第6章植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸

1、第六章第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與分配植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與分配植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸韌皮部的裝載韌皮部的裝載篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理韌皮部卸出韌皮部卸出影響與調(diào)節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩赜绊懪c調(diào)節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩赝a(chǎn)物的分布同化產(chǎn)物的分布思考題思考題重難重難點(diǎn)點(diǎn)返回返回2第六章第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與分配植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與分配 【重、難點(diǎn)提示】【重、難點(diǎn)提示】2學(xué)時講授學(xué)時講授 有機(jī)物裝載、運(yùn)輸、卸出的機(jī)理有機(jī)物裝載、運(yùn)輸、卸出的機(jī)理 有機(jī)物的分配規(guī)律有機(jī)物的分配規(guī)律返回返回3第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)难芯糠椒ㄒ?、有機(jī)物運(yùn)

2、輸?shù)难芯糠椒?環(huán)割法環(huán)割法 同位素示蹤法同位素示蹤法 蚜蟲吻針法蚜蟲吻針法蚜蟲吻刺插至韌皮部蚜蟲吻刺插至韌皮部吸取汁液吸取汁液去掉蚜蟲，吻刺收去掉蚜蟲，吻刺收集韌皮部汁液集韌皮部汁液（一）（一） 短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸 1 細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸 2 細(xì)胞間運(yùn)輸：細(xì)胞間運(yùn)輸：同時或交替同時或交替 （二）長距離運(yùn)輸：（二）長距離運(yùn)輸： 快、通過韌皮部，可雙向運(yùn)輸快、通過韌皮部，可雙向運(yùn)輸二二 有機(jī)物運(yùn)輸途徑有機(jī)物運(yùn)輸途徑 三三 運(yùn)輸方向運(yùn)輸方向 1 1、雙向運(yùn)輸、雙向運(yùn)輸: : 向上運(yùn)輸、向下運(yùn)輸（向上運(yùn)輸、向下運(yùn)輸（對同一篩管常認(rèn)對同一篩管常認(rèn)為同化物在其中運(yùn)輸是單向而不是雙向的）為同化物在其中運(yùn)

3、輸是單向而不是雙向的） 證明雙向運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)：證明雙向運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)：天竺葵天竺葵圖圖 結(jié)果：結(jié)果：韌皮部中皆含相當(dāng)數(shù)量韌皮部中皆含相當(dāng)數(shù)量14C 和和 32P 2、橫向運(yùn)輸、橫向運(yùn)輸 四四 運(yùn)輸形式：運(yùn)輸形式： 主為碳水化合物主為碳水化合物蔗糖蔗糖韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì) 韌皮部汁液組成和韌皮部汁液組成和含量因植物種類、含量因植物種類、發(fā)育階段、生理生發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等變化大。態(tài)環(huán)境等變化大。 典型韌皮部汁液干典型韌皮部汁液干物質(zhì)占物質(zhì)占10%10%25%25%，多數(shù)是糖，其余為多數(shù)是糖，其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、蛋白質(zhì)、氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子、無機(jī)和有機(jī)離子、內(nèi)源激素。內(nèi)源激素。

4、返回返回9 在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物的主要形式。少數(shù)在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物的主要形式。少數(shù)除蔗糖外還有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖、糖醇（如甘除蔗糖外還有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖、糖醇（如甘露醇、山梨醇）等。露醇、山梨醇）等。 蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定；蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定； 蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的自由能；蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的自由能； 蔗糖分子小、移動性大，且含有高水解自由能。蔗糖分子小、移動性大，且含有高水解自由能。 返回返回10 “源源”細(xì)胞細(xì)胞(source cell) ：制造和輸出有機(jī)物細(xì)胞制造和輸出有機(jī)物細(xì)胞 “庫庫”細(xì)胞細(xì)

5、胞(sink cell)：利用和貯藏有機(jī)物細(xì)胞利用和貯藏有機(jī)物細(xì)胞韌皮部運(yùn)輸：韌皮部運(yùn)輸：裝載、運(yùn)輸、卸出裝載、運(yùn)輸、卸出 裝載：裝載：“源源”細(xì)胞細(xì)胞 篩分子伴胞復(fù)合體（篩分子伴胞復(fù)合體（SE-CC） 卸出：卸出：篩分子伴胞復(fù)合體篩分子伴胞復(fù)合體 “庫庫”細(xì)胞細(xì)胞 第二節(jié)第二節(jié) 韌皮部的裝載韌皮部的裝載 光合形成的磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)，光合形成的磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)，轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰＾D(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?蔗糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)到葉片細(xì)脈篩分子附近蔗糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)到葉片細(xì)脈篩分子附近 蔗糖蔗糖主動主動轉(zhuǎn)運(yùn)到篩分子和伴胞中（裝載）轉(zhuǎn)運(yùn)到篩分子和伴胞中（裝載） 裝載之后便是長距離的韌皮部運(yùn)輸裝載之后便是長距

6、離的韌皮部運(yùn)輸一、韌皮部裝載三個步驟一、韌皮部裝載三個步驟：蔗糖進(jìn)入篩管和伴胞的機(jī)制蔗糖進(jìn)入篩管和伴胞的機(jī)制H+返回返回15共質(zhì)體裝載機(jī)理共質(zhì)體裝載機(jī)理 進(jìn)行共質(zhì)體裝載的植物中篩管糖的主要進(jìn)行共質(zhì)體裝載的植物中篩管糖的主要運(yùn)輸形式運(yùn)輸形式是寡聚糖是寡聚糖（棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等）（棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。和蔗糖。 目前雖然對共質(zhì)體裝載機(jī)理仍爭論不休，現(xiàn)有兩種目前雖然對共質(zhì)體裝載機(jī)理仍爭論不休，現(xiàn)有兩種假說可部分解釋這種逆濃度梯度積累糖類的機(jī)理假說可部分解釋這種逆濃度梯度積累糖類的機(jī)理 “多聚化截留機(jī)理多聚化截留機(jī)理”, “, “內(nèi)質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸機(jī)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸機(jī)理理” 多聚體多聚體陷

7、阱模型或多聚化截留假說陷阱模型或多聚化截留假說 維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞中間細(xì)胞篩分子篩分子葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷順著其濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入中葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷順著其濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入中間細(xì)胞，在那里合成棉子糖或水蘇糖或毛蕊花糖，由于這些寡聚糖間細(xì)胞，在那里合成棉子糖或水蘇糖或毛蕊花糖，由于這些寡聚糖分子的直徑超過了連接葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞間的胞間連絲橫斷面的分子的直徑超過了連接葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞間的胞間連絲橫斷面的直徑，從而阻止了糖向葉肉細(xì)胞的倒流，而中間細(xì)胞與篩分子間的直徑，從而阻止了糖向葉肉細(xì)胞的倒流，而中間細(xì)胞與篩分子間的有分支胞間連絲的直徑足以讓這些糖分子

8、通過而進(jìn)入篩管。有分支胞間連絲的直徑足以讓這些糖分子通過而進(jìn)入篩管。支持該假說實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：支持該假說實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：以南瓜為材料，在其葉片中檢測以南瓜為材料，在其葉片中檢測到水蘇糖合成酶，在中間細(xì)胞中檢測到寡聚糖的存在，在到水蘇糖合成酶，在中間細(xì)胞中檢測到寡聚糖的存在，在葉脈中檢測到大量寡聚糖的存在。葉脈中檢測到大量寡聚糖的存在。多聚化截留假說多聚化截留假說蔗糖沿著共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入中間細(xì)胞，合成棉子糖和水蘇糖。這些蔗糖沿著共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入中間細(xì)胞，合成棉子糖和水蘇糖。這些化合物能夠進(jìn)入篩管分子，但是分子太大而不能擴(kuò)散返回葉肉。化合物能夠進(jìn)入篩管分子，但是分子太大而不能擴(kuò)散返回葉肉。“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸假說內(nèi)

9、質(zhì)網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸假說” ” 認(rèn)為：認(rèn)為：寡聚糖主在葉肉細(xì)胞內(nèi)形成，并在那兒被裝載到寡聚糖主在葉肉細(xì)胞內(nèi)形成，并在那兒被裝載到橫穿連接葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞胞間連絲的橫穿連接葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞胞間連絲的液泡液泡- -維管狀網(wǎng)維管狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)絡(luò)結(jié)構(gòu)內(nèi)，然后通過擴(kuò)散作用進(jìn)入篩管分子。內(nèi)，然后通過擴(kuò)散作用進(jìn)入篩管分子。葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞微管束鞘細(xì)胞微管束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞中間細(xì)胞篩細(xì)胞篩細(xì)胞蔗糖蔗糖肌醇半乳糖苷肌醇半乳糖苷返回返回19通過質(zhì)外體逆濃度梯度進(jìn)行、通過質(zhì)外體逆濃度梯度進(jìn)行、通過共質(zhì)體順濃度梯度進(jìn)行通過共質(zhì)體順濃度梯度進(jìn)行需要需要ATP、是主動過程、是主動過程具有選擇性具有選擇性三、三、韌皮部裝載的特點(diǎn)韌皮部

10、裝載的特點(diǎn)返回返回20（1）同化物生產(chǎn)區(qū)：同化物生產(chǎn)區(qū)：葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞（2）同化物積累區(qū)：同化物積累區(qū)：小葉脈末端韌皮部薄壁細(xì)胞小葉脈末端韌皮部薄壁細(xì)胞（3）同化物輸出區(qū)：同化物輸出區(qū)：葉脈中的葉脈中的SE-CC 光合同化物經(jīng)光合同化物經(jīng)韌皮部裝載要經(jīng)過三個區(qū)域韌皮部裝載要經(jīng)過三個區(qū)域返回返回21 * 壓力流動假說壓力流動假說 * 胞質(zhì)泵動學(xué)說胞質(zhì)泵動學(xué)說 * 收縮蛋白學(xué)說收縮蛋白學(xué)說 一、壓力流動學(xué)說一、壓力流動學(xué)說 有機(jī)物在篩管中隨液流的流動而移動，液有機(jī)物在篩管中隨液流的流動而移動，液流（集流）流動的動力是輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端由滲流（集流）流動的動力是輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端由滲透產(chǎn)生的壓力勢差（源端高、

11、庫端低）。透產(chǎn)生的壓力勢差（源端高、庫端低）。 第三節(jié)第三節(jié) 篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理壓力流動學(xué)說圖解壓力流動學(xué)說圖解返回返回23根據(jù)該模型可預(yù)測韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：根據(jù)該模型可預(yù)測韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)： 1.各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸；各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸； 2.在一個篩管中運(yùn)輸是單方向的；在一個篩管中運(yùn)輸是單方向的； 3.篩板的篩孔是暢通的；篩板的篩孔是暢通的； 4.在篩管的源端與庫端間必須有足夠大的壓力梯度；在篩管的源端與庫端間必須有足夠大的壓力梯度； 5.裝載與卸出需要能量，運(yùn)輸途中不需消耗大量的能量。裝載與卸出需要能量，運(yùn)輸途中不需消耗大量的能量。注：注：通常的實(shí)

12、驗(yàn)結(jié)果都是支持后兩點(diǎn)通常的實(shí)驗(yàn)結(jié)果都是支持后兩點(diǎn) 返回返回24 測定不同示蹤物如測定不同示蹤物如14C蔗糖、蔗糖、32P磷酸根磷酸根3H2O在韌皮部中的運(yùn)輸在韌皮部中的運(yùn)輸速度，發(fā)現(xiàn)蔗糖速度最快，磷酸根次之，速度，發(fā)現(xiàn)蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，這似乎與壓最慢，這似乎與壓力流動學(xué)說是不相符的。力流動學(xué)說是不相符的。 將莖表面擦傷，施用熒光染料會被吸進(jìn)韌皮部。經(jīng)過將莖表面擦傷，施用熒光染料會被吸進(jìn)韌皮部。經(jīng)過一段時間后，在施用部位的上、下方取莖切片，發(fā)現(xiàn)一段時間后，在施用部位的上、下方取莖切片，發(fā)現(xiàn)染料向上和向下運(yùn)輸；染料向上和向下運(yùn)輸； 早期電鏡觀察表明篩孔是被早期電鏡觀察表明篩孔是

13、被P-蛋白和胼胝質(zhì)堵塞的，蛋白和胼胝質(zhì)堵塞的，這一結(jié)果導(dǎo)致這一結(jié)果導(dǎo)致60年代對壓力流動假說的極大懷疑。但年代對壓力流動假說的極大懷疑。但隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)，證明以前的觀察是一種假象。隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)，證明以前的觀察是一種假象。在科學(xué)發(fā)展過程中，一個學(xué)說如何被提出，又如何在科學(xué)發(fā)展過程中，一個學(xué)說如何被提出，又如何受到檢驗(yàn)；在科學(xué)研究中合理地設(shè)計、對實(shí)驗(yàn)結(jié)果做出正受到檢驗(yàn)；在科學(xué)研究中合理地設(shè)計、對實(shí)驗(yàn)結(jié)果做出正確的解釋又是何等重要。確的解釋又是何等重要。 同化物韌皮部運(yùn)輸?shù)难芯恳呀?jīng)歷了同化物韌皮部運(yùn)輸?shù)难芯恳呀?jīng)歷了7070多年，盡管尚多年，盡管尚有許多方面需要深入研究，但目前普遍認(rèn)為有許多

14、方面需要深入研究，但目前普遍認(rèn)為“壓力流學(xué)說壓力流學(xué)說”是最能解釋同化物韌皮部運(yùn)輸現(xiàn)象的一種理論。是最能解釋同化物韌皮部運(yùn)輸現(xiàn)象的一種理論。說明說明（二）細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說（二）細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說 荷蘭植物生理學(xué)家荷蘭植物生理學(xué)家De.Vrise提出的原生質(zhì)環(huán)流假說，英提出的原生質(zhì)環(huán)流假說，英國植物生理學(xué)家國植物生理學(xué)家R.Thaine(賽尼）等支持這一假說，賽尼）等支持這一假說，R. Thaine等認(rèn)為：等認(rèn)為： 篩孔篩孔 細(xì)胞質(zhì)胞縱連束細(xì)胞質(zhì)胞縱連束（有環(huán)狀蛋白質(zhì)絲）（有環(huán)狀蛋白質(zhì)絲）內(nèi)腔內(nèi)腔周緣細(xì)胞質(zhì)周緣細(xì)胞質(zhì)返回返回27 篩分子內(nèi)腔有篩分子內(nèi)腔有微纖絲微纖絲，微纖絲由，微纖絲由韌皮蛋白韌皮蛋白

15、（P蛋白）收縮絲組成，其長度超過篩分子，蛋白）收縮絲組成，其長度超過篩分子，其一端固定，一端游離在篩分子內(nèi)似鞭毛一其一端固定，一端游離在篩分子內(nèi)似鞭毛一樣顫動，能有規(guī)律的樣顫動，能有規(guī)律的收縮和舒張收縮和舒張，運(yùn)輸物質(zhì)。，運(yùn)輸物質(zhì)。它影響細(xì)胞質(zhì)的流動。它影響細(xì)胞質(zhì)的流動。（三）收縮蛋白學(xué)說（三）收縮蛋白學(xué)說返回返回28一、一、 過程：過程： 1 蔗糖從篩分子卸出蔗糖從篩分子卸出 2 短距離運(yùn)輸?shù)綆旒?xì)胞或接受細(xì)胞短距離運(yùn)輸?shù)綆旒?xì)胞或接受細(xì)胞 3 在接受細(xì)胞貯藏或代謝在接受細(xì)胞貯藏或代謝第四節(jié)第四節(jié) 韌皮部卸出韌皮部卸出返回返回29二二 同化產(chǎn)物卸出途徑同化產(chǎn)物卸出途徑兩條：兩條：質(zhì)外體途徑、共質(zhì)

16、體途徑質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑1、共質(zhì)體途徑：共質(zhì)體途徑：嫩葉、根尖嫩葉、根尖（通過擴(kuò)散、集流）（通過擴(kuò)散、集流）2、質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑（1）蔗糖在質(zhì)外體水解成蔗糖在質(zhì)外體水解成G和和F，運(yùn)到庫細(xì)胞后再結(jié)，運(yùn)到庫細(xì)胞后再結(jié)合為蔗糖。甘蔗、甜菜貯藏細(xì)胞中存在。合為蔗糖。甘蔗、甜菜貯藏細(xì)胞中存在。（2）蔗糖直接通過質(zhì)外體進(jìn)入庫細(xì)胞。大豆、玉米種蔗糖直接通過質(zhì)外體進(jìn)入庫細(xì)胞。大豆、玉米種子的胚性組織和母體組織間發(fā)生。子的胚性組織和母體組織間發(fā)生。三三 依賴代謝進(jìn)入庫組織依賴代謝進(jìn)入庫組織 質(zhì)膜質(zhì)膜 液泡膜液泡膜 ATP H+ H+ H+ ADP+Pi 液泡液泡 + -90mA + +50mA H+

17、H+ 己糖己糖 己糖己糖PH5.8 PH7.0 PH4.9 蔗糖蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸質(zhì)子同向運(yùn)輸（質(zhì)膜）（質(zhì)膜）和反向運(yùn)輸和反向運(yùn)輸（液泡膜）（液泡膜）返回返回33 一、代謝調(diào)節(jié)：一、代謝調(diào)節(jié)： 細(xì)胞內(nèi)蔗糖的濃度：細(xì)胞內(nèi)蔗糖的濃度：“可運(yùn)庫狀態(tài)可運(yùn)庫狀態(tài)” 無機(jī)磷含量、無機(jī)磷含量、K/Na 會影響蔗糖濃度會影響蔗糖濃度二、植物激素：二、植物激素：P154三、膨壓：三、膨壓：當(dāng)卸出迅速時，庫的膨壓下降，當(dāng)卸出迅速時，庫的膨壓下降，反饋到源，引起韌皮部裝載增加。反饋到源，引起韌皮部裝載增加。第五節(jié)第五節(jié)影響與調(diào)節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩赜绊懪c調(diào)節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩胤祷胤祷?4 四、四、 環(huán)境因素：環(huán)境因素：

18、溫度溫度（ 最適最適20-30度）度） 光照、水分、礦質(zhì)元素光照、水分、礦質(zhì)元素（B、P、K等）等） u都可影響同化物運(yùn)輸分配，改變源庫關(guān)系。都可影響同化物運(yùn)輸分配，改變源庫關(guān)系。u水分虧缺時，光合速度下降，同化物的形成水分虧缺時，光合速度下降，同化物的形成速率和形成量降低；速率和形成量降低；u干旱抑制蔗糖從葉肉細(xì)胞的向外運(yùn)輸，但促干旱抑制蔗糖從葉肉細(xì)胞的向外運(yùn)輸，但促進(jìn)了韌皮部的裝載，而蔗糖的韌皮部長距離運(yùn)進(jìn)了韌皮部的裝載，而蔗糖的韌皮部長距離運(yùn)輸則不受影響輸則不受影響 ；u降溫直接影響庫的代謝活性，引起庫器官糖降溫直接影響庫的代謝活性，引起庫器官糖分積累，降低同化物向庫的輸入，引起源葉同分

19、積累，降低同化物向庫的輸入，引起源葉同化物的積累，最終反饋抑制了源葉的光合活性?；锏姆e累，最終反饋抑制了源葉的光合活性。 返回返回35第六節(jié)第六節(jié) 同化產(chǎn)物的分布同化產(chǎn)物的分布一、同化產(chǎn)物的分布：一、同化產(chǎn)物的分布： 包括配置和分配兩個水平包括配置和分配兩個水平配置：配置：指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化分配：分配：指新形成的同化物在各種庫之間的分布指新形成的同化物在各種庫之間的分布代謝源代謝源制造和輸出同化產(chǎn)物的器官制造和輸出同化產(chǎn)物的器官代謝庫代謝庫消耗或貯藏有機(jī)物的器官消耗或貯藏有機(jī)物的器官返回返回36根據(jù)源葉同化物使用情況，有根據(jù)源葉同化物使用情況，有

20、3個配置方向個配置方向（1）代謝利用：代謝利用：滿足葉本身需要滿足葉本身需要（2）合成暫時貯藏物：合成暫時貯藏物：淀粉、蔗糖、果聚糖淀粉、蔗糖、果聚糖 蔗糖貯藏庫有兩種：蔗糖貯藏庫有兩種：液泡（第一源）和細(xì)胞質(zhì)液泡（第一源）和細(xì)胞質(zhì) （3）運(yùn)輸?shù)街仓昶渌糠诌\(yùn)輸?shù)街仓昶渌糠?返回返回371 1、根據(jù)同化物到達(dá)庫后的用途分兩類、根據(jù)同化物到達(dá)庫后的用途分兩類 代謝庫：代謝庫：代謝活躍正迅速生長的器官或組織，如頂芽、幼葉、代謝活躍正迅速生長的器官或組織，如頂芽、幼葉、花等；同化物有一半以上將轉(zhuǎn)變?yōu)樵|(zhì)和細(xì)胞壁的組分；花等；同化物有一半以上將轉(zhuǎn)變?yōu)樵|(zhì)和細(xì)胞壁的組分； 貯藏庫貯藏庫 ：指一些貯

21、藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。而指一些貯藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。而同化物進(jìn)入后會轉(zhuǎn)化成貯藏性的物質(zhì)淀粉、蛋白質(zhì)等。同化物進(jìn)入后會轉(zhuǎn)化成貯藏性的物質(zhì)淀粉、蛋白質(zhì)等。 2 2、根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分兩類、根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分兩類 可逆庫可逆庫 ( (臨時庫或中間庫臨時庫或中間庫) ) ：稻麥等植物的葉鞘和莖桿在開稻麥等植物的葉鞘和莖桿在開花前可作為貯存同化物的器官，但在開花后又將貯存的同化物花前可作為貯存同化物的器官，但在開花后又將貯存的同化物向籽粒輸送。向籽粒輸送。 不可逆庫不可逆庫( (最終庫最終庫) ) ：如果實(shí)、種子、塊根和塊莖等。如果實(shí)、種子、塊根和塊莖等。庫的類

22、型庫的類型1 總原則：總原則：從源到庫從源到庫注：注：源庫概念是相對的，其組成不是源庫概念是相對的，其組成不是固定不變的，它會隨生長條件而固定不變的，它會隨生長條件而變化，并可人為改變。變化，并可人為改變。 二、同化產(chǎn)物的分配原則二、同化產(chǎn)物的分配原則返回返回39l 源是庫的供應(yīng)者，而庫對源具有調(diào)節(jié)作用。兩源是庫的供應(yīng)者，而庫對源具有調(diào)節(jié)作用。兩者相互依賴、相互制約。者相互依賴、相互制約。l 源強(qiáng)為庫提供更多的光合產(chǎn)物，并控制輸出的源強(qiáng)為庫提供更多的光合產(chǎn)物，并控制輸出的蔗糖濃度、時間以及裝載蔗糖進(jìn)入韌皮部的數(shù)蔗糖濃度、時間以及裝載蔗糖進(jìn)入韌皮部的數(shù)量；量；l 庫強(qiáng)能調(diào)節(jié)源中蔗糖的輸出速率和方

23、向庫強(qiáng)能調(diào)節(jié)源中蔗糖的輸出速率和方向l 一般說來，源強(qiáng)有利于庫強(qiáng)潛勢的發(fā)揮，庫強(qiáng)一般說來，源強(qiáng)有利于庫強(qiáng)潛勢的發(fā)揮，庫強(qiáng)則有利于源強(qiáng)的維持。則有利于源強(qiáng)的維持。 菜豆某一復(fù)葉的同化物菜豆某一復(fù)葉的同化物主供著生此葉的莖及其主供著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成生葉的莖及其腋芽組成一個源一個源- -庫單位庫單位結(jié)果期的番茄植株，常每隔結(jié)果期的番茄植株，常每隔三葉著生一臺果穗，此果穗及三葉著生一臺果穗，此果穗及其下三葉便組成一個源其下三葉便組成一個源- -庫單庫單位位 菜豆的源菜豆的源- -庫單位模式圖庫單位模式圖 番茄的源番茄的源- -庫單位模式圖庫單位

24、模式圖 返回返回412 優(yōu)先分配到生長中心優(yōu)先分配到生長中心*3 “就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸”*4 可再分配利用可再分配利用*二、同化產(chǎn)物的分配原則二、同化產(chǎn)物的分配原則返回返回43光合產(chǎn)物從葉片運(yùn)到成熟果實(shí)的情況光合產(chǎn)物從葉片運(yùn)到成熟果實(shí)的情況返回返回44同化物的再分配利用同化物的再分配利用 除已構(gòu)成骨架的細(xì)胞壁等外，其他細(xì)胞內(nèi)含物當(dāng)該除已構(gòu)成骨架的細(xì)胞壁等外，其他細(xì)胞內(nèi)含物當(dāng)該器官或組織衰老時都有可能被再度利用器官或組織衰老時都有可能被再度利用 葉片衰老時大量的糖、葉片衰老時大量的糖、N、P、K等都要撤離，重新等都要撤離，重新分配到就近新生器官。分配到就近新生器官。 在生殖生長

25、期營養(yǎng)體細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)含物向生殖體轉(zhuǎn)移。在生殖生長期營養(yǎng)體細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)含物向生殖體轉(zhuǎn)移。 小麥籽粒在達(dá)到小麥籽粒在達(dá)到25%的最終飽滿度時，植株對氮與的最終飽滿度時，植株對氮與磷的吸收已經(jīng)達(dá)磷的吸收已經(jīng)達(dá)90%，故籽粒在最后充實(shí)中，主要，故籽粒在最后充實(shí)中，主要靠營養(yǎng)體內(nèi)已有的營養(yǎng)元素再度分配轉(zhuǎn)化?？繝I養(yǎng)體內(nèi)已有的營養(yǎng)元素再度分配轉(zhuǎn)化。 許多植物的花瓣在受精后，細(xì)胞內(nèi)含物就大量轉(zhuǎn)移，許多植物的花瓣在受精后，細(xì)胞內(nèi)含物就大量轉(zhuǎn)移，而后花瓣迅速凋謝而后花瓣迅速凋謝 許多植物器官在離體后仍能進(jìn)行同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，如許多植物器官在離體后仍能進(jìn)行同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，如收獲的洋蔥、大蒜、大白菜、青菜等在貯藏過程中收獲的洋

26、蔥、大蒜、大白菜、青菜等在貯藏過程中其鱗莖或外葉枯萎干癟而新葉照常生長。其鱗莖或外葉枯萎干癟而新葉照常生長。返回返回45 預(yù)計嚴(yán)重霜凍到達(dá)前，農(nóng)民連夜把玉米連桿帶穗堆成預(yù)計嚴(yán)重霜凍到達(dá)前，農(nóng)民連夜把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉的有機(jī)物繼續(xù)向籽粒一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉的有機(jī)物繼續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移，即所謂中轉(zhuǎn)移，即所謂“蹲棵蹲棵”，可增產(chǎn)，可增產(chǎn)%。 稻、麥、芝麻、油菜等作物收割后可不馬上脫粒，連稻、麥、芝麻、油菜等作物收割后可不馬上脫粒，連桿堆放在一起，也有提高粒重的作用。桿堆放在一起，也有提高粒重的作用。 小麥葉片中細(xì)胞內(nèi)含物過早轉(zhuǎn)移，會引起葉片早衰；小麥葉片中細(xì)胞內(nèi)含物過早

27、轉(zhuǎn)移，會引起葉片早衰；而過遲轉(zhuǎn)移則會造成貪青遲熟。小麥在灌漿后期，如而過遲轉(zhuǎn)移則會造成貪青遲熟。小麥在灌漿后期，如遇干熱風(fēng)的突然襲擊，葉片很快失水干萎，其中大量遇干熱風(fēng)的突然襲擊，葉片很快失水干萎，其中大量營養(yǎng)物質(zhì)來不及轉(zhuǎn)移至籽粒，造成產(chǎn)量損失。營養(yǎng)物質(zhì)來不及轉(zhuǎn)移至籽粒，造成產(chǎn)量損失。 霜凍來早，地上部分受凍，這對葉片中物質(zhì)的轉(zhuǎn)移也霜凍來早，地上部分受凍，這對葉片中物質(zhì)的轉(zhuǎn)移也是不利的。是不利的。 應(yīng)用應(yīng)用返回返回46調(diào)集調(diào)集一般說植物體內(nèi)有機(jī)物的流向是一般說植物體內(nèi)有機(jī)物的流向是從高濃度向低濃度，但在某些情況下，有機(jī)從高濃度向低濃度，但在某些情況下，有機(jī)物可從濃度較低器官運(yùn)往濃度較高器官，這物可從濃度較低器官運(yùn)