第十章生物膜ppt課件

1、l第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的組成和結(jié)構(gòu)生物膜的組成和結(jié)構(gòu)l第二節(jié)第二節(jié) 生物膜的功能生物膜的功能一、生物膜的組成一、生物膜的組成 主要由脂質(zhì)主要是磷脂和膽固醇）、主要由脂質(zhì)主要是磷脂和膽固醇）、 蛋白質(zhì)包括酶和多糖類(lèi)組成，水和蛋白質(zhì)包括酶和多糖類(lèi)組成，水和金屬離子等。金屬離子等。 生物膜的組成，因膜的種類(lèi)不同而有很生物膜的組成，因膜的種類(lèi)不同而有很大的差別。大的差別。l脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)構(gòu)物質(zhì)l脂質(zhì)包括磷脂甘油磷脂、鞘脂質(zhì)包括磷脂甘油磷脂、鞘氨醇磷脂）、膽固醇和糖脂等，氨醇磷脂）、膽固醇和糖脂等，其中以磷脂為主要成分。其中以磷脂為主要成分。1、構(gòu)成生物膜的主

2、要物質(zhì)、構(gòu)成生物膜的主要物質(zhì) 甘油磷脂(phosphoglyceride) 鞘磷脂(sphingolipid)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 親水頭部(hydrophilic head) ：由磷酸相連的取代基團(tuán)(含氨堿或醇類(lèi))構(gòu)成 疏水尾部(hydrophobic tail)：由脂肪酸鏈構(gòu)成的。在生物膜中磷脂的親水頭位于膜表面，而疏水尾位于膜內(nèi)側(cè) 卵磷脂卵磷脂 鞘磷脂鞘磷脂l膽堿(choline) + 磷脂酸 磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine)又稱(chēng)卵磷脂(lecithin)l乙醇胺(ethanolamine) + 磷脂酸 磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine)又稱(chēng)腦磷脂

3、(cephain)l絲氨酸(serine) + 磷脂酸 磷脂酰絲氨酸(phosphatidylserine)l甘油(glycerol) + 磷脂酸 磷脂酰甘油l(phosphatidylglycerol)l肌醇(inositol) + 磷脂酸 磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol）l不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )lX為磷酸膽堿稱(chēng)為鞘磷脂(sphingmyelin)lX為糖基稱(chēng)為鞘糖脂(glycosphingolipid)微囊微囊 脂雙層脂雙層 雙層微囊雙層微囊l糖脂是糖和脂質(zhì)的復(fù)合體。l糖脂的含量占膜脂總量的5%以下，在神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜上糖脂含量較高，占到5%10%

4、。l可分為兩類(lèi)：糖鞘氨酯和糖甘油酯。l糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖類(lèi)組成，分布較廣，幾乎所有動(dòng)物細(xì)胞膜都有，特別是神經(jīng)細(xì)胞含量豐富。l又稱(chēng)甾醇，也是膜脂的組分。l動(dòng)物膜的固醇主要是膽固醇cholesterol）l植物細(xì)胞膜系統(tǒng)中膽固醇含量很低，常見(jiàn)的固醇是豆固醇stigmasterol和谷固醇sitosterol）。l許多真菌和酵母菌的膜固醇以麥角固醇ergosterol為主 根據(jù)它們?cè)谀ど系亩ㄎ磺闆r，可以分為外根據(jù)它們?cè)谀ど系亩ㄎ磺闆r，可以分為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。周蛋白和內(nèi)在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實(shí)膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實(shí)施功能的基本場(chǎng)所。施功能的基本場(chǎng)所。外

5、周蛋白嵌入膜內(nèi)）蛋白去污劑糖蛋白pH改變、螯合劑、尿素、碳酸鹽可除去外周蛋白l這類(lèi)蛋白約占膜蛋白的這類(lèi)蛋白約占膜蛋白的202030%30%，分布于，分布于雙層脂膜的外表層，主要通過(guò)靜電引力雙層脂膜的外表層，主要通過(guò)靜電引力或范德華力與膜結(jié)合?；蚍兜氯A力與膜結(jié)合。l外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來(lái)。膜上分離出來(lái)。l外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。有些膜外周蛋白與膜脂有一個(gè)或多個(gè)共價(jià)結(jié)合位點(diǎn)，如長(zhǎng)鏈脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。連接的脂提供了一個(gè)疏水的錨以插入脂雙分子層。 脂錨定膜蛋白脂錨定膜蛋白磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘糖脂鞘糖脂l內(nèi)在蛋白

6、約占膜蛋白的內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。l這類(lèi)蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏這類(lèi)蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來(lái)。分離出來(lái)。l它們主要以它們主要以- -螺旋和螺旋和- -折疊形式存在，折疊形式存在，其中又以其中又以- -螺旋更普遍。螺旋更普遍。糖蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)反映了功能的不對(duì)稱(chēng)；許多膜蛋白在雙分子層上有一定的取向，很少發(fā)生翻轉(zhuǎn)的情況。 配體結(jié)合域黏附域類(lèi)免疫球蛋白域l生物膜中含有一定的寡糖類(lèi)物質(zhì)。它們大多與膜蛋白結(jié)合，少

7、數(shù)與膜脂結(jié)合。l糖類(lèi)在膜上的分布是不對(duì)稱(chēng)的，全部都處于細(xì)胞膜的外側(cè)。l生物膜中的糖類(lèi)化合物在信息傳遞和相互識(shí)別方面具有重要作用。l生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙生物膜是以磷脂、膽固醇和糖脂為主構(gòu)成的雙層脂膜層脂膜l流動(dòng)性流動(dòng)性:l l 膜的流動(dòng)性由兩個(gè)方面分子運(yùn)膜的流動(dòng)性由兩個(gè)方面分子運(yùn)動(dòng)組成動(dòng)組成:l 膜脂膜脂l 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 1. 側(cè)向擴(kuò)散：同一平面上相鄰的脂分子交換位置圖4-15）。 2. 旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。 3. 擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。 4. 伸縮震蕩：脂肪酸鏈沿著與縱軸進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。 5. 翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分

8、子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。是在翻轉(zhuǎn)酶flippase的催化下完成。6. 旋轉(zhuǎn)異構(gòu)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)，導(dǎo)致異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)。 圖4-15 膜脂的分子運(yùn)動(dòng)1. 膽固醇：膽固醇的含量增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性。2. 脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動(dòng)性增加。3. 脂肪酸鏈的鏈長(zhǎng)：長(zhǎng)鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動(dòng)性降低。4. 卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動(dòng)性增加，是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字?. 其他因素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。l主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式?？捎霉饷撋謴?fù)技術(shù)fluorescence recovery after photobl

9、eaching，F(xiàn)RAP和細(xì)胞融合技術(shù)檢測(cè)側(cè)向擴(kuò)散。 膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞信息傳遞、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞免疫、細(xì)胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動(dòng)性密切相關(guān)。 l質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯的差異，稱(chēng)為膜的不對(duì)稱(chēng)性。 膜脂、膜蛋白和復(fù)合糖在膜上均呈不對(duì)稱(chēng)分布，導(dǎo)致膜功能的不對(duì)稱(chēng)性和方向性，即膜內(nèi)外兩層的流動(dòng)性不同，使物質(zhì)傳遞有一定方向，信號(hào)的接受和傳遞也有一定方向等。膜脂的不對(duì)稱(chēng)性：膜脂的不對(duì)稱(chēng)性：脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，質(zhì)膜的內(nèi)外兩側(cè)分布的磷脂的含量質(zhì)膜的內(nèi)外兩側(cè)分布的磷脂的含量比例也不同。比例也不同。膜脂的不對(duì)稱(chēng)性

10、還表現(xiàn)在膜表面具膜脂的不對(duì)稱(chēng)性還表現(xiàn)在膜表面具有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)域域脂筏。脂筏。 脂筏lipid raft是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域microdomain）。大小約70nm左右，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁(yè)。由于鞘磷脂具有較長(zhǎng)的飽和脂肪酸鏈，分子間的作用力較強(qiáng)，所以這些區(qū)域結(jié)構(gòu)致密，介于無(wú)序液體與液晶之間，稱(chēng)為有序液體Liquid-ordered）。脂筏就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。膜的融合膜的融合Membrrane Fusion) 生物膜的一個(gè)生物膜的一個(gè)明顯的特征是可與明顯的特征是可與另一個(gè)膜融合

11、而不另一個(gè)膜融合而不失去其完整性。膜失去其完整性。膜雖是穩(wěn)定的，但不雖是穩(wěn)定的，但不是靜止的，內(nèi)膜系是靜止的，內(nèi)膜系統(tǒng)中膜狀結(jié)構(gòu)不斷統(tǒng)中膜狀結(jié)構(gòu)不斷地從高爾基復(fù)合體地從高爾基復(fù)合體上分泌形成；外吞、上分泌形成；外吞、內(nèi)飲、細(xì)胞分裂、內(nèi)飲、細(xì)胞分裂、精卵細(xì)胞融合、膜精卵細(xì)胞融合、膜包裹病毒進(jìn)入宿主包裹病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞等都涉及膜的細(xì)胞等都涉及膜的重新形成，而它們重新形成，而它們最基本的行為就是最基本的行為就是兩個(gè)膜片段的融合兩個(gè)膜片段的融合而不失去完整性。而不失去完整性。膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性 膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性是指每種膜蛋白分子膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向

12、性和分布在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性和分布的區(qū)域性。各種膜蛋白在膜上都有特定的區(qū)域性。各種膜蛋白在膜上都有特定的分布區(qū)域。的分布區(qū)域。復(fù)合糖的不對(duì)稱(chēng)性復(fù)合糖的不對(duì)稱(chēng)性 無(wú)論在任何情況下，糖脂和糖蛋白只分無(wú)論在任何情況下，糖脂和糖蛋白只分布于細(xì)胞膜的外表面，這些成分可能是布于細(xì)胞膜的外表面，這些成分可能是細(xì)胞表面受體，并且與細(xì)胞的抗原性有細(xì)胞表面受體，并且與細(xì)胞的抗原性有關(guān)。關(guān)。生物膜具有生物膜具有 ： 1 1、維護(hù)、維護(hù) 2 2、轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)運(yùn)3 3、能量轉(zhuǎn)換、能量轉(zhuǎn)換 4 4、信息傳遞、信息傳遞5 5、運(yùn)動(dòng)、運(yùn)動(dòng) 6 6、免疫、免疫生物功能。生物功能。l細(xì)胞或細(xì)胞器需要細(xì)胞或細(xì)胞器需要經(jīng)常與外界

13、進(jìn)行物經(jīng)常與外界進(jìn)行物質(zhì)交換以維持其正質(zhì)交換以維持其正常的功能。常的功能。l細(xì)胞或細(xì)胞器通過(guò)細(xì)胞或細(xì)胞器通過(guò)生物膜，從膜外選生物膜，從膜外選擇性地吸收所需要擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時(shí)也要的養(yǎng)料，同時(shí)也要排出不需要的物質(zhì)。排出不需要的物質(zhì)。l在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，細(xì)胞膜運(yùn)過(guò)程中，細(xì)胞膜起著重要的調(diào)控作起著重要的調(diào)控作用。用。生物膜和運(yùn)輸生物膜和運(yùn)輸Biological Membrane and Transportl即順著濃度梯度的即順著濃度梯度的方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。程。l自發(fā)過(guò)程。自發(fā)過(guò)程。l需要蛋白載體幫助。需要蛋白載體幫助。l特定的載體特定的載體l選擇性

14、選擇性l方向性方向性l耗能性耗能性l可被抑制劑抑制?？杀灰种苿┮种啤1、離子通道型門(mén)控受體l2、G蛋白偶聯(lián)型受體l3、具有酶活性的受體膜上的受體膜上的受體及其信號(hào)傳及其信號(hào)傳導(dǎo)通路導(dǎo)通路共同特點(diǎn)是： 具有多亞基組成受體/離子通道復(fù)合體，除本身有信號(hào)接受部位外，又是離子通道，其跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)無(wú)需中間步驟，反應(yīng)快，一般只需幾毫秒（1配體非電壓依賴(lài)性復(fù)合體（2電壓依賴(lài)性復(fù)合體（3） 脅迫控制的復(fù)合體 G蛋白： G-蛋白(G-protein)是一種鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白，是由、和三個(gè)亞基組成的異三聚體。 G蛋白偶聯(lián)的受體： 受體的典型結(jié)構(gòu)：一個(gè)單肽鏈，形成7個(gè)螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)G蛋白偶聯(lián)的受體：AC hormon

15、e signal outside GPCR plasma membrane GTP GDP ATP cAMP + PPi cytosolGDP GTP Adenylate CyclaseAC）cAMPcGMPIP3和和DAGCa2+NO NNNNNH2OOHOHHHH2CHOPOO-13542cAMP OPO-OH2CCHH2COCR1OOCOR2OHHOP O32-HHOP O32-HOHHOHOH165432PIP2 phosphatidylinositol- 4,5-bisphosphate cleavage by Phospholipase C OHH2CCHH2COCR1OOCOR2

16、diacylglycerol OHHOPO32-HHOPO32-HOHHHOHOPO32-165432IP3 inositol-1,4,5-trisphosphate DiacylglycerolDG）, with Ca+, activates Protein Kinase C, which catalyzes phosphorylation of several cellular proteins, altering their activity. IP3 activates Ca+-release channels in ER membranes OHH2CCHH2COCR1OOCOR2diacylglycerol