果蔬采后生理(研究生)

1、1果蔬采后生理果蔬采后生理Postharvest Physiology 2u采后生理采后生理，是植物學(xué)的一個(gè)分支，它主要是研究農(nóng)作物采收以后，是植物學(xué)的一個(gè)分支，它主要是研究農(nóng)作物采收以后體內(nèi)生理代謝變化及其調(diào)控的一門理論學(xué)科。體內(nèi)生理代謝變化及其調(diào)控的一門理論學(xué)科。 u果蔬生命周期果蔬生命周期 生長生長(growth)：果蔬產(chǎn)品細(xì)胞分裂和膨大的過程。果蔬產(chǎn)品細(xì)胞分裂和膨大的過程。 成熟成熟(maturation)：果蔬產(chǎn)品生長發(fā)育的最后階段，達(dá)到果蔬產(chǎn)品生長發(fā)育的最后階段，達(dá)到 可采收的程度。可采收的程度。 完熟完熟(ripening)：某些果實(shí)達(dá)到最佳食用品質(zhì)的過程。某些果實(shí)達(dá)到最佳食用品

2、質(zhì)的過程。 衰老衰老(senescence)：成熟或后熟后，果蔬組織崩潰，細(xì)胞成熟或后熟后，果蔬組織崩潰，細(xì)胞 死亡的過程。死亡的過程。序言3 第一章第一章 果蔬成熟期間形態(tài)結(jié)構(gòu)和果蔬成熟期間形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長化學(xué)的變化生長化學(xué)的變化 Configuration structure and growth chemistry changes during ripening of fruits and vegetables 4第一節(jié)第一節(jié) 果蔬成熟期間組織結(jié)構(gòu)的變化果蔬成熟期間組織結(jié)構(gòu)的變化一、組織結(jié)構(gòu)的變化一、組織結(jié)構(gòu)的變化表皮組織結(jié)構(gòu)的變化：表皮細(xì)胞形狀扁平，排表皮組織結(jié)構(gòu)的變化：表皮細(xì)胞形狀扁平

3、，排列緊密，無間隙列緊密，無間隙(clearance)，常形成角質(zhì)層，常形成角質(zhì)層(cuticle)。表皮上還分布有氣孔。表皮上還分布有氣孔(stoma)和皮和皮孔孔(lenticel)，有的還分化出表皮毛覆蓋于外，有的還分化出表皮毛覆蓋于外表。既起到防止外來損傷和病蟲侵入的作用，表。既起到防止外來損傷和病蟲侵入的作用，有具有調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰作用的功能，是植物的有具有調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰作用的功能，是植物的保護(hù)組織。保護(hù)組織。56 內(nèi)部薄壁組織的變化：內(nèi)部薄壁組織的變化：決定果蔬可食部分決定果蔬可食部分的品質(zhì)，擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏、通氣、的品質(zhì)，擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏、通氣、傳遞的功能。隨著成熟的進(jìn)行，

4、細(xì)胞間隙傳遞的功能。隨著成熟的進(jìn)行，細(xì)胞間隙增大。增大。789二、成熟與衰老期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化二、成熟與衰老期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化n核糖體核糖體(ribosome)數(shù)目減少及葉綠體數(shù)目減少及葉綠體(chloroplast)破壞，以后是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)破壞，以后是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasm net)和高爾基體消失，液泡和高爾基體消失，液泡(vacuole)膜在微器官完全解體之前崩潰膜在微器官完全解體之前崩潰n線粒體線粒體(chondriosome/mitochondrion)可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核(nucleus)和質(zhì)膜和質(zhì)膜(cytoplasm membrane)最后被最后被破

5、壞，質(zhì)膜的崩潰標(biāo)志著細(xì)胞死亡。破壞，質(zhì)膜的崩潰標(biāo)志著細(xì)胞死亡。10第二節(jié)第二節(jié) 蛋白質(zhì)的合成與磷脂代謝蛋白質(zhì)的合成與磷脂代謝Synthesize of protein and metabolism of phosphorus lipids一、蛋白質(zhì)一、蛋白質(zhì)RNA的合成的合成 在成熟過程中各種生物化學(xué)變化，幾乎都是由酶所催在成熟過程中各種生物化學(xué)變化，幾乎都是由酶所催化，而酶本身就是蛋白質(zhì)。研究表明果蔬成熟期間蛋化，而酶本身就是蛋白質(zhì)。研究表明果蔬成熟期間蛋白質(zhì)均出現(xiàn)凈增加。蛋白質(zhì)合成速率增加表示成熟時(shí)白質(zhì)均出現(xiàn)凈增加。蛋白質(zhì)合成速率增加表示成熟時(shí)組織代謝速率加強(qiáng)，如果蛋白質(zhì)合成受到抑制則不成

6、組織代謝速率加強(qiáng)，如果蛋白質(zhì)合成受到抑制則不成孰。抑制果實(shí)內(nèi)源乙烯生成，則成熟推遲，蛋白質(zhì)合孰。抑制果實(shí)內(nèi)源乙烯生成，則成熟推遲，蛋白質(zhì)合成同樣也被推遲。說明成熟過程中蛋白質(zhì)的合成是一成同樣也被推遲。說明成熟過程中蛋白質(zhì)的合成是一個(gè)重要步驟。個(gè)重要步驟。11二、核酸二、核酸(nucleic acid)代謝與成熟的關(guān)系代謝與成熟的關(guān)系 核酸代謝與成熟也密切相關(guān)。研究表明，核酸代謝與成熟也密切相關(guān)。研究表明，果實(shí)成熟階段有新的果實(shí)成熟階段有新的mRNA轉(zhuǎn)錄并翻譯轉(zhuǎn)錄并翻譯成新的蛋白質(zhì)，奠定了果實(shí)成熟的生物成新的蛋白質(zhì)，奠定了果實(shí)成熟的生物化學(xué)基礎(chǔ)。使用化學(xué)基礎(chǔ)。使用RNA合成抑制劑和蛋白合成抑制劑

7、和蛋白質(zhì)合成抑制劑可以抑致成熟過程，表明質(zhì)合成抑制劑可以抑致成熟過程，表明成熟過程需要基因表達(dá)。成熟過程需要基因表達(dá)。12三、衰老期間磷脂和脂肪酸的代謝三、衰老期間磷脂和脂肪酸的代謝 1、磷脂和生物膜的生理意義：磷脂約占細(xì)胞和亞細(xì)胞器、磷脂和生物膜的生理意義：磷脂約占細(xì)胞和亞細(xì)胞器膜構(gòu)成成分的膜構(gòu)成成分的30%-40%。 2、衰老期細(xì)胞膜的變化：膜脂破壞意味著膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變、衰老期細(xì)胞膜的變化：膜脂破壞意味著膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，一般來說植物組織衰老期間膜脂下降，一方面是化，一般來說植物組織衰老期間膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同時(shí)也是植物膜磷脂脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同時(shí)也是植物

8、膜磷脂分解脫脂作用（分解脫脂作用（deesterification）加強(qiáng)。）加強(qiáng)。 3、膜脂的過氧化作用：指不飽和脂肪酸發(fā)生的一系列自、膜脂的過氧化作用：指不飽和脂肪酸發(fā)生的一系列自由基反應(yīng)。由基反應(yīng)。 不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸 氫過氧化物氫過氧化物 短鏈揮發(fā)醛。短鏈揮發(fā)醛。13 4、植物組織中自由基產(chǎn)生與保護(hù)機(jī)制、植物組織中自由基產(chǎn)生與保護(hù)機(jī)制 n衰老植物組織中發(fā)現(xiàn)活性氧和自由基增加衰老植物組織中發(fā)現(xiàn)活性氧和自由基增加n自由基化學(xué)性質(zhì)活潑，具有很強(qiáng)的氧化能力，對許多自由基化學(xué)性質(zhì)活潑，具有很強(qiáng)的氧化能力，對許多生物功能分子有破壞作用，對細(xì)胞膜也起到破壞作用生物功能分子有破壞作用，對細(xì)胞膜也起

9、到破壞作用n植物的防御系統(tǒng)有酶促和非酶促。超氧化物歧化酶植物的防御系統(tǒng)有酶促和非酶促。超氧化物歧化酶（superoxidedismatase）就是植物細(xì)胞中最重要的）就是植物細(xì)胞中最重要的酶促保護(hù)機(jī)制之一。酶促保護(hù)機(jī)制之一。n非酶促自由基清除劑：非酶促自由基清除劑：VE、VC、苯甲酸、沒食子酸丙、苯甲酸、沒食子酸丙脂等。脂等。 14第三節(jié)第三節(jié) 果蔬成熟和衰老期間色、果蔬成熟和衰老期間色、香、味、營養(yǎng)及質(zhì)地的變化香、味、營養(yǎng)及質(zhì)地的變化Changes of color, aroma, flavor and hardness during ripening and senescence15品質(zhì)品

10、質(zhì)化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物質(zhì)特點(diǎn)特點(diǎn)色色類胡蘿卜素類胡蘿卜素葉綠素葉綠素花青素花青素黃酮類色素黃酮類色素橙色、黃色橙色、黃色綠色綠色紅、紫、蘭色紅、紫、蘭色白、黃色白、黃色香香芳香物質(zhì)芳香物質(zhì)各種芳香味各種芳香味味味糖糖酸酸單寧單寧氨基酸氨基酸辣椒素、姜酮等辣椒素、姜酮等糖苷糖苷甜味甜味酸味酸味澀味澀味鮮味鮮味辣味辣味苦味苦味營養(yǎng)營養(yǎng)糖類、水分糖類、水分脂類、蛋白質(zhì)脂類、蛋白質(zhì)礦物質(zhì)、維生素礦物質(zhì)、維生素一般一般次之次之重要重要質(zhì)地質(zhì)地果膠物質(zhì)果膠物質(zhì)纖維素纖維素水分水分硬度、致密度、完整度硬度、致密度、完整度粗糙、細(xì)嫩粗糙、細(xì)嫩脆度脆度16一、果實(shí)的色素及在成熟衰老期間的變化：一、果實(shí)的色素及在成熟衰

11、老期間的變化：1、果蔬的色素：、果蔬的色素： 葉綠素葉綠素(chlorophyll) 類胡蘿卜素類胡蘿卜素(carotenoids) 花色素花色素(anthocyanin) 黃酮黃酮(flavone)類色素類色素172、成熟和衰老期間色素的變化、成熟和衰老期間色素的變化（1 1）葉綠素葉綠素(Chlorophyll)(Chlorophyll)n主要由葉綠素主要由葉綠素a a和和b b兩種色素組成，二者在兩種色素組成，二者在植物體內(nèi)以植物體內(nèi)以3:13:1的比例存在。的比例存在。n脂溶性色素；在堿性介質(zhì)中穩(wěn)定。脂溶性色素；在堿性介質(zhì)中穩(wěn)定。n生長發(fā)育過程中，合成大于分解；成熟采生長發(fā)育過程中，合

12、成大于分解；成熟采收期，合成停止，開始分解。收期，合成停止，開始分解。n低溫、氣調(diào)可有效抑制其降解。低溫、氣調(diào)可有效抑制其降解。18（2 2）類胡蘿卜素類胡蘿卜素n胡蘿卜素、番茄紅素、番茄黃素、辣椒紅素、辣椒黃素、葉胡蘿卜素、番茄紅素、番茄黃素、辣椒紅素、辣椒黃素、葉黃素黃素n由異戊二烯組成共軛多烯鏈由異戊二烯組成共軛多烯鏈 n果蔬中胡蘿卜素的果蔬中胡蘿卜素的85%是是胡蘿卜素，存在于胡蘿卜、南胡蘿卜素，存在于胡蘿卜、南瓜、番茄、辣椒等果蔬中瓜、番茄、辣椒等果蔬中n番茄紅素、番茄黃素存在于番茄、西瓜、柑橘、杏等水果中番茄紅素、番茄黃素存在于番茄、西瓜、柑橘、杏等水果中n葉黃素葉黃素 是胡蘿卜素

13、的含氧衍生物，呈黃色或橙黃色，存在于是胡蘿卜素的含氧衍生物，呈黃色或橙黃色，存在于各種果蔬中各種果蔬中n椒黃素、椒紅素存在于辣椒、黃皮洋蔥中，為黃色或白色椒黃素、椒紅素存在于辣椒、黃皮洋蔥中，為黃色或白色19（3） 花色素花色素3.1 3.1 基本結(jié)構(gòu)為二基本結(jié)構(gòu)為二- -苯基苯并芘喃環(huán)?；ㄉ氐念伇交讲④培h(huán)。花色素的顏 色隨環(huán)境的色隨環(huán)境的PHPH改變呈現(xiàn)不同的色澤。改變呈現(xiàn)不同的色澤。PH8.5 PH8.5 時(shí)為紫色，時(shí)為紫色，PH11PH11時(shí)為藍(lán)色，在不同的時(shí)為藍(lán)色，在不同的PHPH條件條件 下花色素分子的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，所以顏發(fā)下花色素分子的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，所以顏發(fā) 生了變化。生

14、了變化。3.2 3.2 花色素與金屬離子結(jié)合生成青色的絡(luò)合物后花色素與金屬離子結(jié)合生成青色的絡(luò)合物后 不受不受PHPH的影響。的影響。3.3 3.3 花色素對光和溫度極其敏感花色素對光和溫度極其敏感, ,光照和高溫條件光照和高溫條件 下很快變成褐色。下很快變成褐色。3.4 3.4 花色素易受氧化劑和抗壞血酸等影響而變色花色素易受氧化劑和抗壞血酸等影響而變色 20（4）黃酮類色素）黃酮類色素n水溶性色素，以游離或糖苷的形式存在于果水溶性色素，以游離或糖苷的形式存在于果蔬中，基本結(jié)構(gòu)為蔬中，基本結(jié)構(gòu)為2-苯基苯并芘喃酮苯基苯并芘喃酮n具有抗氧化，消除自由基，抗脂質(zhì)過氧化活具有抗氧化，消除自由基，抗

15、脂質(zhì)過氧化活性，預(yù)防心血管疾病以及抗菌，抗病毒，抗性，預(yù)防心血管疾病以及抗菌，抗病毒，抗過敏等功效過敏等功效n重要色素包括圣草苷、蕓香苷、陳皮苷重要色素包括圣草苷、蕓香苷、陳皮苷21二、揮發(fā)性二、揮發(fā)性(volatile)物質(zhì)及其在成熟物質(zhì)及其在成熟期間的變化：期間的變化：n果蔬芳香物質(zhì)的組成：酯果蔬芳香物質(zhì)的組成：酯(easter)類、類、醇醇(alcohol)類、萜類、萜(terpene)類為主，類為主，其次為醛其次為醛(aldehyde)類、酮類、酮(ketone)類，以及揮發(fā)酸等。類，以及揮發(fā)酸等。n揮發(fā)性物質(zhì)在果蔬成熟期間的積累揮發(fā)性物質(zhì)在果蔬成熟期間的積累22三、果蔬中的淀粉和糖及

16、其在成熟、衰老三、果蔬中的淀粉和糖及其在成熟、衰老期間的變化：期間的變化：n果蔬中的糖和淀粉：果蔬中的糖和淀粉：n糖和淀粉在貯藏期間的變化糖和淀粉在貯藏期間的變化23四、果蔬中的有機(jī)酸在生長、衰老期間的變化四、果蔬中的有機(jī)酸在生長、衰老期間的變化24n酸味是由酸味是由氫離子氫離子的性質(zhì)決定的。的性質(zhì)決定的。n果蔬中的酸味主要來自一些果蔬中的酸味主要來自一些有機(jī)酸有機(jī)酸，如，如檸檬酸、蘋果酸、酒石酸（這三種酸統(tǒng)檸檬酸、蘋果酸、酒石酸（這三種酸統(tǒng)稱為果酸）等；稱為果酸）等；n在某些果實(shí)和漿果中還含有少量的琥珀在某些果實(shí)和漿果中還含有少量的琥珀酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。25

17、n果蔬中常見的幾種酸味物質(zhì)果蔬中常見的幾種酸味物質(zhì)n檸檬酸檸檬酸( (citric acid)citric acid)：在柑橘類及漿果類：在柑橘類及漿果類水果中含量最多，并且大多與蘋果酸并存，水果中含量最多，并且大多與蘋果酸并存，在檸檬中可達(dá)干重的在檸檬中可達(dá)干重的6-8%6-8%。n酸味圓滑、滋美，入口即可達(dá)到最高酸感，酸味圓滑、滋美，入口即可達(dá)到最高酸感，但后味延續(xù)較短。但后味延續(xù)較短。n注意：檸檬酸在冷水中比熱水中易溶。注意：檸檬酸在冷水中比熱水中易溶。26n蘋果酸蘋果酸 （malic acidmalic acid）存在于一切水果中，以）存在于一切水果中，以仁果類中最多。仁果類中最多。n

18、其酸味比檸檬酸強(qiáng)，酸味爽口，微有澀苦味。其酸味比檸檬酸強(qiáng)，酸味爽口，微有澀苦味。n酒石酸酒石酸（ tartaric acidtartaric acid），存在于許多水果中，），存在于許多水果中，以葡萄中含量最多，菠蘿中也有。以葡萄中含量最多，菠蘿中也有。n其酸味比檸檬酸、蘋果酸都強(qiáng)，口感稍有澀感。其酸味比檸檬酸、蘋果酸都強(qiáng)，口感稍有澀感。27n影響酸味的因素影響酸味的因素n含酸量含酸量n酸根酸根的種類的種類n解離度解離度n有無緩沖物質(zhì)有無緩沖物質(zhì)n糖的含量注意：糖的含量注意：糖酸比糖酸比n在味覺上酸味可降低糖味。在味覺上酸味可降低糖味。2829五、果蔬的硬度和質(zhì)地五、果蔬的硬度和質(zhì)地n水分水分

19、n果膠物質(zhì)果膠物質(zhì)n纖維素和半纖維素纖維素和半纖維素301 1、水分、水分n水分是果蔬的主要成分之一，決定了果蔬水分是果蔬的主要成分之一，決定了果蔬的新鮮度、脆度和口感。的新鮮度、脆度和口感。n果蔬中所含的水分?jǐn)?shù)量因品種不同有很大果蔬中所含的水分?jǐn)?shù)量因品種不同有很大的差異，一般為的差異，一般為75-9075-90，少數(shù)可達(dá)，少數(shù)可達(dá)96%96%。n一般新鮮的果蔬水分減少一般新鮮的果蔬水分減少5%5%，就會(huì)失去鮮，就會(huì)失去鮮嫩特性和食用價(jià)值。嫩特性和食用價(jià)值。31n果蔬組織中的水主要有三種存在形式：果蔬組織中的水主要有三種存在形式：n（1 1）游離水）游離水n（2 2）結(jié)合水）結(jié)合水n（3 3）

20、化合水）化合水322 2、果膠物質(zhì)、果膠物質(zhì)（1 1）原果膠）原果膠(pro-pectin)(pro-pectin)（2 2）果膠）果膠(pectin)(pectin)（3 3）果膠酸）果膠酸(pectin acid)(pectin acid) 纖維素纖維素原果膠原果膠 甲醇甲醇 可溶性果膠可溶性果膠 還原糖還原糖 果膠酸果膠酸 半乳糖醛酸半乳糖醛酸333 3、纖維素和半纖維素、纖維素和半纖維素（1 1）纖維素是植物細(xì)胞壁的主要化學(xué)組份之一，）纖維素是植物細(xì)胞壁的主要化學(xué)組份之一，決定細(xì)胞的彈性、收縮強(qiáng)度和可塑性。不同植決定細(xì)胞的彈性、收縮強(qiáng)度和可塑性。不同植物的相同部位，或同一植物的不同組織

21、或器官物的相同部位，或同一植物的不同組織或器官的細(xì)胞壁中，纖素的含量存在差異。的細(xì)胞壁中，纖素的含量存在差異。（2 2）纖維素是以）纖維素是以-1-1，4 4糖苷鍵連接的葡聚糖鏈糖苷鍵連接的葡聚糖鏈狀分子。狀分子。34（3）半纖維素是由木糖、阿拉伯糖、甘露糖、）半纖維素是由木糖、阿拉伯糖、甘露糖、葡萄糖等多種五碳糖和六碳糖組成的大分葡萄糖等多種五碳糖和六碳糖組成的大分子物質(zhì)。子物質(zhì)。（4）半纖維素不太穩(wěn)定，可在果蔬體內(nèi)分解）半纖維素不太穩(wěn)定，可在果蔬體內(nèi)分解為單體。既具有纖維素的支持功能，又具為單體。既具有纖維素的支持功能，又具有淀粉的貯藏功能。有淀粉的貯藏功能。35第四節(jié)第四節(jié) 果蔬中的維生

22、素與礦物質(zhì)果蔬中的維生素與礦物質(zhì)果蔬中的維生素及其在成熟、衰老中果蔬中的維生素及其在成熟、衰老中的變化的變化36n一、維生素一、維生素n1 1、維生素、維生素C C（Vitamin CVitamin C）n1.1 1.1 維生素維生素C C是所有具有抗壞血酸是所有具有抗壞血酸(ascorbic (ascorbic acid)acid)生物活性的化合物的統(tǒng)稱生物活性的化合物的統(tǒng)稱n1.2 1.2 維生素維生素C C廣泛存在于水果及蔬菜中廣泛存在于水果及蔬菜中, ,柑橘柑橘, ,棗棗, ,山楂山楂, ,番茄番茄, ,辣椒辣椒, ,豆芽等尤其多豆芽等尤其多37n2 2、維生素、維生素C C的降解因素

23、的降解因素n維生素維生素C C對氧化十分敏感對氧化十分敏感 n光和光和CuCu2+ 2+ ,Fe,Fe2+2+等金屬離子可加速他的氧化等金屬離子可加速他的氧化,PH,PH,氧濃度和水氧濃度和水分活度分活度AWAW等因素也對反應(yīng)速度有很大的影響等因素也對反應(yīng)速度有很大的影響n很容易的水解很容易的水解, ,形成一系列不具營養(yǎng)價(jià)值的物質(zhì)形成一系列不具營養(yǎng)價(jià)值的物質(zhì). .維生素維生素C C降解的最終產(chǎn)物被認(rèn)為參與風(fēng)味物質(zhì)形成或非酶褐變降解的最終產(chǎn)物被認(rèn)為參與風(fēng)味物質(zhì)形成或非酶褐變38VC39二、果蔬中的礦物質(zhì)二、果蔬中的礦物質(zhì)1 1、在果蔬中的存在方式：、在果蔬中的存在方式：n呈無機(jī)金屬態(tài)；呈無機(jī)金屬

24、態(tài)；n有機(jī)金屬鹽類；有機(jī)金屬鹽類；n參與有機(jī)物質(zhì)結(jié)合。參與有機(jī)物質(zhì)結(jié)合。n2 2、分類：、分類：n常量元素常量元素n微量元素微量元素40第二章第二章 采前因素對果蔬采后生理采前因素對果蔬采后生理及貯藏性的影響及貯藏性的影響Effects of pre-harvest factors on postharvest physiology and storage ability of fruits and vegetables 41第一節(jié)第一節(jié) 環(huán)境因素的影響環(huán)境因素的影響Effects of environmental factors一一 、溫度、溫度(Temperature) 與其它因素相比，溫

25、度對園藝產(chǎn)品的品質(zhì)和與其它因素相比，溫度對園藝產(chǎn)品的品質(zhì)和耐貯性的影響更為重要。每種果蔬的生長發(fā)耐貯性的影響更為重要。每種果蔬的生長發(fā)育都有其適宜的溫度范圍和積溫要求。在適育都有其適宜的溫度范圍和積溫要求。在適宜溫度范圍內(nèi)，溫度越高，果蔬生長的發(fā)育宜溫度范圍內(nèi)，溫度越高，果蔬生長的發(fā)育期越短。溫度對生長、果實(shí)著色、糖分、呼期越短。溫度對生長、果實(shí)著色、糖分、呼吸強(qiáng)度、生理病害、耐貯性都有影響吸強(qiáng)度、生理病害、耐貯性都有影響42二、光照二、光照(Sunlight)n光照不足光照不足 營養(yǎng)積累不夠營養(yǎng)積累不夠n光照過強(qiáng)光照過強(qiáng) 日灼日灼n光質(zhì)光質(zhì) 尤其是紫外光與著色有關(guān)尤其是紫外光與著色有關(guān)三、降

26、雨三、降雨(Raining)n降雨過多降雨過多n干旱少雨干旱少雨43四、地理?xiàng)l件四、地理?xiàng)l件(Geography conditions) 緯度和海拔不同，生長期間溫度、光照、緯度和海拔不同，生長期間溫度、光照、 降雨量和空氣的相對濕度會(huì)不同，從而影降雨量和空氣的相對濕度會(huì)不同，從而影 響果蔬的生長發(fā)育、品質(zhì)和耐貯性。響果蔬的生長發(fā)育、品質(zhì)和耐貯性。44五、土壤結(jié)構(gòu)五、土壤結(jié)構(gòu)(Soil structure) 包括土壤的理化性狀、營養(yǎng)狀況、地下水包括土壤的理化性狀、營養(yǎng)狀況、地下水位高低等。大多數(shù)果蔬適合生長在土質(zhì)疏位高低等。大多數(shù)果蔬適合生長在土質(zhì)疏松、酸堿適中、營養(yǎng)充分、濕度適宜的土松、酸堿

27、適中、營養(yǎng)充分、濕度適宜的土壤中。壤中。45第二節(jié)第二節(jié) 栽培管理?xiàng)l件的影響栽培管理?xiàng)l件的影響 Effects of cultivation condition一、施肥一、施肥 (Fertilizing)：N、P、K、Ca、Mg、硼等硼等二、修剪二、修剪 (Pruning)：適當(dāng)修剪和疏花疏果。：適當(dāng)修剪和疏花疏果。三、灌溉三、灌溉(Irrigating): 灌溉不足和過分灌溉均會(huì)灌溉不足和過分灌溉均會(huì)影響果蔬的品質(zhì)、產(chǎn)量和耐貯性。影響果蔬的品質(zhì)、產(chǎn)量和耐貯性。46第三節(jié)第三節(jié) 果蔬生物學(xué)特性果蔬生物學(xué)特性 Biology nature of fruits and vegetables47一、

28、種類品種一、種類品種(Species and cultivars)： 不同種類品種的果蔬具有不同的生物學(xué)不同種類品種的果蔬具有不同的生物學(xué) 特性，其品質(zhì)風(fēng)味和貯藏性能也各異。特性，其品質(zhì)風(fēng)味和貯藏性能也各異。二、植株長勢、樹齡二、植株長勢、樹齡(The way of growth and plant age)48三、砧木三、砧木(Stock)：以甜橙用砧為例，如下表所示：以甜橙用砧為例，如下表所示49四、果實(shí)大小、結(jié)果部位四、果實(shí)大小、結(jié)果部位(Size and Position of fruit)50第四節(jié)第四節(jié) 采前噴施化學(xué)藥劑采前噴施化學(xué)藥劑(Pre-harvest spray of c

29、hemistry substances)51一、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)一、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(Plant growth regulators)n促進(jìn)生長促進(jìn)成熟：吲哚乙酸、耐乙酸、促進(jìn)生長促進(jìn)成熟：吲哚乙酸、耐乙酸、2，4-D（2，4-二氯苯氧乙酸）等；二氯苯氧乙酸）等；n促進(jìn)生長抑制成熟衰老：細(xì)胞分裂素、赤霉素、等；促進(jìn)生長抑制成熟衰老：細(xì)胞分裂素、赤霉素、等；n抑制生長促進(jìn)成熟：乙烯利、抑制生長促進(jìn)成熟：乙烯利、B9、矮壯素（、矮壯素（CCC）等。等。n抑制生長抑制成熟：青鮮素、多效唑等。抑制生長抑制成熟：青鮮素、多效唑等。二、其它化學(xué)藥劑二、其它化學(xué)藥劑(Other chemistry subs

30、tances)：防腐劑、殺菌劑。：防腐劑、殺菌劑。52第三章第三章 果蔬采后生理學(xué)果蔬采后生理學(xué)Postharvest Physiology of Fruits and Vegetables53第一節(jié)第一節(jié) 果蔬采后的呼吸生理果蔬采后的呼吸生理(Respiration physiology)一、呼吸作用的生理意義一、呼吸作用的生理意義(Physiological significance of respiration)n維持生命維持生命n提供能量提供能量n提供原料提供原料n與抗病性有關(guān)與抗病性有關(guān)54二、呼吸作用的代謝途徑二、呼吸作用的代謝途徑(Approaches of respiratio

31、n metabolism)n1、糖酵解程序（、糖酵解程序（EMP Sequence）nGlucosenGlucose-1-PhosphatenGlucose-6-PhosphatenFructose-6- PhosphatenFructose-1，6-DiphosphatenPhosphoglyceraldehyde（磷酸甘油醛）（磷酸甘油醛）nPhosphodihydroxyacetone磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮n1，3-DiPhosphoglycerate（1，3-二磷酸甘油酸）二磷酸甘油酸）n3-Phosphoglycerate（3-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）n2-Phosphoglyce

32、rate（2-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）nPhosphoenolpyruvate（磷酸烯醇丙酮酸）（磷酸烯醇丙酮酸）nPyruvate（丙酮酸）（丙酮酸）55糖酵解分為兩個(gè)階段共糖酵解分為兩個(gè)階段共10個(gè)反應(yīng)，每個(gè)個(gè)反應(yīng)，每個(gè)分子葡萄糖經(jīng)第一階段共分子葡萄糖經(jīng)第一階段共5個(gè)反應(yīng)，消個(gè)反應(yīng)，消耗耗2個(gè)分子個(gè)分子ATP為耗能過程，第二階段為耗能過程，第二階段5個(gè)個(gè)反應(yīng)生成反應(yīng)生成4個(gè)分子個(gè)分子ATP為釋能過程。為釋能過程。56第一階段第一階段(1) 葡萄糖的葡萄糖的磷酸化磷酸化(phosphorylation of glucose) 進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖首先在進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖首先在己糖激酶己糖激酶(

33、hexokinase,HK)的作的作用下于第用下于第6位碳上被磷酸化生成位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G-6-P)。若葡萄糖來自于淀粉，則在淀粉磷酸化。若葡萄糖來自于淀粉，則在淀粉磷酸化酶（酶（starch phosphorylase）的作用下形成）的作用下形成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose 1 phophate, G-1-P)，進(jìn)而在磷酸葡糖變位酶，進(jìn)而在磷酸葡糖變位酶（phosphoglucomutase）的作用下轉(zhuǎn)化為）的作用下轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖。磷酸根由糖。磷酸根由ATP供給，這一過程不僅活化了葡萄糖，有利供給，這

34、一過程不僅活化了葡萄糖，有利于它進(jìn)一步參與合成與分解代謝，同時(shí)還能使進(jìn)入細(xì)胞的于它進(jìn)一步參與合成與分解代謝，同時(shí)還能使進(jìn)入細(xì)胞的葡葡萄糖不再逸出細(xì)胞。己糖激酶催化的反應(yīng)不可逆，反應(yīng)需萄糖不再逸出細(xì)胞。己糖激酶催化的反應(yīng)不可逆，反應(yīng)需要要消耗能量消耗能量ATP，Mg2+是反應(yīng)的是反應(yīng)的激活劑激活劑576-磷酸葡萄糖異構(gòu)反應(yīng)磷酸葡萄糖異構(gòu)反應(yīng)(isomerization of glucose-6-phosphate) 是由磷酸己糖異構(gòu)酶是由磷酸己糖異構(gòu)酶(phosphohexose isomerase)催化催化6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果磷酸果糖糖(fructose-6-phos

35、phate,F-6-P)的過程，此反的過程，此反應(yīng)可逆。應(yīng)可逆。58(3) 6-磷酸果糖磷酸化磷酸果糖磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate)此反應(yīng)是此反應(yīng)是6磷酸果糖第一位上的磷酸果糖第一位上的C進(jìn)一步磷酸化生進(jìn)一步磷酸化生成成1,6-二磷酸果糖，磷酸根由二磷酸果糖，磷酸根由ATP供給，催化反供給，催化反應(yīng)的酶是應(yīng)的酶是磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,PFK )。此反應(yīng)是不可逆。此反應(yīng)是不可逆反應(yīng)，它是糖的有氧氧化過程中最重要的限速酶，反應(yīng)，它是糖的有氧氧化過程中最重要的限速酶，它也是變構(gòu)酶，它也是變構(gòu)酶，檸檬

36、酸檸檬酸、ATP等是變構(gòu)抑制劑，等是變構(gòu)抑制劑，ADP、AMP、Pi、1,6-二磷酸果糖等是變構(gòu)激活二磷酸果糖等是變構(gòu)激活劑。劑。59(4)1，6-二磷酸果糖裂解反應(yīng)二磷酸果糖裂解反應(yīng)(cleavage of fructose-1,6-diphosphate)醛縮酶醛縮酶(aldolase)催化催化1，6-二磷酸果糖生二磷酸果糖生成磷酸二羥丙酮和成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛，此反應(yīng)磷酸甘油醛，此反應(yīng)是可逆的。是可逆的。60(5)磷酸二羥丙酮的異構(gòu)反應(yīng)磷酸二羥丙酮的異構(gòu)反應(yīng)(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)n磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶(t

37、riose phosphate isomerase)催化磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)榇呋姿岫u丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?磷磷酸甘油醛，此反應(yīng)也是可逆的。酸甘油醛，此反應(yīng)也是可逆的。n到此到此1分子葡萄糖生成分子葡萄糖生成2分子分子3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，通過兩次磷酸化作用消耗通過兩次磷酸化作用消耗2分子分子ATP。612.第二階段：第二階段：(6) 3-磷酸甘油醛氧化反應(yīng)磷酸甘油醛氧化反應(yīng)(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate 此反應(yīng)由此反應(yīng)由3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde 3phosphatedehydrogenase)催化催化3-

38、磷酸甘油醛氧化脫氫磷酸甘油醛氧化脫氫并磷酸化生成含有并磷酸化生成含有1個(gè)個(gè)高能磷酸鍵高能磷酸鍵的的1，3二磷酸甘油酸，二磷酸甘油酸，本反應(yīng)脫下的氫和電子轉(zhuǎn)給脫氫酶的輔酶本反應(yīng)脫下的氫和電子轉(zhuǎn)給脫氫酶的輔酶NAD+生成生成NADH+H+，磷酸根來自無機(jī)磷酸。，磷酸根來自無機(jī)磷酸。62(7) 1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應(yīng)二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應(yīng) 在磷酸甘油酸激酶在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，催化下，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油酸，同時(shí)其酸甘油酸，同時(shí)其C1上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移給上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP

39、生成生成ATP，這種底物氧化過程中產(chǎn)生的能量直接將，這種底物氧化過程中產(chǎn)生的能量直接將ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程，稱為的過程，稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化。此激酶催化的反應(yīng)是可逆的。的反應(yīng)是可逆的。633-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)磷酸甘油酸的變位反應(yīng) 在磷酸甘油酸變位酶在磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase)催化下催化下3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸C3位上的磷位上的磷酸基轉(zhuǎn)變到酸基轉(zhuǎn)變到C2位上生成位上生成2-磷酸甘油酸。此磷酸甘油酸。此反應(yīng)是可逆的。反應(yīng)是可逆的。64 (9)2-

40、磷酸甘油酸的脫水反應(yīng)磷酸甘油酸的脫水反應(yīng) 由烯醇化酶由烯醇化酶(enolase)催化，催化，2-磷酸甘油酸脫水的磷酸甘油酸脫水的同時(shí)，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸同時(shí)，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本。本反應(yīng)也是可逆的。反應(yīng)也是可逆的。65(10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移 n在在丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移至丙酮酸上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移至ADP生成生成ATP，這是又一次，這是又一次底物水平上

41、的磷酸化過程。但此反應(yīng)是不可逆的。底物水平上的磷酸化過程。但此反應(yīng)是不可逆的。n丙酮酸激酶是糖的有氧氧化過程中的限速酶，具有變構(gòu)酶丙酮酸激酶是糖的有氧氧化過程中的限速酶，具有變構(gòu)酶性質(zhì)，性質(zhì)，ATP是變構(gòu)抑制劑，是變構(gòu)抑制劑，ADP是變構(gòu)激活劑，是變構(gòu)激活劑，Mg2+或或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰島素可誘導(dǎo)可激活丙酮酸激酶的活性，胰島素可誘導(dǎo)PK的生成，的生成，烯醇式丙酮酸又可自動(dòng)轉(zhuǎn)變成丙酮酸。烯醇式丙酮酸又可自動(dòng)轉(zhuǎn)變成丙酮酸。662、TCA Cycle三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)67683、TCA Cycte 三羧循環(huán)的生化反應(yīng)：三羧循環(huán)的生化反應(yīng)：n（1）乙酰（）乙酰（Acetyt）COA(輔

42、酶輔酶A)與上次循環(huán)反應(yīng)的與上次循環(huán)反應(yīng)的最終產(chǎn)物草酰乙酸（最終產(chǎn)物草酰乙酸（oxaloacetale）結(jié)合。并獲得一分子）結(jié)合。并獲得一分子水，形成檸檬酸（水，形成檸檬酸（citrate）,并逐漸產(chǎn)生并逐漸產(chǎn)生COA。nCH2 COOH COOHn nCO + CO +H2O 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 CH2n n Condensing enzyme SCOA CH2 HO C COOH乙酰輔酶乙酰輔酶An COOH COOHn 草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸69 707172737475767778 （TCA and glyoxylate cycles(三羧酸與乙醛酸循環(huán)三羧酸與乙醛酸循環(huán)

43、): 1.condensing; 2.aconitase（順烏頭酸酶）（順烏頭酸酶）; 3.isocitric dehydrogenase; 4.oxalosuccinic decarboxylase; 5.-Ketoglutaric decarboxylase; 6.Succinic dehydrogenase; 7.farmarase; 8.malic dehydrogenase; 9.isocitritase; 10. malate synthetase794、乙醇和乳酸途徑乙醇和乳酸途徑(1) 植物的無氧呼吸和酒精發(fā)酵植物的無氧呼吸和酒精發(fā)酵 高等植物，酵母菌及其他一些微生物，在缺氧條

44、高等植物，酵母菌及其他一些微生物，在缺氧條件下，都以酒精發(fā)酵的方式進(jìn)行無氧呼吸，最終件下，都以酒精發(fā)酵的方式進(jìn)行無氧呼吸，最終產(chǎn)物為乙醇。無氧呼吸或酒精發(fā)酵都要經(jīng)過糖酵產(chǎn)物為乙醇。無氧呼吸或酒精發(fā)酵都要經(jīng)過糖酵解的全過程，形成丙酮酸之后，在丙酮酸脫羧酶解的全過程，形成丙酮酸之后，在丙酮酸脫羧酶作用下，脫去作用下，脫去CO2,，形成乙醛。丙酮酸脫羧酶在，形成乙醛。丙酮酸脫羧酶在酵母中活性最大，因此又稱酵母脫羧酶。它在高酵母中活性最大，因此又稱酵母脫羧酶。它在高等植物中也存在。乙醛作為氧化劑，在醇脫氫酶等植物中也存在。乙醛作為氧化劑，在醇脫氫酶催化下，接受來自催化下，接受來自NADH的質(zhì)子和電子而

45、生成乙的質(zhì)子和電子而生成乙醇。由葡萄糖生成乙醇的過程稱為酒精發(fā)酵。醇。由葡萄糖生成乙醇的過程稱為酒精發(fā)酵。802NADH + 2H+ 糖酵解糖酵解 CH3 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶 CH3 醇脫氫酶醇脫氫酶 CH2葡萄糖葡萄糖 2CO 2CHO 2CH2OH COOH 2CO2 2NAD+ 2NAD+81 (2)乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 葡萄糖進(jìn)行乳酸發(fā)酵時(shí)，首先也要經(jīng)過糖酵葡萄糖進(jìn)行乳酸發(fā)酵時(shí)，首先也要經(jīng)過糖酵解階段，生成丙酮酸。由于乳酸菌中沒有解階段，生成丙酮酸。由于乳酸菌中沒有脫羧酶，因此丙酮酸被糖酵解中形成的脫羧酶，因此丙酮酸被糖酵解中形成的NADH還原成為乳酸，而還原成為乳酸，而NADH則被

46、氧化為則被氧化為NAD+。這一反應(yīng)是由乳酸脫氫酶催化的。這一反應(yīng)是由乳酸脫氫酶催化的。它催化的反應(yīng)如下。它催化的反應(yīng)如下。82 2NADH + 2H+ CH2 CH2 葡萄糖葡萄糖 糖酵解糖酵解 2CO 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶 2HCOH COOH COOH 2NAD 2NAD+83n利用乳酸發(fā)酵可以制造牛奶、泡菜、酸菜及青貯利用乳酸發(fā)酵可以制造牛奶、泡菜、酸菜及青貯飼料等。高等植物進(jìn)行無氧呼吸時(shí)，除生成酒精飼料等。高等植物進(jìn)行無氧呼吸時(shí)，除生成酒精外，也常有乳酸生成。例如，在馬鈴薯塊莖、胡外，也常有乳酸生成。例如，在馬鈴薯塊莖、胡蘿卜根、玉米及豌豆進(jìn)行的無氧呼吸中，都有乳蘿卜根、玉米及豌豆進(jìn)行

47、的無氧呼吸中，都有乳酸的生成。酸的生成。n在缺氧條件下，糖酵解產(chǎn)物丙酮酸被還原成乙醇在缺氧條件下，糖酵解產(chǎn)物丙酮酸被還原成乙醇或乳酸時(shí)，或乳酸時(shí)，NAD+即得到再生，這樣就保證在缺氧即得到再生，這樣就保證在缺氧條件下，糖酵解過程能繼續(xù)進(jìn)行。條件下，糖酵解過程能繼續(xù)進(jìn)行。 845、磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway）nRacker(1954)、Gunsalus(1955)等人發(fā)等人發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有氧呼吸代謝除現(xiàn)植物體內(nèi)有氧呼吸代謝除EMP-TCA途途徑以外，還存在戊糖磷酸途徑徑以外，還存在戊糖磷酸途徑(Pentose phosphate pathway,P

48、PP),又稱已糖磷酸又稱已糖磷酸途徑（途徑（hexose monophosphate pathway,HMP）。）。85n該途徑對于糖的完全氧化不是必需的，在產(chǎn)生能該途徑對于糖的完全氧化不是必需的，在產(chǎn)生能量方面也不顯得重要，但可提供某些合成反應(yīng)所量方面也不顯得重要，但可提供某些合成反應(yīng)所需的碳鏈和還原型需的碳鏈和還原型NADP，以及合成核酸所需的，以及合成核酸所需的5-磷酸核糖。磷酸核糖。n磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)磷酸戊糖途徑的總反應(yīng) 6G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 5G-6-P + 6CO2 + 12NADPH + 12H+ +Pi3 G-6-P+6NADP+ 3 CO2+6

49、NADPH+2 F-6-P+3-P-甘油醛甘油醛 8687n ATPn葡萄糖葡萄糖 ADP+Pi n CO2 n 6-P-G 6-P-G內(nèi)酯內(nèi)酯 6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-P-核酮糖核酮糖n n NADP 6NADPH+H+ H2O NADP NADPH+H+n n 6-P-G 6-P-果糖果糖 n 7-P-景天庚糖景天庚糖 5-P-核糖核糖n n 3-P-甘油醛甘油醛 5-P-木酮糖木酮糖n n 4-P-赤蘚糖赤蘚糖n 5-P-木酮糖木酮糖n n 6-P-G 6-P-果糖果糖 3-P-甘油醛甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮n 3-P-甘油醛甘油醛 n 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖n 6-

50、P-G 6-P-果糖果糖n n Pin圖圖5 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑(Pentose phosphate pathway, PPP)88n可分為可分為2個(gè)階段：第一階段是氧化反應(yīng)，生成磷個(gè)階段：第一階段是氧化反應(yīng)，生成磷酸戊糖、酸戊糖、NADPH+H+及及CO2；第二階段則是非氧；第二階段則是非氧化反應(yīng)，包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移?；磻?yīng)，包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。n1、氧化反應(yīng)階段、氧化反應(yīng)階段 六碳糖脫羧形成五碳糖（核酮六碳糖脫羧形成五碳糖（核酮糖，糖，ribulose），并使），并使NADP還原形成還原型還原形成還原型NADPH+H+。氧化階段共包括。氧化階段共包括3步反應(yīng)：步反應(yīng)：89n葡萄糖葡萄

51、糖-6-磷酸在葡萄糖磷酸在葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（磷酸脫氫酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase）的作用下形成）的作用下形成6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸-內(nèi)酯（內(nèi)酯（6-phosphoglucono-lactone）。酶的催）。酶的催化過程需要化過程需要NADP+作為輔酶，葡萄糖作為輔酶，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶高度磷酸脫氫酶高度嚴(yán)格地以嚴(yán)格地以NADP+為電子受體。為電子受體。n6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯在內(nèi)酯在6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶（6-phosphoglucono-lactonase）作用下水解，形成）作用下水解，形成6-磷酸葡萄

52、糖酸（磷酸葡萄糖酸（6-phosphogluconate）。）。n6-磷酸葡萄糖酸在磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-phosphogluconate dehydrogenase）作用下，形成核）作用下，形成核酮糖酮糖-5-磷酸（磷酸（ribulose-5-phosphate）。該酶也是以）。該酶也是以NADP+為電子受體，催化的反應(yīng)包括脫氫和脫羧步驟。為電子受體，催化的反應(yīng)包括脫氫和脫羧步驟。90n2、非氧化反應(yīng)階段包括核酮糖、非氧化反應(yīng)階段包括核酮糖-5-磷酸通過磷酸通過形成烯二醇中間步驟，異構(gòu)化為核糖形成烯二醇中間步驟，異構(gòu)化為核糖-5-磷磷酸。核酮糖酸。核酮

53、糖-5-磷酸還通過差向異構(gòu)形成木磷酸還通過差向異構(gòu)形成木酮糖酮糖-5-磷酸，再通過轉(zhuǎn)酮基反應(yīng)和轉(zhuǎn)醛基磷酸，再通過轉(zhuǎn)酮基反應(yīng)和轉(zhuǎn)醛基反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為酵解中的兩個(gè)中間代謝物果反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為酵解中的兩個(gè)中間代謝物果糖糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸磷酸,將磷酸戊糖途徑將磷酸戊糖途徑與糖無氧分解途徑聯(lián)系起來。與糖無氧分解途徑聯(lián)系起來。91磷酸戊糖途徑的意義磷酸戊糖途徑的意義 1）產(chǎn)生）產(chǎn)生NADPH NADPH的作用不同于的作用不同于NADH，不是進(jìn)入呼吸鏈產(chǎn)，不是進(jìn)入呼吸鏈產(chǎn)生生ATP，而是為物質(zhì)合成提供原動(dòng)力。生物體中，而是為物質(zhì)合成提供原動(dòng)力。生物體中許多物質(zhì)如脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成

54、需許多物質(zhì)如脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成需要以要以NADPH為供氫體，同時(shí)，氨的同化、丙酮酸為供氫體，同時(shí)，氨的同化、丙酮酸還原成蘋果酸等的反應(yīng)也需要還原成蘋果酸等的反應(yīng)也需要NADPH。此外，。此外，NADPH還能維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。還能維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。92 2) 為物質(zhì)合成提供原料為物質(zhì)合成提供原料磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物為許多有機(jī)合成磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物為許多有機(jī)合成物的合成提供原料，如物的合成提供原料，如5-磷酸核糖是合成磷酸核糖是合成核苷酸的原料，也是核苷酸的原料，也是NAD+、NADP+ 等的等的組成部分。另一方面，磷酸戊糖途徑對五組成部分。另一方面，磷酸戊糖途徑對五

55、碳糖和六碳糖的代謝和轉(zhuǎn)變起紐帶作用。碳糖和六碳糖的代謝和轉(zhuǎn)變起紐帶作用。933) 在植物體內(nèi)雖然同時(shí)存在著在植物體內(nèi)雖然同時(shí)存在著EMPTCA途徑和途徑和HMP途徑，但絕不意味著在任何時(shí)期、任何情況途徑，但絕不意味著在任何時(shí)期、任何情況下這些途徑都是以相同的強(qiáng)度進(jìn)行的。下這些途徑都是以相同的強(qiáng)度進(jìn)行的。 在特定情況下，往往是某一途徑占主導(dǎo)地位，而在特定情況下，往往是某一途徑占主導(dǎo)地位，而且常與某些生理功能和物質(zhì)代謝有著密切的聯(lián)系。且常與某些生理功能和物質(zhì)代謝有著密切的聯(lián)系。例如，例如，Gibbs和和Beevers曾利用同位素跟蹤法測曾利用同位素跟蹤法測定定C6/C1比，研究不同植物和不同器官中

56、糖酵比，研究不同植物和不同器官中糖酵解解三羧酸循環(huán)與磷酸戊糖途徑進(jìn)行的相對強(qiáng)度，三羧酸循環(huán)與磷酸戊糖途徑進(jìn)行的相對強(qiáng)度，從而得到的結(jié)果中可以看出以下規(guī)律：從而得到的結(jié)果中可以看出以下規(guī)律：94 不同植物的同一器官，以及同一植物的不同器官，不同植物的同一器官，以及同一植物的不同器官，其其C6/C1的比值都不相同。的比值都不相同。 同一器官的不同部位，同一器官的不同部位，C6/C1比值也不同，越近比值也不同，越近尖端的部位比值越大，說明糖酵解尖端的部位比值越大，說明糖酵解三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)途徑進(jìn)行得越強(qiáng)烈，距尖端越遠(yuǎn)的比值越小，說途徑進(jìn)行得越強(qiáng)烈，距尖端越遠(yuǎn)的比值越小，說明明HMP途徑所占的比值

57、較大。途徑所占的比值較大。 同一器官隨年齡不同比值也發(fā)生改變。年齡增長同一器官隨年齡不同比值也發(fā)生改變。年齡增長時(shí)，時(shí)，C6/C1比值變小，即比值變小，即HMP途徑的比重增大。途徑的比重增大。95 可見，年輕的、生長旺盛的組織，糖酵解可見，年輕的、生長旺盛的組織，糖酵解三羧三羧酸循環(huán)途徑一般占主導(dǎo)地位，這是因?yàn)闃?gòu)成細(xì)胞酸循環(huán)途徑一般占主導(dǎo)地位，這是因?yàn)闃?gòu)成細(xì)胞原生質(zhì)物質(zhì)的生物合成，以及維持旺盛的生命活原生質(zhì)物質(zhì)的生物合成，以及維持旺盛的生命活動(dòng)，都需要通過三羧酸循環(huán)提供能量。而動(dòng)，都需要通過三羧酸循環(huán)提供能量。而HMP途途徑則在老的組織，或生物合成次生物質(zhì)、脂肪酸徑則在老的組織，或生物合成次生

58、物質(zhì)、脂肪酸和固醇等旺盛的組織中占有優(yōu)勢，磷酸戊糖途徑和固醇等旺盛的組織中占有優(yōu)勢，磷酸戊糖途徑可為它們提供還原劑可為它們提供還原劑NADPH。 96 當(dāng)一些植物如小麥、大麥、馬鈴薯等被病當(dāng)一些植物如小麥、大麥、馬鈴薯等被病原物侵染時(shí)，寄主植物的呼吸強(qiáng)度明顯提原物侵染時(shí)，寄主植物的呼吸強(qiáng)度明顯提高。與此同時(shí)，感病寄主的糖代謝途徑也高。與此同時(shí)，感病寄主的糖代謝途徑也由原來以糖酵解由原來以糖酵解三羧酸循環(huán)為主改變?yōu)槿人嵫h(huán)為主改變?yōu)橐砸訦MP途徑為主。途徑為主。976、電子傳遞和氧化磷酸化、電子傳遞和氧化磷酸化 是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即將糖是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即將糖酵

59、解和三羧酸循環(huán)中脫下的氫通過一系列氧化酵解和三羧酸循環(huán)中脫下的氫通過一系列氧化還原步驟進(jìn)行傳遞，最終和氧結(jié)合形成水，能還原步驟進(jìn)行傳遞，最終和氧結(jié)合形成水，能量則以量則以ATP的形式被貯存起來以用于細(xì)胞中其的形式被貯存起來以用于細(xì)胞中其他需要能量的反應(yīng)，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)他需要能量的反應(yīng)，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化。的作用稱為氧化磷酸化。9899（1）電子傳遞）電子傳遞1、NADH呼吸鏈電子傳遞和水的生成呼吸鏈電子傳遞和水的生成MH2 NAD+ FMNH2 CoQ 2e 2Fe2+ 1/2O2 M NADH+H+ FMN CoQH2 2Fe3+ O2- 2H+ H2O2、F

60、ADH2呼吸鏈電子傳遞和水的生成呼吸鏈電子傳遞和水的生成 2H+琥珀酸琥珀酸 FAD CoQH2 2Fe3+ O2- H2O延胡索酸延胡索酸 FADH2 CoQ 2e 2Fe2+ 12O2 Fe-SFe-s100（2）氧化磷酸化）氧化磷酸化 氧化磷酸化的指標(biāo)為磷氧比氧化磷酸化的指標(biāo)為磷氧比(PO)，即每吸收，即每吸收1個(gè)氧原子所能配比的無機(jī)磷的數(shù)目或形成了多少個(gè)氧原子所能配比的無機(jī)磷的數(shù)目或形成了多少個(gè)個(gè)ATP。在標(biāo)準(zhǔn)格式的呼吸鏈中，從。在標(biāo)準(zhǔn)格式的呼吸鏈中，從NADH開始開始氧化生成水，有三個(gè)磷酸化部位，氧化生成水，有三個(gè)磷酸化部位，PO3，形，形成成3個(gè)個(gè)ATP。FADH2是越過第一個(gè)磷酸