家兔的呼吸調(diào)節(jié)

1、實(shí)驗(yàn)十一 家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 1、 實(shí)驗(yàn)?zāi)康?. 學(xué)習(xí)記錄家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的方法。2. 觀察多種因素對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的影響。2、 實(shí)驗(yàn)原理人體及高等動(dòng)物的呼吸運(yùn)動(dòng)所以能持續(xù)地、有節(jié)律地進(jìn)行，是由于體內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的存在。體內(nèi)、外的各種刺激，可以直接作用于中樞或不同部位的感受器、反射地影響呼吸運(yùn)動(dòng)，以適應(yīng)機(jī)體代謝的需要。肺的牽張反射參與呼吸節(jié)律的調(diào)節(jié)。三、動(dòng)物與器材1.實(shí)驗(yàn)動(dòng)物：家兔2.實(shí)驗(yàn)器材：兔體手術(shù)臺(tái)、 手術(shù)器械、 張力傳感器、 PowerLab信號(hào)采集系統(tǒng)、Y型氣管插管、 20ml與1ml注射器、 橡皮管(長(zhǎng)1.5m,內(nèi)徑1cm)。3.實(shí)驗(yàn)試劑：生理鹽水、2%戊巴比妥鈉、尼可剎米、1%乳酸。四、實(shí)驗(yàn)方

2、法與步驟1.家兔麻醉稱重麻醉（2%戊巴比妥鈉，2ml/kg，耳緣靜脈注射）固定（仰臥位固定）2.手術(shù)分離頸部氣管和神經(jīng)頸部皮膚切口6-7cm鈍性分離頸部肌肉層做“T”形切口插入氣管插管分離雙側(cè)迷走神經(jīng)3.分離劍突軟骨切開皮膚，分離表面組織使劍突軟骨和骨柄暴露，金冠剪剪去一段劍突軟骨的骨柄，使劍突軟骨與胸骨完全分離，但保留下方的膈肌片。4.打開Powerlab信息采集系統(tǒng)，用金屬鉤鉤住游離的劍突軟骨，連接各裝置。（1）記錄正常的呼吸曲線，并識(shí)別吸氣與呼氣運(yùn)動(dòng)與曲線方向的關(guān)系。（2）增加無效腔對(duì)呼吸的影響：插管一側(cè)加上1.5米橡皮管，另一側(cè)用止血鉗夾閉。（3）增加氣道阻力對(duì)呼吸的影響：記錄一段正常

3、呼吸曲線后，同時(shí)夾閉氣管插管兩側(cè)管。（4）肺牽張反射對(duì)呼吸的影響：插管上連接20ml注射器，在吸氣末打氣，呼氣末抽氣。（5） 結(jié)扎雙側(cè)迷走神經(jīng)，重復(fù)第4步。（6）雙節(jié)扎一側(cè)迷走神經(jīng)，剪斷雙側(cè)迷走神經(jīng)，分別刺激中樞端和外周端。（7）靜脈注射尼可剎米，0.5ml/只兔子。（8）靜脈注射1%乳酸，0.51ml/只兔子。（9）氣胸對(duì)呼吸的影響：剪斷右側(cè)肋骨，使兔子氣胸。五、實(shí)驗(yàn)結(jié)果1. 家兔正常呼吸 家兔正常呼吸時(shí)，呼吸肌有節(jié)律地收縮和舒張，其中上升支為吸氣期，下降支為呼氣。呼氣吸氣圖1 家兔正常呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖2. 增加無效腔對(duì)呼吸的影響 增加無效腔后，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸加大加深，呼吸頻率明顯加快。圖2

4、增加無效腔后家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖3. 增加氣道阻力對(duì)呼吸的影響 增加氣道阻力（兩側(cè)管同時(shí)閉氣）后，發(fā)現(xiàn)家兔呼吸迅速加強(qiáng)，速率減慢。圖3 增加氣道阻力后家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖4. 肺牽張反射對(duì)呼吸的影響（1）吸氣末往肺部打氣，發(fā)現(xiàn)家兔的吸氣和呼氣都加長(zhǎng)加深。圖4 肺牽張反射（向肺部通氣）家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖 （2）呼氣末從肺部抽氣，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸加深。圖5 肺牽張反射（從肺部抽氣）家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖5. 雙節(jié)扎一側(cè)迷走神經(jīng)，剪斷兩側(cè)迷走神經(jīng)后，肺牽張反射對(duì)呼吸的影響 剪斷迷走神經(jīng)后，向肺部通氣或從肺部抽氣，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸均出現(xiàn)輕微的加深變慢，但不明顯。圖6 （剪斷迷走神經(jīng)）通氣時(shí)家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖7

5、（剪斷迷走神經(jīng)）抽氣時(shí)家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖6. 刺激迷走神經(jīng)對(duì)家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的影響（1）剪斷迷走神經(jīng)后，刺激迷走神經(jīng)中樞端，呼吸強(qiáng)度加大，頻率加快。圖8 刺激迷走神經(jīng)中樞段家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖（ 200脈沖，振幅2V，波寬1mS，頻率40Hz）（2） 刺激迷走神經(jīng)外周端，家兔的呼吸速率提高，但呼吸強(qiáng)度稍微減弱。圖9 刺激迷走神經(jīng)外周端家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖（ 200脈沖，振幅2V，波寬1mS，頻率40Hz）7.靜脈注射尼可剎米對(duì)家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的影響注射尼可剎米，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)曲線迅速上升，反射性呼吸明顯加快加深。圖10 注射尼可剎米后家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖8. 靜脈注射乳酸對(duì)家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的影響 注射乳酸

6、后，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)曲線迅速加快加強(qiáng)。圖11 注射乳酸后家兔呼吸運(yùn)動(dòng)曲線圖9. 氣胸對(duì)呼吸的影響 剪斷肋骨后，家兔在短暫的呼吸加快后迅速減弱。圖12 剪斷肋骨后家兔呼吸曲線圖六、分析與討論1.家兔正常呼吸 呼吸中樞產(chǎn)生的節(jié)律性電活動(dòng),通過脊髓發(fā)出的膈神經(jīng)和肋間神經(jīng)傳導(dǎo)到膈肌和肋間外肌,使之收縮和舒張產(chǎn)生規(guī)律的呼吸運(yùn)動(dòng)。膈肌位于胸腔與腹腔之間,構(gòu)成胸腔的底。膈肌為主要的呼吸肌,收縮時(shí),膈肌下降,胸腔容積增大,產(chǎn)生吸氣;舒張時(shí),膈肌上升恢復(fù)原位,胸腔容積減小,表現(xiàn)為呼氣。膈神經(jīng)或膈肌的放電情況能反映延髓呼吸中樞活動(dòng)的強(qiáng)弱以及呼吸運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)弱。所以膈肌放電的節(jié)律性應(yīng)與呼吸的節(jié)律性是一致的,實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)

7、證了這一點(diǎn)。膈肌的收縮活動(dòng)受來自中樞的傳出神經(jīng)支配，傳出沖動(dòng)的節(jié)律與頻率，影響膈肌的收縮節(jié)律、頻率與強(qiáng)度。 圖1為張力傳感器連于劍突出測(cè)得的張力變化曲線，反映的主要的是膈肌的變化，上升為收縮，下降為舒張。 2. 增加無效腔對(duì)呼吸的影響 增加無效腔后，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸加大加深，呼吸頻率明顯加快（如圖2所示）。 無效腔包括解剖無效腔、生理無效腔。即不能進(jìn)行氣體交換的呼吸道。解剖無效腔包括從口、鼻至細(xì)支氣管的整個(gè)呼吸道，既無呼吸上皮，又無肺循環(huán)血液供應(yīng)，不能參與肺泡與血液之間的交換。每次吸氣時(shí)，首先進(jìn)入肺泡的是上次呼氣之末存在呼吸道內(nèi)的肺泡氣，然后才是新吸入的空氣；每次呼氣時(shí)，首先呼出的是上次呼氣之末

8、充盈于呼吸道內(nèi)的吸入氣，然后才是肺泡氣。因此，每次呼吸中最后吸入的充盈于呼吸道的這部分氣體，恰是最先呼出的、未與肺泡氣混合、未參與氣體交換的氣體，其量為解剖無效腔的容量。 實(shí)驗(yàn)中通過插管的方式增大無效腔，也就是減小了進(jìn)入肺泡的潮氣量，即每次的有效氣體更新變小。效果促使O2分壓下降，CO2分壓上升；使其反射性的調(diào)節(jié)使呼吸加深加快。所以膈肌放電的變化幅度加大，頻率有微量增大。反映到膈肌的收縮曲線，由于收縮頻率的增大，為了維持正常的肺部通氣量，所以收縮強(qiáng)度減弱。3.增加氣道阻力對(duì)呼吸的影響增加氣道阻力（兩側(cè)管同時(shí)閉氣）后，發(fā)現(xiàn)家兔呼吸迅速加強(qiáng)，速率減慢（如圖3所示）。其原因分析如下：用夾閉雙側(cè)側(cè)管的

9、方式增大氣道阻力實(shí)際上是在正常的呼吸中忽然阻斷整個(gè)呼吸系統(tǒng)和外界的聯(lián)系，使其無法吸入O2 ，此時(shí)O2無法供應(yīng)且在不斷的消耗，C O2不斷產(chǎn)生并占據(jù)肺內(nèi)環(huán)境，導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)中O2分壓下降，C O2分壓上升。C O2濃度的上升會(huì)降低內(nèi)環(huán)境的PH值，刺激呼吸中樞和外周化學(xué)感受器，使其反射性的調(diào)節(jié)，從而呼吸加深，所以膈肌放電的變化幅度加大。另一方面，如在吸氣時(shí)增加呼吸道阻力，因吸氣肌收縮阻力增大，肌梭受到較強(qiáng)的刺激，可反射性使吸氣肌加強(qiáng)，以克服阻力增加吸入氣量，如在呼氣時(shí)增加呼吸道阻力，呼氣肌也將產(chǎn)生相同的反應(yīng)。所以呼吸運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度加大，速率減慢。4. 肺牽張反射對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的影響吸氣末往肺部打氣，發(fā)現(xiàn)家兔的

10、吸氣和呼氣都加長(zhǎng)加深（如圖4）；呼氣末從肺部抽氣，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸加深（如圖5）。出現(xiàn)這兩種現(xiàn)象的原因是：肺牽張感受器位于支氣管和細(xì)支氣管壁的平滑肌中，對(duì)牽張刺激敏感。當(dāng)向肺內(nèi)注入20ml空氣，同時(shí)夾閉氣管插管的另一側(cè)管，持續(xù)充氣會(huì)擴(kuò)張家兔的肺，當(dāng)支氣管和細(xì)支氣管擴(kuò)張時(shí)，感受器興奮，沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)上行傳入延髓，抑制吸氣中樞，引起呼氣。這一反射作用在于阻止吸氣過長(zhǎng)過深，引起被動(dòng)呼氣，從而加速了吸氣和呼氣活動(dòng)的交替，所以吸氣呼氣都會(huì)加深。反之，從肺部抽氣，造成了肺部的縮小，信號(hào)通過迷走神經(jīng)傳入呼吸中樞的程度減弱，對(duì)于吸氣神經(jīng)元的抑制程度減小，引起吸氣神經(jīng)元發(fā)生興奮，增加呼吸的強(qiáng)度。5. 雙節(jié)扎一側(cè)迷

11、走神經(jīng)，剪斷兩側(cè)迷走神經(jīng)后，肺牽張反射對(duì)呼吸的影響剪斷迷走神經(jīng)后，向肺部通氣或從肺部抽氣，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸均出現(xiàn)輕微的加深變慢，但不明顯（如圖6,7）。其原因如下：肺牽張反射的肺擴(kuò)張反射的作用在于阻抑吸氣過長(zhǎng)過深，促使吸氣及時(shí)轉(zhuǎn)入呼氣，從而加速了吸氣和呼氣活動(dòng)的交替，調(diào)節(jié)呼吸的頻率和深度。當(dāng)阻斷迷走神經(jīng)后，中斷了肺牽張反射的傳入通路，使肺牽張反射的生理作用被取消。最終導(dǎo)致呼吸運(yùn)動(dòng)的加深變慢。6. 剪斷迷走神經(jīng)后，刺激迷走神經(jīng)對(duì)家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的影響（1）剪斷迷走神經(jīng)后，刺激迷走神經(jīng)中樞端，頻率加快，呼吸強(qiáng)度加大(如圖8所示)。其原因分析如下： 剪斷迷走神經(jīng)后，神經(jīng)沖動(dòng)傳不到中樞。但當(dāng)刺激迷走神經(jīng)中樞

12、端時(shí)，相當(dāng)于恢復(fù)了迷走神經(jīng)的功能，而迷走神經(jīng)中含有肺牽張反射傳入纖維，肺牽張反射傳入神經(jīng)纖維經(jīng)由迷走神經(jīng)傳入中樞，調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)。電刺激迷走神經(jīng)中樞端，引起這兩種纖維成分都同時(shí)持續(xù)興奮，故家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)變得淺快，呼吸頻率顯著加快。（2）刺激迷走神經(jīng)外周端，家兔的呼吸速率提高，但呼吸強(qiáng)度稍微減弱（如圖9所示）。其原因分析如下： 剪斷迷走神經(jīng)，失去了中樞的抑制，呼吸加深變慢，對(duì)迷走神經(jīng)外周端進(jìn)行刺激，沖動(dòng)傳入延髓，抑制了吸氣神經(jīng)元的活動(dòng)，使得吸氣程度部分被抑制，一定程度上引起了被動(dòng)的呼氣，由此呼吸的速率提高，呼吸強(qiáng)度減弱。7. 靜脈注射尼可剎米對(duì)家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的影響 注射尼可剎米，發(fā)現(xiàn)家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)曲

13、線迅速上升，反射性呼吸明顯加快加深（如圖10所示）。其原因分析如下： 尼可剎米具有直接興奮延髓呼吸中樞與刺激頸總動(dòng)脈化學(xué)感受器的作用，它主要通過興奮呼吸中樞，增加呼吸中樞對(duì)CO2的敏感性影響呼吸運(yùn)動(dòng)。因此，當(dāng)靜脈注射尼可剎米時(shí)，可以看到呼吸運(yùn)動(dòng)出現(xiàn)明顯的興奮過程。8. 靜脈注射乳酸對(duì)家兔呼吸運(yùn)動(dòng)的影響 注射乳酸后，家兔的呼吸運(yùn)動(dòng)曲線迅速加快加強(qiáng)（如圖11）。其原因分析如下： 注射乳酸，使家兔血液中的H+濃度升高，刺激外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器，中樞化學(xué)感受器對(duì)H+的敏感較外周的高，但H+不易通過血-腦屏障，因而此時(shí)H+的效應(yīng)主要是刺激外周化學(xué)感受器，使膈肌、肋間外肌收縮，肺通氣量增加，呼吸加深加快。 9.氣胸對(duì)呼吸運(yùn)動(dòng)的影響 剪