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1、第八章第八章 被子植物(被子植物(Angiosperm) 被子植物一詞,早在被子植物一詞,早在1732年林奈就提到過(guò),但林奈只是年林奈就提到過(guò),但林奈只是用以說(shuō)明玄參科的種子生于蒴果內(nèi),區(qū)別于唇形科、紫草用以說(shuō)明玄參科的種子生于蒴果內(nèi),區(qū)別于唇形科、紫草科的露出的小堅(jiān)果的,而這科的露出的小堅(jiān)果的,而這3個(gè)科都是屬于被子植物的。個(gè)科都是屬于被子植物的。 直到直到1851年荷夫馬斯特(年荷夫馬斯特(Hofmeister)才第一次把被子)才第一次把被子植物單獨(dú)列出來(lái),并和裸子植物一起合稱植物單獨(dú)列出來(lái),并和裸子植物一起合稱顯花植物顯花植物(Phanerogam)。在這里,。在這里,“顯花植物顯花植物
2、”是一個(gè)廣義的是一個(gè)廣義的概念。概念。 但是裸子植物的孢子葉球(球穗花)(但是裸子植物的孢子葉球(球穗花)(strobilus)嚴(yán)格)嚴(yán)格地說(shuō)還不能看作真正的花,地說(shuō)還不能看作真正的花, 所以現(xiàn)在多數(shù)學(xué)者如哈欽森(所以現(xiàn)在多數(shù)學(xué)者如哈欽森(J.Hutchinson,1926)、)、塔赫他間(塔赫他間(A.Takhtajan,1968)、克朗奎斯特)、克朗奎斯特(A.Cronquist,1968、1981)等都采用)等都采用狹義的狹義的“顯花植顯花植物物”概念,即概念,即有花植物有花植物(flowering Plant)或)或顯花植物顯花植物(anthophyta)都僅指被子植物,不包括裸子植物
3、。都僅指被子植物,不包括裸子植物。 被子植物因?yàn)橛写迫?,所以也稱做被子植物因?yàn)橛写迫?,所以也稱做雌蕊植物雌蕊植物(gynoeciatae)與高等植物中具有頸卵器的其他類群相)與高等植物中具有頸卵器的其他類群相區(qū)別。區(qū)別。第一節(jié)第一節(jié) 被子植物的一般特征被子植物的一般特征 被子植物是植物界最高級(jí)的一類,自新生代以來(lái),被子植物是植物界最高級(jí)的一類,自新生代以來(lái),它們?cè)诘厍蛏险贾^對(duì)優(yōu)勢(shì)。它們?cè)诘厍蛏险贾^對(duì)優(yōu)勢(shì)。 現(xiàn)知被子植物共現(xiàn)知被子植物共1萬(wàn)多屬,約萬(wàn)多屬,約20多萬(wàn)種,占植物多萬(wàn)種,占植物界的一半,我國(guó)有界的一半,我國(guó)有2700多屬,約多屬,約3萬(wàn)種。萬(wàn)種。 被子植物能有如此眾多的種類,有極
4、其廣泛的適被子植物能有如此眾多的種類,有極其廣泛的適應(yīng)性,這和它的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、完善化分不開(kāi)的,應(yīng)性,這和它的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、完善化分不開(kāi)的,特別是特別是繁殖器官的結(jié)構(gòu)和生殖過(guò)程的特點(diǎn),提供繁殖器官的結(jié)構(gòu)和生殖過(guò)程的特點(diǎn),提供了它適應(yīng)、抵御各種環(huán)境的內(nèi)在條件了它適應(yīng)、抵御各種環(huán)境的內(nèi)在條件,使它在生,使它在生存競(jìng)爭(zhēng)、自然選擇的矛盾斗爭(zhēng)過(guò)程中,不斷產(chǎn)生存競(jìng)爭(zhēng)、自然選擇的矛盾斗爭(zhēng)過(guò)程中,不斷產(chǎn)生新的變異,產(chǎn)生新的物種。新的變異,產(chǎn)生新的物種。(一)具有真正的花(一)具有真正的花典型的被子植物的花由典型的被子植物的花由花萼、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分組部分組成,各個(gè)部分稱為花部。
5、成,各個(gè)部分稱為花部。被子植物花的各部在數(shù)量上、被子植物花的各部在數(shù)量上、形態(tài)上有極其多樣的變化,這形態(tài)上有極其多樣的變化,這些變化是在進(jìn)化過(guò)程中,適應(yīng)些變化是在進(jìn)化過(guò)程中,適應(yīng)于于蟲(chóng)媒、風(fēng)媒、鳥(niǎo)媒、或水媒蟲(chóng)媒、風(fēng)媒、鳥(niǎo)媒、或水媒傳粉傳粉的條件,被自然界選擇,的條件,被自然界選擇,得到保留,并不斷加強(qiáng)造成的。得到保留,并不斷加強(qiáng)造成的。(二)具雌蕊(二)具雌蕊 雌蕊由心皮所組成,包括雌蕊由心皮所組成,包括子房、子房、花柱和柱頭花柱和柱頭3部分。部分。 胚珠胚珠包藏在子房?jī)?nèi),得到子房的包藏在子房?jī)?nèi),得到子房的保護(hù),避免了昆蟲(chóng)的咬噬和水分保護(hù),避免了昆蟲(chóng)的咬噬和水分的喪失。的喪失。 子房子房在受精
6、后發(fā)育成為在受精后發(fā)育成為果實(shí)果實(shí)。果。果實(shí)具有不同的色、香、味,多種實(shí)具有不同的色、香、味,多種開(kāi)裂方式;果皮上常具有各種鉤、開(kāi)裂方式;果皮上常具有各種鉤、刺、翅、毛。果實(shí)的所有這些特刺、翅、毛。果實(shí)的所有這些特點(diǎn),對(duì)于保護(hù)種子成熟,幫助種點(diǎn),對(duì)于保護(hù)種子成熟,幫助種子散布起著重要作用,它們的進(jìn)子散布起著重要作用,它們的進(jìn)化意義也是不言而喻的。化意義也是不言而喻的。(三)具有雙受精現(xiàn)象(三)具有雙受精現(xiàn)象雙受精現(xiàn)象,即兩個(gè)精細(xì)胞進(jìn)雙受精現(xiàn)象,即兩個(gè)精細(xì)胞進(jìn)入胚囊以后,入胚囊以后,1個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合形成合子,個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合形成合子,另另1個(gè)與個(gè)與2個(gè)極核結(jié)合,形成個(gè)極核結(jié)合,形成3n染色體,發(fā)育
7、為胚乳,幼胚以染色體,發(fā)育為胚乳,幼胚以3n染色體的胚乳為營(yíng)養(yǎng),使新染色體的胚乳為營(yíng)養(yǎng),使新植物體內(nèi)矛盾增大,因而具有植物體內(nèi)矛盾增大,因而具有更強(qiáng)的生活力。更強(qiáng)的生活力。所有被子植物都有雙受精現(xiàn)象,所有被子植物都有雙受精現(xiàn)象,這也是它們有共同祖先的一個(gè)這也是它們有共同祖先的一個(gè)證據(jù)。證據(jù)。(四)孢子體高度發(fā)達(dá)(四)孢子體高度發(fā)達(dá)被子植物的孢子體,在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生活型等方面,比其他各類植物被子植物的孢子體,在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生活型等方面,比其他各類植物更完善化、多樣化更完善化、多樣化有世界上最高大的喬木,如杏仁桉(有世界上最高大的喬木,如杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labi
8、ll.),高達(dá)),高達(dá)156米;米;有微細(xì)如沙粒的小草本如無(wú)根萍有微細(xì)如沙粒的小草本如無(wú)根萍Wolffia arrhiza(L.) Wimm.,每,每平方米水面可容納平方米水面可容納300萬(wàn)個(gè)個(gè)體萬(wàn)個(gè)個(gè)體有重達(dá)有重達(dá)25千克僅含千克僅含1顆種子的果實(shí),如王棕(大王椰子)顆種子的果實(shí),如王棕(大王椰子)Roystonea regia(H. B. K. ) O. F. Cook;有輕如塵埃,有輕如塵埃,5萬(wàn)顆種子僅重萬(wàn)顆種子僅重0.1克的植物如熱帶雨林中的一些附生蘭;克的植物如熱帶雨林中的一些附生蘭;有壽命長(zhǎng)達(dá)有壽命長(zhǎng)達(dá)6千年的植物,如龍血樹(shù)(千年的植物,如龍血樹(shù)(Dracaena draco L
9、.););有在有在3周內(nèi)開(kāi)花結(jié)籽完成生命周期的植物(如一些生長(zhǎng)在荒漠的十字周內(nèi)開(kāi)花結(jié)籽完成生命周期的植物(如一些生長(zhǎng)在荒漠的十字花科植物);花科植物);有水生、砂生、石生和鹽堿地生的植物;有水生、砂生、石生和鹽堿地生的植物;有自養(yǎng)的植物,也有腐生、寄生的植物。有自養(yǎng)的植物,也有腐生、寄生的植物。在解剖構(gòu)造上,次生木質(zhì)部有導(dǎo)管,韌皮部有伴胞;輸導(dǎo)組織的完善在解剖構(gòu)造上,次生木質(zhì)部有導(dǎo)管,韌皮部有伴胞;輸導(dǎo)組織的完善使體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸暢通,適應(yīng)性得到加強(qiáng)。使體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸暢通,適應(yīng)性得到加強(qiáng)。(五)配子體進(jìn)一步退化(簡(jiǎn)化)(五)配子體進(jìn)一步退化(簡(jiǎn)化)被子植物的小孢子發(fā)育為被子植物的小孢子發(fā)育為雄配子體
10、雄配子體,大部分成熟的雄配子體僅具大部分成熟的雄配子體僅具2個(gè)細(xì)胞個(gè)細(xì)胞(2核花粉粒核花粉粒),其中),其中1個(gè)為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,個(gè)為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,1個(gè)為生殖細(xì)胞,少數(shù)植物在傳粉前個(gè)為生殖細(xì)胞,少數(shù)植物在傳粉前生殖細(xì)胞就分裂生殖細(xì)胞就分裂1次,產(chǎn)生次,產(chǎn)生2個(gè)精子,個(gè)精子,所以這類植物的雄配子體為所以這類植物的雄配子體為3核的花核的花粉粒粉粒。如石竹亞綱的植物和油菜、玉。如石竹亞綱的植物和油菜、玉米、大麥、小麥等。米、大麥、小麥等。被子植物的大孢子發(fā)育為成熟的被子植物的大孢子發(fā)育為成熟的雌配雌配子體稱為胚囊子體稱為胚囊,通常胚囊只有,通常胚囊只有8個(gè)細(xì)個(gè)細(xì)胞:胞:3個(gè)反足細(xì)胞、個(gè)反足細(xì)胞、2個(gè)極核、個(gè)極
11、核、2個(gè)助個(gè)助細(xì)胞、細(xì)胞、1個(gè)卵。反足細(xì)胞是原葉體營(yíng)個(gè)卵。反足細(xì)胞是原葉體營(yíng)養(yǎng)部分的殘余。助細(xì)胞和卵合稱養(yǎng)部分的殘余。助細(xì)胞和卵合稱卵器卵器,是頸卵器的殘余。是頸卵器的殘余。由此可見(jiàn),被子植物的雌、雄配子體由此可見(jiàn),被子植物的雌、雄配子體均無(wú)獨(dú)立生活能力,終生寄生在孢子均無(wú)獨(dú)立生活能力,終生寄生在孢子體上,結(jié)構(gòu)上比裸子植物更簡(jiǎn)化。配體上,結(jié)構(gòu)上比裸子植物更簡(jiǎn)化。配子體的簡(jiǎn)化在生物學(xué)上具有進(jìn)化的意子體的簡(jiǎn)化在生物學(xué)上具有進(jìn)化的意義。義。第二節(jié)第二節(jié) 被子植物的分類原則被子植物的分類原則 被子植物的分類,不僅把幾十萬(wàn)種植物安在一定的位置上被子植物的分類,不僅把幾十萬(wàn)種植物安在一定的位置上(綱、目、
12、科、屬、種),還要建立起一個(gè)分類系統(tǒng),反(綱、目、科、屬、種),還要建立起一個(gè)分類系統(tǒng),反映出它們之間的親緣關(guān)系。映出它們之間的親緣關(guān)系。 首先是被子植物在地球上,幾乎是在距今首先是被子植物在地球上,幾乎是在距今1.4億年的白堊紀(jì)突然地億年的白堊紀(jì)突然地同時(shí)興起的,所以就難于根據(jù)化石的年齡,論定誰(shuí)比誰(shuí)更原始;同時(shí)興起的,所以就難于根據(jù)化石的年齡,論定誰(shuí)比誰(shuí)更原始; 其次是幾乎找不到任何花的化石,而花部的特點(diǎn)又是被子植物分其次是幾乎找不到任何花的化石,而花部的特點(diǎn)又是被子植物分類的重要方面,這就使整個(gè)進(jìn)化系統(tǒng)成為割裂的許多片段。人們類的重要方面,這就使整個(gè)進(jìn)化系統(tǒng)成為割裂的許多片段。人們還是根據(jù)
13、現(xiàn)有資料進(jìn)行了分類,并盡可能地反映出它的起源與演還是根據(jù)現(xiàn)有資料進(jìn)行了分類,并盡可能地反映出它的起源與演化關(guān)系?;P(guān)系。 根據(jù)被子植物的化石,最早出現(xiàn)的被子植物多為常綠、木根據(jù)被子植物的化石,最早出現(xiàn)的被子植物多為常綠、木本植物,以后地球上經(jīng)歷了干燥、冰川等幾次大的反復(fù),本植物,以后地球上經(jīng)歷了干燥、冰川等幾次大的反復(fù),產(chǎn)生了一些落葉的、草本的類群,由此可以確認(rèn)落葉、草產(chǎn)生了一些落葉的、草本的類群,由此可以確認(rèn)落葉、草本、葉形多樣化、輸導(dǎo)功能完善化等是次生的性狀。再者本、葉形多樣化、輸導(dǎo)功能完善化等是次生的性狀。再者根據(jù)花、果的演化趨勢(shì),具有向著經(jīng)濟(jì)、高效的方向發(fā)展根據(jù)花、果的演化趨勢(shì),具有向
14、著經(jīng)濟(jì)、高效的方向發(fā)展的特點(diǎn),由此確認(rèn)花被分化或退化、花序復(fù)雜化、子房下的特點(diǎn),由此確認(rèn)花被分化或退化、花序復(fù)雜化、子房下位等都是次生的性狀。位等都是次生的性狀。 初生的、原始性狀初生的、原始性狀 次生的、進(jìn)化性狀次生的、進(jìn)化性狀根根 主根發(fā)達(dá)主根發(fā)達(dá)(直根系直根系) 主根不發(fā)達(dá)主根不發(fā)達(dá)(須根系須根系)莖莖 喬木、灌木喬木、灌木 多年生或一、二年生草本多年生或一、二年生草本 直立直立 藤本藤本 無(wú)導(dǎo)管,有管胞無(wú)導(dǎo)管,有管胞 有導(dǎo)管有導(dǎo)管葉葉 單葉單葉 復(fù)葉復(fù)葉 互生或螺旋排列互生或螺旋排列 對(duì)生或輪生對(duì)生或輪生 常綠常綠 落葉落葉 有葉綠素,自養(yǎng)有葉綠素,自養(yǎng) 無(wú)葉綠素,腐生,寄生無(wú)葉綠素,
15、腐生,寄生花花 花單生花單生 花形成花序花形成花序 花的各部螺旋排列花的各部螺旋排列 花的各部輪生花的各部輪生 兩被花兩被花 單被花或無(wú)被花單被花或無(wú)被花 花的各部離生花的各部離生 花的各部合生花的各部合生 花的各部多數(shù)而不固定花的各部多數(shù)而不固定 花的各部有定數(shù)花的各部有定數(shù)(3、4或或5) 輻射對(duì)稱輻射對(duì)稱 兩側(cè)對(duì)稱或不對(duì)稱兩側(cè)對(duì)稱或不對(duì)稱 子房上位子房上位 子房下位子房下位 兩性花兩性花 單性花單性花 花粉粒具單溝花粉粒具單溝 花粉粒具花粉粒具3溝或多孔溝或多孔 蟲(chóng)媒花蟲(chóng)媒花 風(fēng)媒花風(fēng)媒花果實(shí)果實(shí) 單果、聚合果單果、聚合果 聚花果聚花果 蓇葖果、蒴果、瘦果蓇葖果、蒴果、瘦果 核果、漿果、
16、梨果核果、漿果、梨果種子種子 胚小、有發(fā)達(dá)胚乳胚小、有發(fā)達(dá)胚乳 胚大、無(wú)胚乳胚大、無(wú)胚乳 子葉二片子葉二片 子葉一片子葉一片 我們不能孤立地、片面地根據(jù)一二個(gè)性狀,就給一個(gè)植物我們不能孤立地、片面地根據(jù)一二個(gè)性狀,就給一個(gè)植物下一個(gè)進(jìn)化還是原始的結(jié)論,這是因?yàn)椋合乱粋€(gè)進(jìn)化還是原始的結(jié)論,這是因?yàn)椋?(一)同一種性狀,在不同植物中的進(jìn)化意義不是絕對(duì)的(一)同一種性狀,在不同植物中的進(jìn)化意義不是絕對(duì)的 如對(duì)于一般植物來(lái)說(shuō),兩性花、胚珠多數(shù)、胚小是原始的如對(duì)于一般植物來(lái)說(shuō),兩性花、胚珠多數(shù)、胚小是原始的性狀,而在蘭科植物中,恰恰是它進(jìn)化的標(biāo)志。性狀,而在蘭科植物中,恰恰是它進(jìn)化的標(biāo)志。 (二)各器官
17、的進(jìn)化不是同步的(二)各器官的進(jìn)化不是同步的 ??梢?jiàn)到,在同一植物體上,有些性狀相當(dāng)進(jìn)化,另一些??梢?jiàn)到,在同一植物體上,有些性狀相當(dāng)進(jìn)化,另一些性狀則保留著原始性;而另一類植物恰恰在這些方面得到性狀則保留著原始性;而另一類植物恰恰在這些方面得到了進(jìn)化,因而,不能一概認(rèn)為沒(méi)有某一進(jìn)化性狀的植物就了進(jìn)化,因而,不能一概認(rèn)為沒(méi)有某一進(jìn)化性狀的植物就是原始的,如對(duì)常綠植物與落葉植物的評(píng)價(jià)。是原始的,如對(duì)常綠植物與落葉植物的評(píng)價(jià)。第三節(jié)第三節(jié) 被子植物的分類被子植物的分類 被子植物分為兩個(gè)綱被子植物分為兩個(gè)綱雙子葉植物綱(木蘭綱)和單子雙子葉植物綱(木蘭綱)和單子葉植物綱(百合綱),它們的基本區(qū)別如下
18、葉植物綱(百合綱),它們的基本區(qū)別如下: 雙子葉植物綱雙子葉植物綱 單子葉植物綱單子葉植物綱根根 直根系直根系 須根系須根系莖莖 維管柬成環(huán)狀排列,有形成層維管柬成環(huán)狀排列,有形成層 維管束成星散排列,無(wú)形成層維管束成星散排列,無(wú)形成層葉葉 具網(wǎng)狀脈具網(wǎng)狀脈 具平形脈或弧形脈具平形脈或弧形脈花花 各部分基數(shù)為各部分基數(shù)為4或或5 各部分基數(shù)為各部分基數(shù)為3 花粉粒具花粉粒具3個(gè)萌發(fā)孔個(gè)萌發(fā)孔 花粉粒具單個(gè)萌發(fā)孔花粉粒具單個(gè)萌發(fā)孔胚胚 具具2片子葉片子葉 具具1片子葉片子葉 這些區(qū)別點(diǎn)只是相對(duì)的、綜合的,實(shí)際上有交錯(cuò)這些區(qū)別點(diǎn)只是相對(duì)的、綜合的,實(shí)際上有交錯(cuò)的現(xiàn)象:的現(xiàn)象: (1) 一些雙子葉植物科中有一些雙子葉植物科中有1片子葉的現(xiàn)象片子葉的現(xiàn)象,如睡蓮科、,如睡蓮科、毛莨科、小檗科、罌粟科、胡椒科、傘形科、報(bào)春花毛莨科、小檗科、罌粟科、胡椒科、傘形科、報(bào)春花科等??频?。 (2) 雙子葉植物中有許多須根系的植物雙子葉植物中有許多須根系的植物,尤其在毛茛科、,尤其在毛茛
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