第一章 植物水分代謝

1、第一篇第一篇 水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第一章第一章 水分生理水分生理 第二章 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的運(yùn)輸 第六章 次級(jí)代謝產(chǎn)物第二篇第二篇 物質(zhì)代謝和能量物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換第三篇第三篇 生長(zhǎng)和發(fā)育生長(zhǎng)和發(fā)育 第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 第八章 生長(zhǎng)物質(zhì) 第九章 生長(zhǎng)生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理緒論緒論1.不同植物含水量不同90%6%60%-90%40%-50% 一、植物的含水量規(guī)律一、植物的含水量規(guī)律2.同種植物生長(zhǎng)環(huán)境不同，含水量也不同3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同60%-90%40%-50%40%

2、10%水分存在水分存在的狀態(tài)的狀態(tài)水分水分水分水分1.水分是構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)的主要成分 2.水分是代謝作用中的反應(yīng)底物3.水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?u植物不能直接吸收和運(yùn)輸固態(tài)物質(zhì)和有機(jī)物，這些物質(zhì)只有溶解在水中才能被吸收和運(yùn)輸4.水分能保持植株的固有姿態(tài)u維持細(xì)胞緊張度（即膨脹），使枝葉直立，便于充分接受陽(yáng)光和交換氣體u使花朵張開，有利于傳粉u1. 跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散（較慢）u2. 跨膜水孔蛋白的擴(kuò)散（較快）一、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩剿椎鞍滓酝退木垠w形式存在，每個(gè)單體都具有水通道活性；其活性受磷酸化程度調(diào)節(jié)（依賴于Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水通道變寬，水?dāng)U散通過量劇增）

3、（一）自由能和水勢(shì)（一）自由能和水勢(shì)自由能：在溫度恒定的條件下可以用于做功的能量化學(xué)勢(shì)：1 mol物質(zhì)的自由能，用表示。水勢(shì)：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差（單位為Pa）偏摩爾體積：一定量溶質(zhì)溶在一摩爾溶液中所引起的體積變化，它是溶液濃度函數(shù)。w=(w- 0w)/ Vw=w/ Vwu純水的自由能最大，水勢(shì)最高，其水勢(shì)設(shè)定為0；u水溶液中的溶質(zhì)顆粒降低水的自由能，因此均為負(fù)值；u溶液越濃，水勢(shì)越低。u（例如：純水水勢(shì)為0，Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水勢(shì)為-0.05MPa，海水水勢(shì)為-2.69MPa）（二）滲透現(xiàn)象（二）滲透現(xiàn)象滲透作用（osmosis）是水分跨膜運(yùn)輸動(dòng)力 水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜（一種

4、只允許某種分子或離子擴(kuò)散進(jìn)出的薄膜）向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng) 質(zhì)膜和液泡膜均為選擇透過性的半透膜，只允許水和非極性小分子通過。因此，原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）可被當(dāng)做一個(gè)選擇透過性膜。液泡里的細(xì)胞液具有一定水勢(shì)，細(xì)胞液和環(huán)境溶液之間會(huì)發(fā)生滲透作用，于是具有液泡的植物細(xì)胞與周圍溶液一起構(gòu)成滲透系統(tǒng)。水；蔗糖溶液；半透膜液泡液泡細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)水和非極性小分子水和非極性小分子細(xì)胞壁細(xì)胞壁u質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。u質(zhì)壁分離復(fù)原：把發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細(xì)胞放入清水或水勢(shì)較高的溶液中，液泡變

5、大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)的過程。質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離復(fù)原 發(fā)生質(zhì)壁分離的條件：（1）外界環(huán)境水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)；（2）原生質(zhì)層具有選擇性；（3）細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)的收縮能力不同。質(zhì)壁分離說(shuō)明以下問題：（1）原生質(zhì)層具有半透膜的性質(zhì)；（2）判斷細(xì)胞的死活；（3）能測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)。( (四四) )植物細(xì)胞的水勢(shì)植物細(xì)胞的水勢(shì)典型植物細(xì)胞的水勢(shì)： w w= = s s+ + p p+ + g g+ + m m水勢(shì)水勢(shì)= =溶質(zhì)勢(shì)溶質(zhì)勢(shì)+ +壓力勢(shì)壓力勢(shì)+ +重力勢(shì)重力勢(shì)+ +襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì) s s：溶質(zhì)勢(shì)，又叫滲透勢(shì)。：溶質(zhì)勢(shì)，又叫滲透勢(shì)。由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢(shì)降低的部分（水的

6、自由能降低），一般為負(fù)值。溶液的滲透勢(shì)取決于溶液中的溶質(zhì)顆粒。（一般溫帶植物大多數(shù)葉組織s比旱生植物高） p p：壓力勢(shì)。：壓力勢(shì)。指細(xì)胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種作用力，與此同時(shí)引起富有彈性的細(xì)胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力，一般為正值，但質(zhì)壁分離時(shí)為0，劇烈蒸騰時(shí)為負(fù)值。（草本植物溫暖天氣下午p很小，晚上比較大） g g ：重力勢(shì)。：重力勢(shì)。水分因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量，一般以正值表示。與s和p相比， 通常g忽略不計(jì)。 m m ：襯質(zhì)勢(shì)。：襯質(zhì)勢(shì)。細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值，為負(fù)值。未形成液泡前植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)=襯質(zhì)勢(shì)。形成液泡后

7、的植物細(xì)胞m 可忽略不計(jì)。上面公式簡(jiǎn)化為： w w= = s s+ + p p（該公式適用于有液泡的細(xì)胞或細(xì)胞群）u在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積1.0），壓力勢(shì)為0，細(xì)胞水勢(shì)等于滲透壓，兩者都呈最小值（約-2.0 MPa）。u當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞液稀釋，滲透勢(shì)增大，水勢(shì)也增大。u當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時(shí)（相對(duì)體積=1.5），滲透勢(shì)與壓力勢(shì)的絕對(duì)值相等（約1.5MPa），但符號(hào)相反，水勢(shì)便為0，不吸水。u蒸騰劇烈時(shí)，細(xì)胞雖然失水，體積縮小，但并不產(chǎn)生質(zhì)壁分離，壓力勢(shì)變?yōu)樨?fù)值，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。三、細(xì)胞間的水分移動(dòng)三、細(xì)胞間的水分移動(dòng)水勢(shì)差異決定水流方向和速度水勢(shì)差異決定水流方向和速度滲透勢(shì)=

8、-1.4Mpa壓力勢(shì)=+ 0.8Mpa水勢(shì)=- 0.6Mpa滲透勢(shì)=-1.2Mpa壓力勢(shì)=+ 0.4Mpa水勢(shì)=- 0.8Mpa當(dāng)多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端細(xì)胞的水勢(shì)高，另一端的水勢(shì)低，順次下降就形成一個(gè)水勢(shì)梯度。水分從水勢(shì)高的細(xì)胞流向水勢(shì)低的細(xì)胞。細(xì)胞X細(xì)胞Yu地上器官細(xì)胞地下器官細(xì)胞u離地高離地低u離主脈遠(yuǎn)細(xì)砂土砂壤壤土粘土2. 2. 土壤通氣狀況土壤通氣狀況CO2O2 吸水能力 （長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸使根系受毒害）（長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸使根系受毒害）3. 3. 土壤溫度土壤溫度高溫：根系老化和木質(zhì)化，酶活力下降，吸收面積減少，吸收速率下降，吸水能力減弱。低溫：水分粘性增大，擴(kuò)散速率降低；原生質(zhì)粘性

9、增大，水分不易透過；呼吸速率下降，影響根壓；根系生長(zhǎng)緩慢，影響吸水面積。4. 4. 土壤溶液濃度土壤溶液濃度土壤溶液濃度吸水能力（一）水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃俾誓举|(zhì)部木質(zhì)部 薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞具環(huán)孔材的樹木具環(huán)孔材的樹木 具散孔材的樹木具散孔材的樹木 裸子植物裸子植物（二）水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力主要?jiǎng)恿Γ赫趄v拉力蒸騰拉力 蒸騰拉力必須拉動(dòng)導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)的水柱向上運(yùn)輸。蒸騰拉力必須拉動(dòng)導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)的水柱向上運(yùn)輸。內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)：以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來(lái)解釋水分上升原因的學(xué)說(shuō)。爭(zhēng)議：u1、是否有活細(xì)胞參與水分運(yùn)輸？（莖部局部死亡對(duì)水分上升的影響不大。）u2、小氣泡

10、在導(dǎo)管或管胞中形成空穴化，大氣泡則堵塞管道，形成栓塞，破壞水柱連續(xù)性。（植物有多種途徑避免空穴化和栓塞；植物體內(nèi)水分上升只需部分木質(zhì)部起作用，主要是年輪外圍幼嫩的木質(zhì)部。）一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)蒸騰作用（transpiration）：水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子）從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。（一）蒸騰作用的生理意義（1）植物吸水和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?；?）有利于礦質(zhì)、鹽類的吸收；（3）能降低葉片溫度。（二）蒸騰作用部位：幼體、成體蒸騰作用的方式：皮孔蒸騰、角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰（三）蒸騰作用的指標(biāo)1.蒸騰速率（transpiration rate）：植物在一定時(shí)間內(nèi)單位面積蒸騰

11、的水量。單位：g/(m2h)。2. 蒸騰比率（ transpiration ratio, TR）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質(zhì)量（mol）比值。3. 水分利用效率（water use efficiency, WUE）：TR的倒數(shù)。（一）氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁不均勻加厚，導(dǎo)致細(xì)胞有伸縮性保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁不均勻加厚，導(dǎo)致細(xì)胞有伸縮性（三）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理：1.K+細(xì)胞膜上有ATP質(zhì)子泵，它可被藍(lán)光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)到周圍細(xì)胞，同時(shí)吸收K+和Cl-，降低了細(xì)胞的水勢(shì)，氣孔張開。2.蘋果酸 PEP+HCO-3+NADH蘋果酸+磷酸+NAD+ 保衛(wèi)細(xì)胞吸

12、水產(chǎn)生大量蘋果酸平衡K+和Cl-，維持電中性。水勢(shì)下降，氣孔張開。3.淀粉-蔗糖保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)變化是糖和淀粉互相轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的結(jié)果。蔗糖可能是氣孔運(yùn)動(dòng)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。蔗糖生成途徑： 保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體的淀粉水解（或經(jīng)過卡爾文循環(huán)產(chǎn)生）的中間產(chǎn)物 3-磷酸二羥丙酮由葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)經(jīng)由1-磷酸葡萄糖合成蔗糖。 葉肉細(xì)胞的質(zhì)外體產(chǎn)生蔗糖進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。值得注意的是保衛(wèi)細(xì)胞中的3-磷酸二羥丙酮也轉(zhuǎn)變成PEP，進(jìn)一步生成蘋果酸。日變化：日變化：上午為上午為K K+ +滲透調(diào)節(jié)階段，下午為蔗糖滲透調(diào)節(jié)階段滲透調(diào)節(jié)階段，下午為蔗糖滲透調(diào)節(jié)階段（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素氣孔蒸騰即是水蒸氣擴(kuò)散

13、過程蒸騰速率蒸騰速率= =擴(kuò)散力擴(kuò)散力/ /擴(kuò)散途徑阻力擴(kuò)散途徑阻力= =（氣孔下腔蒸騰壓（氣孔下腔蒸騰壓- -葉外蒸騰壓）葉外蒸騰壓）/ /（氣孔阻力（氣孔阻力+ +擴(kuò)散層阻力）擴(kuò)散層阻力）（一）外界因素 1. 光照光照（最主要）：提高氣溫和葉溫，增大葉片內(nèi)外蒸汽壓的差值；促進(jìn)氣孔張開，減少內(nèi)部阻力 2. 空氣相對(duì)濕度空氣相對(duì)濕度：空氣相對(duì)濕度增大時(shí)，葉內(nèi)外蒸汽壓差變小，蒸騰變慢。 3. 溫度溫度：相對(duì)濕度相同時(shí)，溫度越高，蒸汽壓越大，蒸騰增強(qiáng)。 4. 風(fēng)風(fēng)：微風(fēng)促進(jìn)蒸騰；強(qiáng)風(fēng)引起氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力增大，蒸騰減弱。 5. 晝夜變化晝夜變化：視天氣情況而定（以光照為主要影響因素）。（二）內(nèi)部因

14、素對(duì)蒸騰作用的影響u1.氣孔頻度（stomatal frequency）：每平方厘米葉片的氣孔數(shù)u2.氣孔大小u3.氣孔下腔大小u4.葉片內(nèi)部面積：內(nèi)部暴露的面積，即細(xì)胞間隙的面積水分在植物體內(nèi)傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸水，運(yùn)送到根內(nèi)莖葉蒸騰到空氣中，于是形成土壤-植物-大氣連續(xù)體（soil-plant-atmosphere continuum, SPAC）。在SPAC中，水分運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是水勢(shì)梯度，即從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處。灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最大的效果。灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律作物需水量因種類而異大豆，水稻小麥，甘蔗高粱，玉米同一作物在

15、不同生育期對(duì)水分的需要量也有很大的差別。如小麥生育期分五個(gè)階段：u1.萌芽到分蘗前期：需水量不大；u2.分蘗末期到抽穗期：耗水量增多，出現(xiàn)第一個(gè)水分臨界期（critical period of water）；u3.抽穗到開始灌漿：水分重要；u4.開始灌漿到乳熟期：第二個(gè)水分臨界期；u5.乳熟末期到完熟期：減少水分供應(yīng)。1.從土壤濕度決定灌溉時(shí)期2.灌溉的形態(tài)指標(biāo)長(zhǎng)相、葉形、葉色、生長(zhǎng)速率3.灌溉的生理指標(biāo)水勢(shì)、細(xì)胞質(zhì)液濃度、滲透勢(shì)、氣孔開度注意具體問題具體分析（1）噴灌：利用噴灌設(shè)備將水噴到作物上空成霧狀，再降落到作物或土壤中。（2）滴灌：在地下或土表裝上管道網(wǎng)絡(luò)，讓水分定時(shí)定量流出到作物根系附近。（3）調(diào)虧灌溉：在作物非臨界期減少灌水（虧缺），有限的水量供給作物的水分臨界期。（4）控制性分