chapter 3 非視覺感覺系統(tǒng)

1、感知覺生理心理感知覺生理心理二二非視覺感覺系統(tǒng)Outline of this chapter一聽覺聲音與耳音調(diào)知覺聽覺障礙聲音的定位二化學(xué)覺味覺 嗅覺三機械覺前庭覺軀體覺痛覺一 聽覺1. 聲音與耳聲音與耳 聲音的物理屬性與知覺聲音的物理屬性與知覺 耳的結(jié)構(gòu)與生理功能2. 音調(diào)知覺 部位原則 頻率原則 中樞分析頻率的機制3. 聽覺障礙 傳導(dǎo)性耳聾 神經(jīng)性耳聾 中樞性耳聾4. 聲音的定位 兩耳之間聲音的強度差 兩耳之間聲波的位相差聲音 聲波 縱波聲音 聲音是由物體的振動而產(chǎn)生的，這種振動在介質(zhì)中傳播過程稱為聲波. 聽覺的外周感覺器官是耳。當(dāng)樹倒下時，樹和地面都有振動，在空氣中產(chǎn)生聲波，并沖擊耳膜，

2、人就聽到聲音。如果同樣的東西落在月球的地面上，由于沒有空氣作為傳播介質(zhì)，人不能聽到聲音，除非，你將耳朵貼在地面上也許會聽到。聲音 耳的適應(yīng)刺激是一定頻率范圍內(nèi)的聲波振動，通常人耳所能感受的聲波頻率范圍為2020000Hz。 聲音的物理屬性和知覺 聲音的振幅與響度 聲波的振幅是它的強度，是客觀的，很強聲波的振幅是它的強度，是客觀的，很強的空氣壓力產(chǎn)生很高的振幅，聽起來就很的空氣壓力產(chǎn)生很高的振幅，聽起來就很響。響度是強度的知覺，是主觀的，與聲響。響度是強度的知覺，是主觀的，與聲波的強度不等同，如波的強度不等同，如2倍的聲音強度并不倍的聲音強度并不會產(chǎn)生會產(chǎn)生2倍的響度。倍的響度。 許多因素可以影

3、響響度，如果振幅一樣而許多因素可以影響響度，如果振幅一樣而頻率不同，頻率快的聲音聽起來更響。頻率不同，頻率快的聲音聽起來更響。 響度是知覺，主觀的。響度是知覺，主觀的。聲音的頻率與音調(diào) 頻率是每秒振動的次數(shù)Hz，是聲音的物理屬性。音調(diào)是頻率的知覺，是主觀感受。 頻率的高低與音調(diào)的高低相一致。頻率不變，聲音的強度振幅對音調(diào)也有影響，如強度增大時，低頻率音調(diào)低頻率音調(diào)顯得更低而高頻率音調(diào)顯得更高顯得更低而高頻率音調(diào)顯得更高。聲音的頻率與音調(diào) 成年人能聽到的聲音頻率在2020000Hz； 兒童對高頻的感知比成年人好，年齡的增長和長期暴露在噪聲環(huán)境損害感知高頻聲音的能力。音色 日常生活中所接觸到的聲音

4、為復(fù)合音，其中的基頻與諧音基頻與諧音成分是聲音的客觀屬性。 音色是人耳對復(fù)合音中各種諧音成分總和起來的主觀反映。 一 聽覺1. 聲音與耳聲音與耳 聲音的物理屬性與知覺 耳的結(jié)構(gòu)與生理功能耳的結(jié)構(gòu)與生理功能2. 音調(diào)知覺 部位原則 頻率原則 中樞分析頻率的機制3. 聽覺障礙 傳導(dǎo)性耳聾 神經(jīng)性耳聾 中樞性耳聾4. 聲音的定位 兩耳之間聲音的強度差 兩耳之間聲波的位相差耳的結(jié)構(gòu)：外耳、中耳、內(nèi)耳外耳外耳的生理功能 聚音與共鳴 外耳耳廓和外耳道以鼓膜與中耳相隔。 外耳道是聲波的傳導(dǎo)通路。聲音進入外耳，外耳像一個收集聲音的漏斗，將聲音集中起來傳入中耳，通過外耳道沖擊到鼓膜上。 耳廓的形狀、外耳道的長度

5、和形狀可以降低某些頻率的聲波振幅，同時它的共鳴作用又能增強另一些頻率的聲音。 中耳 中耳 鼓膜、鼓室、聽骨鏈、中耳小肌和咽鼓管鼓膜、聽骨鏈和內(nèi)耳卵圓窗構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路 鼓膜與聽骨鏈 鼓膜呈橢圓形，面積為5090mm2，厚度約0.1mm。形似漏斗，頂點朝向中耳。它的形狀有利于把振動傳遞給位于漏斗尖頂處的錘骨柄; 鼓膜的振動與聲波的振動同始同終，很少殘余振動，保證了聲音的正確傳達; 錘骨、砧骨和鐙骨依次連接形成聲波傳遞杠桿。中耳傳音與增壓 聲波沖擊鼓膜時，3塊聽小骨發(fā)生連鎖性運動，將聲波的振動傳入內(nèi)耳的卵圓窗。鼓膜到卵圓窗的傳遞系統(tǒng)有特殊的力學(xué)因素，振動經(jīng)中耳傳遞時發(fā)生了增壓效

6、應(yīng)。增壓效應(yīng)有兩個因素： 鼓膜發(fā)生振動的面積約55mm2，卵圓窗膜的面積只有3.2mm2，如果聽骨鏈傳遞時壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強將增大553.2=17倍； 聽骨鏈的杠桿長臂錘骨柄和短臂砧骨長突之比為1.3:1，于是短臂一側(cè)的壓力將增大1.3倍。這樣整個中耳傳遞過程中的增壓效應(yīng)約為17*1.3=22倍。中耳傳音與增壓 兩條連接錘骨和鐙骨的細小肌肉與中耳傳音功能有關(guān)。 太強聲音通過反射機制使這些肌肉收縮可緊張鼓膜，限制聽小骨的運動，減弱聲音的壓力，阻止較強的振動傳到耳蝸，對感音裝置起到保護作用。 聲音引起中耳肌的反射性收縮需要潛伏期，因此這對突然發(fā)生的短暫爆炸聲保護不大短暫爆炸聲保護不

7、大。 咽鼓管 咽鼓管是連接鼻咽腔和鼓室之間的通道。 保持鼓室內(nèi)壓力與外界大氣壓平衡，有利于鼓膜的振動； 鼓室黏膜的分泌物、脫落的上皮細胞，借助咽鼓管黏膜上皮的纖毛運動向鼻咽腔排出。 內(nèi)耳內(nèi)耳 內(nèi)耳迷路為感音裝置，由3個半規(guī)管、前庭和耳蝸組成，耳蝸與聽覺關(guān)系極為密切。 聲音傳到內(nèi)耳，在耳蝸由機械振動轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動，耳蝸基底膜的振動是一個關(guān)鍵因素，由它引起傳入神經(jīng)纖維產(chǎn)生動作電位。 內(nèi)耳內(nèi)耳內(nèi)耳耳蝸的結(jié)構(gòu)要點 耳蝸由一條骨質(zhì)的管道圍繞一個骨軸盤旋而成，形似蝸牛。耳蝸管的橫斷面有兩個分界膜斜行的前庭膜和橫行的基底膜將管道分為3個腔前庭階、鼓階、蝸管。耳蝸的結(jié)構(gòu)要點 前庭階在耳蝸底部與卵圓窗膜相接，內(nèi)

8、充外淋巴；鼓階在耳蝸底部與圓窗膜相接，充滿外淋巴。兩階中的外淋巴在耳蝸頂相通。耳蝸的結(jié)構(gòu)要點 蝸管是一個盲器，其內(nèi)淋巴浸浴著位于基地膜上的螺旋感受器的表面。螺旋感受器柯蒂器是聲音感受器，由支持細胞和感覺細胞毛細胞構(gòu)成。毛細胞的頂部與蝸管中的內(nèi)淋巴接觸，而毛細胞的周圍和底部則與外淋巴接觸，毛細胞底部有耳蝸神經(jīng)纖維。 耳蝸的感音過程耳蝸的感音過程耳蝸的感音過程 聲波傳到卵圓窗膜，壓力變化立即傳給耳蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)。柯蒂器位于基底膜上，所以基底膜起著重要作用。聲波傳到內(nèi)耳，引起淋巴振動，使基底膜振動，基底膜還可作頻率分析以判定音調(diào)。 高頻的聲音使蝸窗基底膜產(chǎn)生振動；低頻的聲音使蝸頂基底膜產(chǎn)生振動。

9、振動經(jīng)毛細胞準(zhǔn)確的傳導(dǎo)，引起蝸神經(jīng)腦神經(jīng)沖動，傳至大腦皮層顳葉聽覺區(qū)，感覺到聲音。聲波的傳導(dǎo)途徑 外耳道鼓膜聽骨鏈前庭階外淋巴蝸管內(nèi)淋巴柯蒂器毛細胞蝸神經(jīng)顳葉聽覺中樞 外耳道鼓膜蝸窗的第2鼓膜鼓階外淋巴蝸管內(nèi)淋巴柯蒂器毛細胞蝸神經(jīng)顳葉聽覺中樞 顱骨骨迷路前庭階和鼓階外淋巴蝸管內(nèi)淋巴柯蒂器毛細胞蝸神經(jīng)顳葉聽覺中樞。 聲波主要經(jīng)第1條路徑傳導(dǎo)，當(dāng)聽骨鏈功能障礙時，第2條路徑變得重要，第3條路徑屬于骨性傳導(dǎo)。聽覺信息的傳導(dǎo)通路 聽神經(jīng)動作電位，是耳蝸對聲波刺激換能和編碼的結(jié)果，引起中樞聽覺感受。 當(dāng)某一頻率的聲音強度較弱時，神經(jīng)信號由少數(shù)對該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞，當(dāng)這一頻率的聲音強度增大時

10、，除能引起上述纖維興奮外，還引起更多一些最佳反應(yīng)頻率與該頻率相近的神經(jīng)纖維發(fā)生興奮，共同向中樞傳遞這一聲音的頻率及其強度的信息。聽覺信息的傳導(dǎo)通路 聽覺信息的傳導(dǎo)通路 第1級神經(jīng)元在蝸體的螺旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其纖維經(jīng)聽覺神經(jīng)進入延髓后，在耳蝸神經(jīng)核換第2級神經(jīng)元，從耳蝸神經(jīng)核發(fā)出的大部分神經(jīng)纖維交叉到對側(cè)，直接或經(jīng)過上橄欖核上行，在下丘腦換成第3級神經(jīng)元，在向上進入如丘腦的內(nèi)側(cè)膝狀體換第4級神經(jīng)元，投射到大腦皮層顳葉聽覺中樞。一 聽覺1. 聲音與耳 聲音的物理屬性與知覺 耳的結(jié)構(gòu)與生理功能2. 音調(diào)知覺音調(diào)知覺 部位原則 頻率原則 中樞分析頻率的機制3. 聽覺障礙 傳導(dǎo)性耳聾 神經(jīng)性耳聾 中樞性耳聾

11、4. 聲音的定位 兩耳之間聲音的強度差 兩耳之間聲波的位相差音調(diào)知覺 聲音有3種物理特性頻率、振幅和波形； 心理學(xué)的聽覺有3種特性音調(diào)、響度和音色。 辨別聲音的頻率音調(diào)知覺來理解語言和音樂。音頻越大，音調(diào)越高；音調(diào)知覺 聽神經(jīng)編碼包括時間構(gòu)型和空間構(gòu)型。時間構(gòu)型指在同一神經(jīng)纖維上按時間程序進行不同組合；空間構(gòu)型指在同一組神經(jīng)纖維中按空間排列組合； 聽覺神經(jīng)纖維對聲音頻率分析及編碼包括兩個原則部位原則和頻率原則。一 聽覺1. 聲音與耳 聲音的物理屬性與知覺 耳的結(jié)構(gòu)與生理功能2. 音調(diào)知覺音調(diào)知覺 部位原則部位原則 頻率原則頻率原則 中樞分析頻率的機制中樞分析頻率的機制3. 聽覺障礙 傳導(dǎo)性耳聾

12、 神經(jīng)性耳聾 中樞性耳聾4. 聲音的定位 兩耳之間聲音的強度差 兩耳之間聲波的位相差部位原則部位原則 基底膜的排列類似于鋼琴的弦，不同頻率的聲音興奮基底膜不同部位的感受細胞，通過基底膜不同部位神經(jīng)纖維發(fā)放沖動及其組合傳到聽覺中樞的不同部位，以傳遞聲音信息。動物模型和臨床觀察證明：耳蝸底部受損影響高頻聽力，耳蝸頂部受損影響低頻聽力。部位原則部位原則 每一種振動頻率在基底膜上都有特定的傳播范圍和最大振幅區(qū)，相應(yīng)的毛細胞和聽神經(jīng)會受到最大的刺激；來自基底膜不同區(qū)域的聽神經(jīng)的神經(jīng)沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，感覺到不同音調(diào)。 部位原則部位原則頻率原則頻率原則 根據(jù)聲音的頻率，聽神經(jīng)發(fā)放不同

13、頻率的沖動來傳遞聲音頻率的信息。 低于400Hz的聲音，聽神經(jīng)按聲音頻率發(fā)放沖動。400500Hz聲音作用時，神經(jīng)纖維分成若干組，每組纖維間隔若干聲波周期發(fā)放一次沖動，各組互相錯開，依次進行。每組纖維發(fā)放的沖動頻率雖然跟不上聲波頻率，但每個聲波周期內(nèi)總有一定數(shù)目的纖維發(fā)放。各組纖維同時發(fā)放的總數(shù)與聲音頻率接近，在聽神經(jīng)上組成排放。排放的時間構(gòu)型傳遞聲音頻率信息。 頻率原則頻率原則中樞分析頻率的機制 聲音的精確分析在中樞部位進行 神經(jīng)細胞的分布有頻率區(qū)域分布的特點，耳蝸基底膜各部位在聽皮層表面有特殊投射區(qū)；皮層細胞對聲音反應(yīng)的最優(yōu)頻率按頭額部向枕部順次遞減。中樞分析頻率的機制 神經(jīng)元的放電與刺激

14、聲的同步鎖相關(guān)系在內(nèi)側(cè)膝狀體及其以下的各級中樞中都被覺察到，在耳蝸核和上橄欖核水平尤為明顯。說明部位原則和頻率原則在聽覺中樞的頻率分析機制中都是重要的。 初級聽覺的皮層區(qū)顳葉有代表聲音意義的腹側(cè)通路和代表聲源定位的背側(cè)通路。 中樞分析頻率的機制一 聽覺1. 聲音與耳 聲音的物理屬性與知覺 耳的結(jié)構(gòu)與生理功能2. 音調(diào)知覺 部位原則 頻率原則 中樞分析頻率的機制3. 聽覺障礙聽覺障礙 傳導(dǎo)性耳聾傳導(dǎo)性耳聾 神經(jīng)性耳聾神經(jīng)性耳聾 中樞性耳聾中樞性耳聾4. 聲音的定位 兩耳之間聲音的強度差 兩耳之間聲波的位相差概述 聽覺能力喪失程度差別很大，有的只是聽人說話有困難，這是對5002000Hz的頻率聽覺

15、敏感性降低；完全聽不見任何聲音的情況很少見，約99%聽力受損的人可以聽到某種響亮的聲音。許多人聽力喪失發(fā)生在童年或嬰兒時期。 傳導(dǎo)性耳聾傳導(dǎo)性耳聾 傳導(dǎo)性耳聾中耳聾：中耳或外耳的病理變化導(dǎo)致。傳導(dǎo)聾涉及到使耳蝸興奮得機械裝置，它可以因外耳道被耳垢堵塞引起，也可由傳染病，或者中耳附近的骨腫瘤等破壞正常的傳導(dǎo)通路導(dǎo)致。傳導(dǎo)聾有時是暫時的，如果持續(xù)存在，則可以通過外科手術(shù)或者助聽器放大聲音刺激來糾正。傳導(dǎo)聾者的耳蝸和聽神經(jīng)是正常的，因此他們能聽到經(jīng)過顱骨直接傳導(dǎo)到耳蝸的自己的聲音，卻聽不到別人經(jīng)中耳傳導(dǎo)的聲音，所以他們難免會怪其他人說話太輕揉。 神經(jīng)性耳聾 神經(jīng)性耳聾又稱耳內(nèi)聾，由于耳蝸、毛細血管和

16、聽神經(jīng)損傷產(chǎn)生的聽覺障礙。強噪聲、藥物、感染、疾病、顳骨外傷、血管故障、衰老等都能造成感覺神經(jīng)聾，以上這些情況可以不同程度損傷耳蝸和聽神經(jīng)，不過損傷也能局限在耳蝸或聽神經(jīng)某一部位，此時一般高頻音的聽覺先受到影響。助聽器不能補償大量聽神經(jīng)的損傷引起的聽力障礙，不過有些埋植在耳蝸的電極裝置可以幫助患者察覺周圍的聲音，對于從小喪失聽力的人是很有好處的。 神經(jīng)性耳聾 神經(jīng)性耳聾可以由遺傳性、先天性和童年早期疾病造成，如孕婦患風(fēng)疹或中毒、出生時腦缺氧、甲狀腺功能低下、童年時藥物反應(yīng)和長期在噪聲環(huán)境中生活等。 神經(jīng)性耳聾 神經(jīng)耳聾的患者常有耳鳴，尤其是高頻聽力損害的老年人。耳鳴是一種聲音幻覺，發(fā)生機制類似

17、于截肢后幻覺，由于耳蝸部位的損害，聽覺皮層無法接收到正常的傳入沖動，代表身體其他部位的神經(jīng)突觸侵入到皮層原來的聲音代表區(qū)。如有患者訴說在他們活動下頜是就出現(xiàn)耳鳴，原因可能是下面部代表區(qū)的神經(jīng)突觸侵入了他們的聽覺皮層區(qū)。 中樞性耳聾 指中樞聽覺通路腦干、丘腦或大腦皮層的損傷引起的聽覺障礙。中樞聾往往由腦外傷引起。不過中樞聾比較少，因為聽覺通路是兩側(cè)的，除非神經(jīng)兩側(cè)的通路都損傷。由于聽覺皮層主要參與聲音的進一步加工和分析，所以皮層損傷后，不會直接影響聽力，但會出現(xiàn)語言和音樂的理解障礙。 一 聽覺1. 聲音與耳 聲音的物理屬性與知覺 耳的結(jié)構(gòu)與生理功能2. 音調(diào)知覺 部位原則 頻率原則 中樞分析頻率

18、的機制3. 聽覺障礙 傳導(dǎo)性耳聾 神經(jīng)性耳聾 中樞性耳聾4. 聲音的定位聲音的定位 兩耳之間聲音的強度差兩耳之間聲音的強度差 兩耳之間聲波的位相差兩耳之間聲波的位相差聲音的定位聲音的定位 聲音定位過程是聽覺系統(tǒng)復(fù)雜綜合的功能 判斷聲源所在的位置稱聲源定位：聲源定位的主要依據(jù)是雙耳感受到的強度差和位相差兩耳之間聲音的強度差兩耳之間聲音的強度差 高頻的聲音刺激波長較短，如一個高頻聲波來自一側(cè)，頭部本身就構(gòu)成了聲音傳播的障礙物，使其到達對側(cè)耳的音強受到耗損，這樣在兩耳之間形成了強度差，導(dǎo)致神經(jīng)元單位發(fā)放頻率的不對稱，據(jù)此對聲源進行定位。成年人能準(zhǔn)確定位20003000Hz的聲音。 聲波到達雙耳的時間

19、差：在自正前方的聲音同時到達雙耳；來自正側(cè)方的聲音到達近側(cè)耳朵的時間遠比遠側(cè)耳朵約早600ms；介于兩者之間的聲音到達雙耳的時間差為0600ms之間。到達的時間對有特征的、突然發(fā)生的聲源定位是很有用的。 兩耳之兩耳之間聲音間聲音的強度的強度差差兩耳之間聲兩耳之間聲音的強度差音的強度差兩耳之間聲波的位相差兩耳之間聲波的位相差 低頻聲音刺激波長較長，頭的阻隔作用小，雙耳聽到的聲音強度差別較小。這種情況下，判斷聲源方位主要靠雙耳感受聲音位相上的差別，即聲波同一相位到達雙耳的時間先后不同。聽覺神經(jīng)元在聲波作用時，增加單位發(fā)放頻率的現(xiàn)象，并不是發(fā)生在整個聲波周期時間內(nèi)，而是僅僅出現(xiàn)在聲波周期的某一時相上

20、。 頭兩側(cè)的聽覺神經(jīng)元中，有些對同相位聲波產(chǎn)生同步性單位發(fā)放。神經(jīng)元僅在聲波某一相位時改變單位發(fā)放頻率，兩側(cè)神經(jīng)元對同相聲波產(chǎn)生同步性單位發(fā)放機制，稱聽覺神經(jīng)元鎖相機制。 低頻聲波到達雙耳的相位不同，由于兩側(cè)神經(jīng)元單位發(fā)放的鎖相機制，導(dǎo)致一側(cè)神經(jīng)元增加單位發(fā)放頻率，從而造成兩側(cè)神經(jīng)元單位發(fā)放的不對稱性，產(chǎn)生了時差效應(yīng)，據(jù)此對聲源進行準(zhǔn)確的空間定位。 兩耳之間兩耳之間聲波的位聲波的位相差相差聲音的定位聲音的定位 聽覺系統(tǒng)對同一聲音到達雙耳的時間差和強度差的分析發(fā)生在腦干的水平以上，因為在腦干以下雙耳的聽覺傳導(dǎo)通路沒有發(fā)生交互作用。雙耳聽覺傳導(dǎo)通路發(fā)生交互作用的最低中樞在上橄欖群。上橄欖群核中的許

21、多細胞對時間和強度的雙耳特別敏感。下丘腦接受從腦干的多個神經(jīng)核團輸入雙耳信息，在下丘腦有的神經(jīng)元只反應(yīng)某一方向的聲音，而不反應(yīng)其它方向的聲音。因此，聲源方位的辨別可能是由中樞內(nèi)的許多細胞活動的特殊功能和時間模式?jīng)Q定的，也可能是更高級的中樞分析加工的結(jié)果。 Summary：聲音的定位：聲音的定位 低頻聲音的定位通過位相差，位相差對提供聲源定位有效的聲音頻率最高為1500Hz；而高頻聲音無法通過相位差來辨別它的來源，靠響度差來辨別。 相位差和響度差的有效性還取決于頭顱的大小，象小鼠這樣的小動物，由于兩耳靠的很近，對低頻聲音既不能通過相位差來辨別，也不能靠響度差來定位，它們對高頻聲音的定位能力很強。

22、許多動物對40000Hz以上的高頻聲音敏感。而大象對低頻聲音的定位能力較強，聽力上限是10000Hz。這些都說明每個種系都對它們最有用的信息最敏感，人類也不例外。 Outline of this chapter一聽覺聲音與耳音調(diào)知覺聽覺障礙聲音的定位二化學(xué)覺味覺 嗅覺三機械覺前庭覺軀體覺痛覺二 化學(xué)覺1. 味覺 味覺的一般特性 味覺感受器 味覺的中樞機制2. 嗅覺 嗅覺的一般特性 嗅覺感受器 嗅覺的中樞機制化學(xué)感受器官化學(xué)覺概述：味覺和嗅覺 味感受器或嗅感受器對某些化合物分子產(chǎn)生高度敏感的、選擇性反應(yīng)，這種反應(yīng)所提供的信息在大腦有關(guān)中樞進行處理，產(chǎn)生味覺和嗅覺，這兩種感覺最主要的差異在于它們具

23、有不同的刺激物。 對于味覺來說，適宜的刺激既有無機物又有有機物的分子，多為非揮發(fā)性的，刺激源在感覺器官附近或與之直接接觸；而嗅覺的適宜刺激幾乎均為有機的、揮發(fā)性化合物分子，呈氣體形式，刺激源常在遠處。 味覺和嗅覺有兩大特點，其一是適應(yīng)性很強，在持續(xù)刺激過程中傳入通路的興奮明顯下降，感覺相應(yīng)的減弱；其二是對某些刺激物敏感性極高，但辨差閾很高。 二 化學(xué)覺1. 味覺味覺 味覺的一般特性味覺的一般特性 味覺感受器味覺感受器 味覺的中樞機制味覺的中樞機制2. 嗅覺 嗅覺的一般特性 嗅覺感受器 嗅覺的中樞機制舌與味覺舌與味覺 人和動物的味覺系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出很多味道，但是眾多的味道是由4種基本的味覺組

24、合而成的甜、酸、苦、咸。這些味道在舌上的最敏感部位成一定的空間分布，舌根部對苦味最敏感，而舌尖察覺甜味最靈敏。 不同物質(zhì)的味道與他們的分子結(jié)構(gòu)有關(guān)，但也有例外。甜覺主要是由自然生成的糖（如蔗糖、葡萄糖）所引起的，與葡萄糖主體結(jié)構(gòu)有關(guān)；無機酸中的氫離子是決定酸味的主要因素，但有機酸的味道也與它們帶負(fù)電的酸根有關(guān)；氯化鈉能引起典型的咸味，另一些鹽類（如KCl）既咸又苦；而奎寧和一些有毒的植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。 味覺強度和物質(zhì)的濃度有關(guān)，濃度越高，所產(chǎn)生的味覺越強，但在刺激長時間作用下，出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。 感覺強度與唾液腺的分泌有關(guān)，它能稀釋味蕾處的刺激物質(zhì)，從而改變感覺強度。味覺感受器味

25、覺感受器 味蕾是味覺感受器,分布在舌背部表面和舌緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。成年人味蕾總數(shù)達好幾千個。單個味蕾包含40-60個細胞支持細胞、感受器和基底細胞。支持細胞頂端有微絨毛，可分泌物質(zhì)進入味蕾的內(nèi)腔。感受器有微絨毛深入腔內(nèi)，在舌表面的水溶性物質(zhì)能通過味孔擴散到味蕾的腔，與感受器微絨毛的腔相接觸，引起感受器興奮?；准毎怯芍車纳掀ぜ毎麅?nèi)向遷移形成的，它可分化成新的感受器。 味刺激的作用可以通過味感受器表面的受體介導(dǎo)，也可以直接改變離子通道的活動。與各種味覺相結(jié)合的受體分子主要在感受器的頂部微絨毛上，而通道和泵電壓門控制的Na+、K+、 Ca2+通道，通常見于感受器的外側(cè)

26、基底膜上。 味覺的中樞機制 味覺的中樞機制 味覺的中樞機制 味覺的中樞機制 味覺的中樞機制 味覺信息經(jīng)過3對腦神經(jīng)入腦面神經(jīng)的分支鼓索神經(jīng),傳送舌的前2/3的味覺感受器的信息；舌咽神經(jīng)傳送舌后1/3的味覺感受器信息；迷走神經(jīng)傳送軟腭和咽部的味覺感受器信息。 三對腦神經(jīng)的味覺纖維終止于延髓的孤束核，在那里和第二級神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系。突觸后神經(jīng)元的軸突把味覺信息傳到丘腦，然后由丘腦的神經(jīng)元（第三級神經(jīng)元）傳到大腦皮層的味覺區(qū)，味覺的皮層投射區(qū)位于頂葉和島頁。 這些神經(jīng)元回路所進行的信息處理，出現(xiàn)了不少對味覺刺激有高度特異性的神經(jīng)元，有一些皮層細胞只對單一味覺有反應(yīng)。同時，在這些中樞中也發(fā)生一些整合

27、，有一些神經(jīng)元不僅對味覺刺激，也對熱刺激或機械刺激有反應(yīng)。二 化學(xué)覺1. 味覺 味覺的一般特性 味覺感受器 味覺的中樞機制2. 嗅覺嗅覺 嗅覺的一般特性嗅覺的一般特性 嗅覺感受器嗅覺感受器 嗅覺的中樞機制嗅覺的中樞機制化學(xué)感受器官鼻腔和嗅覺嗅覺的一般特性嗅覺的一般特性 7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。 人的嗅覺非常靈敏。在閾值水平時引起的感覺是非特異性的；只有當(dāng)濃度進一步提高時，才能鑒別嗅味的種類。嗅覺敏感度隨年齡而下降。在患某些疾病時，如糖尿病、老年性癡呆，嗅覺發(fā)生異常。 嗅覺在母嬰辨認(rèn)中起作用，6周的嬰兒即能覺察母親的氣味，而改變其吸奶的速度；母親也

28、能覺察其嬰兒的氣味。 嗅覺感受器 嗅覺感受器 嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮。位置較高，平靜呼吸是氣流不宜到達，因此在嗅一些不太明顯的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。 嗅黏膜是一種多皮層型上皮，含3種細胞主細胞（嗅細胞）、支持細胞和基底細胞。 嗅細胞頂端有纖毛，底端有長突，他們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。支持細胞能分泌黏液，有防止嗅上皮干燥的作用。嗅細胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子的刺激時，有神經(jīng)沖動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。嗅覺感受器 通過呼吸，嗅分子被黏液吸收，并擴散到纖毛。嗅分子與纖毛外表面的特異受體G蛋白相結(jié)合，引起第二信使類物質(zhì)

29、的產(chǎn)生，導(dǎo)致膜上某種離子通道的開放，引起Na+、K+等離子的跨膜移動，從而在嗅細胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位。 一個嗅感受器對若干不同的氣味有反應(yīng)，但敏感度不同，顯示特有反應(yīng)譜或調(diào)諧曲線。一種嗅刺激使許多嗅感受器不同程度的興奮，這種特殊的興奮模式反映嗅刺激的質(zhì)，而興奮的總體水平將反映刺激的量。 嗅感受器對持續(xù)性刺激或重復(fù)刺激顯示持續(xù)的放電，適應(yīng)的很慢，這和嗅覺快速適應(yīng)現(xiàn)象形成鮮明的對比。說明快速適應(yīng)并非感受器反應(yīng)的減退，而是中樞嗅通路中神經(jīng)回路抑制性相互作用的一個特點。嗅覺的中樞機制 嗅覺的中樞機制 嗅覺的中樞機制 嗅感受器的軸突形成一束，經(jīng)篩骨的篩板進入嗅球。僧帽細胞為嗅通路的第二級

30、神經(jīng)元，它的軸突形成嗅束，將嗅覺信號傳至嗅皮層，兩側(cè)嗅球經(jīng)過前連合相聯(lián)系。 嗅球中處理信息的一個重要特征是廣泛存在著抑制機制。嗅神經(jīng)細胞的軸突末梢與僧帽細胞的樹突形成復(fù)雜的軸突與樹突的突觸連接。 嗅皮層分5個部分：前嗅核、嗅結(jié)節(jié)（通過丘腦背側(cè)核，傳遞到眶額皮層）、梨狀皮層（主要的嗅覺分辨區(qū)）、杏仁核和內(nèi)嗅皮層。 杏仁核和內(nèi)嗅皮層屬邊緣系統(tǒng)，經(jīng)這些部分調(diào)制嗅球的活動。因此，隨著機體處于不同的行為狀態(tài)，同一種物質(zhì)會具有不同的意義。同時，嗅覺信息到達前腦的許多區(qū)域，影響認(rèn)知、情緒和自穩(wěn)態(tài)行為。Outline of this chapter一聽覺聲音與耳音調(diào)知覺聽覺障礙聲音的定位二化學(xué)覺味覺 嗅覺三機

31、械覺前庭覺軀體覺痛覺三 機械覺1. 前庭覺前庭覺2. 軀體覺 觸-壓覺 溫度覺 實體覺3. 痛覺 痛覺的意義 痛感覺和痛反應(yīng) 痛覺的分類 痛覺的神經(jīng)機制 痛覺過敏前庭器官前庭器官第8對腦神經(jīng)前庭支前庭器官 前庭器官：3個半規(guī)管、橢圓囊和球囊，是人體對運動狀態(tài)和頭在空間位置的感受器。當(dāng)機體進行旋轉(zhuǎn)或直線變速運動時，速度的變化刺激3個半規(guī)管或橢圓囊中的感受細胞；當(dāng)頭的位置和地球引力作用方向的相對關(guān)系改變時則刺激球囊中的感受細胞。 這些刺激引起的沖動，沿第8對腦神經(jīng)的前庭支傳向中樞，引起相應(yīng)的感覺和其它效應(yīng)。 毛細胞 前庭器官的感受細胞具有相同的結(jié)構(gòu)，都稱為毛細胞。 毛細胞所在的位置和附屬結(jié)構(gòu)不同，

32、使不同形式的變速運動能以特定的方式改變毛細胞纖毛的傾倒，使相應(yīng)的神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放頻率發(fā)生改變，把機體運動狀態(tài)和頭在空間位置的信息傳送到中樞，引起特殊的運動覺和位置覺，并出現(xiàn)各種軀體的內(nèi)臟功能的反射性改變。 毛細胞運動前庭器官：半規(guī)管 3個半規(guī)管各處于一個平面上，3個平面相互垂直。每個半規(guī)管一端有一個相對膨大的壺腹，壺腹內(nèi)有壺嵴，它的位置和半規(guī)管的長軸垂直，壺腹嵴中有一排面對管腔的毛細胞，毛細胞的纖毛埋植在一種膠裝物質(zhì)構(gòu)成的膠質(zhì)頂中。每個半規(guī)管中都有一層內(nèi)膜，構(gòu)成膜管，膜管漂浮在骨管內(nèi)的液體中，膜外的液體稱為外淋巴，膜內(nèi)的液體稱為內(nèi)淋巴。前庭器官：淋巴運動 由于三個半規(guī)管相互垂直地處在三個平面

33、上。所以人的進退、上下或左右轉(zhuǎn)所產(chǎn)生的加速度都可以影響其中任何一個管中的液體運動。在運動開始時，由于慣性作用，會使內(nèi)淋巴向運動的反方向推壓含有毛細胞纖毛的膠質(zhì)頂，使纖毛向同一方向彎曲，直到內(nèi)淋巴以相同的速度運動起來為止；當(dāng)運動停止時，同樣由于慣性作用，使內(nèi)淋巴向另一方向推動膠質(zhì)頂，纖毛也隨之向另一方向彎曲。纖毛彎曲能使毛細胞興奮，引起該側(cè)壺腹的傳入神經(jīng)發(fā)放大量的神經(jīng)沖動。旋轉(zhuǎn)外淋巴橢圓囊和球囊 在橢圓囊和球囊，毛細胞存在與囊斑結(jié)構(gòu)中，其纖毛埋植在一種稱為耳石膜的結(jié)構(gòu)內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板，內(nèi)含耳石，主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣組成，比重大于內(nèi)淋巴，因而也有較大的慣性。 人體在直立位時，橢圓囊中囊斑所處

34、平面成水平，囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上，耳石膜在纖毛上方；而球囊中的囊斑此時所處的平面成垂直，毛細胞和纖毛囊表面向水平方向伸出，耳石膜懸在纖毛外側(cè)，與囊斑相平行。毛細胞纖毛的這種配置，使它們有可能分辨人體在囊斑平面上所做的各種方向的直線變速運動。橢圓囊和球囊橢圓囊囊斑球囊囊斑例 當(dāng)人體在水平方向以任何角度做直線變速運動時，由于耳石膜的慣性在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞正好能發(fā)生靜毛向動毛側(cè)的最大彎曲，于是使某些特定的傳入神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放增多，引起機體產(chǎn)生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。 球囊囊斑上的毛細胞，由于類似的機制，可以感受頭部在空間位置和重力作用方向之間的差異，因而可以“判斷”

35、頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。 不同的電位產(chǎn)生前庭神經(jīng)投射及功能異常 前庭神經(jīng)與腦干、脊髓、小腦和大腦皮層等部位有著廣泛的聯(lián)系，大腦皮層的前庭投射區(qū)定位于頂葉或頂島腦皮層。 投射區(qū)不僅包括前庭，還包括視覺和軀體本體感覺代表區(qū)，都與空間定向知覺和高級運動相關(guān)。 當(dāng)前庭器官受到過度或過長時間的刺激，常會引起惡心、嘔吐、暈眩和皮膚蒼白等現(xiàn)象，稱前庭性植物反應(yīng)。 前庭功能的敏感性因人而異，有的人非常敏感，尤其女性，如暈車、暈船。 三 機械覺1. 前庭覺2. 軀體覺軀體覺 觸觸-壓覺壓覺 溫度覺溫度覺 實體覺實體覺3. 痛覺 痛覺的意義 痛感覺和痛反應(yīng) 痛覺的分類 痛覺的神經(jīng)機制 痛覺過敏觸觸

36、-壓覺壓覺觸覺是微弱的機械刺激興奮了觸覺是微弱的機械刺激興奮了皮膚淺層的觸覺感受器引起的，皮膚淺層的觸覺感受器引起的，壓覺是較強的機械刺激導(dǎo)致深壓覺是較強的機械刺激導(dǎo)致深部組織變形時引起的感覺，兩部組織變形時引起的感覺，兩者在性質(zhì)上類似，可統(tǒng)稱為者在性質(zhì)上類似，可統(tǒng)稱為觸觸-壓覺壓覺。觸觸-壓覺壓覺 觸點在皮膚表面的分布密度和該部位觸點在皮膚表面的分布密度和該部位對觸覺的敏感程度成正比。對觸覺的敏感程度成正比。 皮膚接受每秒皮膚接受每秒540次的機械振動刺激次的機械振動刺激時，引起振動覺，與觸覺感受器有關(guān)。時，引起振動覺，與觸覺感受器有關(guān)。 與觸覺有關(guān)的傳入纖維既有有髓的與觸覺有關(guān)的傳入纖維既

37、有有髓的、類纖維，也有纖細的類纖維，也有纖細的類無髓纖維。類無髓纖維。觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺觸觸-壓覺壓覺溫度覺溫度覺人的皮膚上有熱點人的皮膚上有熱點熱感受器熱感受器和冷點和冷點冷冷感受器感受器，受刺激能引起熱感覺和冷感覺，受刺激能引起熱感覺和冷感覺，二者合稱二者合稱溫度覺溫度覺。冷感受器在皮膚溫度低于冷感受器在皮膚溫度低于30時開始時開始引起沖動發(fā)放引起沖動發(fā)放;熱感受器在超過熱感受器在超過30時開始發(fā)放沖動，時開始發(fā)放沖動，47時頻率最高。時頻率最高。溫度覺溫度覺皮膚表面冷點較熱點多410倍；冷點下方主要分布有游離

38、神經(jīng)末梢，由類神經(jīng)纖維傳導(dǎo)傳入沖動；熱感受器可能主要也是游離神經(jīng)末梢,傳導(dǎo)纖維以類為主.溫度覺溫度覺溫度覺溫度覺溫度覺溫度覺實體覺實體覺 復(fù)合觸覺實體覺是軀體知覺除了外周不同的機械感受器編碼皮膚表層的觸覺刺激和深層的壓覺刺激外，還有手部和指尖位置和運動信息，更需要各級感覺中樞，尤其頂葉皮層對各種信息進行整合，并結(jié)合以往的經(jīng)驗作出判斷。軀體覺軀體覺軀體覺軀體覺 頭面部的軀體感覺通過腦神經(jīng)傳入CNS；頭面部以下的軀體感覺經(jīng)31對脊神經(jīng)傳入中樞，經(jīng)過丘腦最后投射到頂葉感覺皮層（中央后回）。 從感受器到中樞的傳遞過程中，各種不同的軀體感覺保持相對獨立的傳導(dǎo)路徑。感覺皮層接收對側(cè)身體的感覺信息傳入。當(dāng)皮

39、層受損后，僅出現(xiàn)知覺障礙，而軀體感覺不受影響。三 機械覺1. 前庭覺2. 軀體覺 觸-壓覺 溫度覺 實體覺3. 痛覺痛覺 痛覺的意義痛覺的意義 痛感覺和痛反應(yīng)痛感覺和痛反應(yīng) 痛覺的分類痛覺的分類 痛覺的神經(jīng)機制痛覺的神經(jīng)機制 痛覺過敏痛覺過敏 痛覺的意義痛覺的意義A.痛疼是人體組織傷害的一種警戒信號，表示機體已經(jīng)發(fā)生或即將遭受損傷，有保護機體免受進一步損傷的功能。B.痛覺正常的人，一旦有輕微不適，不用考慮就會很快地調(diào)整體位，而痛覺缺失者，由于不能及時感覺不舒服，會傷及組織器官。一位無痛覺的婦女，用手去端燒紅的蒸鍋，盡管她的丈夫嚇得尖叫，而她卻平靜地將蒸鍋放在硬紙板的桌子上，直到桌子冒出火焰，她

40、才意識到自己所犯的錯誤。 痛覺的意義痛覺的意義A.一方面，痛覺是機體的一種自我保護性機制。B.另一方面，劇烈的痛疼也能危及生命，痛疼如果長期持續(xù)不斷，對機體將是一種折磨，會嚴(yán)重影響學(xué)習(xí)、工作、飲食和睡眠，大大降低生活質(zhì)量，這時痛疼就沒有積極意義，需要采取措施對它進行治療。 痛覺的意義痛覺的意義A.信息交往的意義：B.這種心理學(xué)意義超出了痛疼存在的本身，它成為人們交往的一種信息。痛疼可以是表示恐懼的信息，也可以是求助的一種信號。C.痛疼可能成為焦慮、抑郁癥的突出癥狀，并無任何組織損傷的證據(jù)，不了解痛疼的這種心理意義，只把痛疼看成是與組織損傷有關(guān)，就不能理解心理因素引起的各種痛疼，甚至?xí)斐稍\治的

41、錯誤。痛感覺痛感覺 痛感覺：傷害性刺激作用于機體某一個部位而在大腦皮層產(chǎn)生的一種意識活動，是一種厭惡性的特殊感覺。其程度可以測定：引起痛覺的最小刺激強度為痛閾痛閾，以能耐受最大的刺激強度作為耐痛閾耐痛閾。痛感覺痛感覺痛覺雖是機體的基本感覺，但它具有特殊屬性。痛感覺不是單一的感覺，其產(chǎn)生伴有其它一種或多種感覺，如刺痛、撕痛、脹痛、和絞痛等，是一種復(fù)合感覺;痛感覺具有經(jīng)驗的屬性，同樣一種傷害性刺激對不同的人體，可以產(chǎn)生在程度上或性質(zhì)上差別很大的痛感覺，這是由于個人生活經(jīng)驗不同所造成的;痛感覺伴有強烈的情感色彩，構(gòu)成相當(dāng)復(fù)雜的心理活動，如害怕、焦慮、恐怖、厭惡等。同樣的傷害性刺激在同一個體不同的身體

42、和心理狀態(tài)下感受也很不同。痛反應(yīng)痛反應(yīng) 痛反應(yīng)：傷害性刺激應(yīng)激源作用于機體，在意識領(lǐng)域內(nèi)產(chǎn)生痛感覺，還伴隨生理、心理和行為的變化。痛反應(yīng)痛反應(yīng)是一種應(yīng)激反應(yīng)a) 軀體運動性反應(yīng):疼痛時經(jīng)常出現(xiàn)的軀體屈膝反射、握拳、叫喊掙扎、逃脫，以及疼痛局部的肌肉反射性痙攣。b) 植物內(nèi)臟性反應(yīng):機體受到傷害性刺激時出現(xiàn)的交感腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)和下丘腦垂體腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)功能增強的一系列反應(yīng)。a)循環(huán)系統(tǒng)的心率加快、心輸出量增多、血壓升高、外周血管收縮。呼吸系統(tǒng)的呼吸頻率加快、肺泡通氣量增加。瞳孔散大、汗腺分泌增多、血糖增高、血腎上腺及腎上腺質(zhì)激素也升高。c) 神經(jīng)精神性反應(yīng):傷害性信息傳入各級中樞經(jīng)過加工整和后，

43、引起神經(jīng)系統(tǒng)的不同變化，如腦電圖的改變以及單個神經(jīng)元電活動的變化。還包括疼痛時出現(xiàn)的痛苦、不安、焦慮等心理活動。痛覺的分類痛覺的分類 按病因分類：病理性疼痛、神經(jīng)性疼痛、創(chuàng)傷性疼痛、心理性疼痛等；按疼痛性質(zhì)分類：銳痛和鈍痛；按疼痛發(fā)生部位分類：外周性疼痛和中樞性疼痛、淺表痛和深部痛、軀體痛和內(nèi)臟痛。 從實驗研究和臨床密切結(jié)合的角度以及發(fā)生機制的不同，將疼痛分為急性痛和慢性痛急性痛和慢性痛。以前，主要從生理學(xué)角度把疼痛作為一種基本感覺進行研究。近年來逐漸把疼痛的研究與臨床結(jié)合起來，從病理生理學(xué)的角度把疼痛作為患者的一種病理表現(xiàn)進行研究。急性疼痛急性疼痛 急性疼痛急性疼痛是各種傷害性刺激作用于機體

44、而產(chǎn)生的即時疼痛，在傷害性刺激停止后，疼痛也就隨之消失了。它們主要通過興奮傷害性感受器產(chǎn)生，又稱傷害感受疼痛。 急性疼痛是一種警戒信號，能反射性地引起防御反應(yīng)，排除傷害性刺激的繼續(xù)作用，以保護機體。它一般不引起明顯的組織損傷，是機體的一種基本感覺，也稱為生理性疼痛。慢性疼痛慢性疼痛u慢性疼痛慢性疼痛總是伴有明顯的組織損傷、炎癥或神經(jīng)系統(tǒng)的病變，有時也可以是急性疼痛的繼續(xù)和發(fā)展。這時傷害性刺激早已停止作用，疼痛卻持續(xù)存在。由于這種疼痛都發(fā)生在病理條件下，所以又稱病理性疼痛。這種疼痛已經(jīng)失去警戒意義，對機體沒有任何保護作用，相反會造成負(fù)面影響。First pain & second pai

45、n 痛覺的神經(jīng)機制痛覺的神經(jīng)機制A. 致痛物質(zhì)B. 傷害性感受器C. 痛覺神經(jīng)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì) D. 調(diào)節(jié)痛覺的閘門控制學(xué)說 E. 內(nèi)源性鎮(zhèn)痛系統(tǒng) 痛 覺A 致痛物質(zhì) 致痛物質(zhì):傷害性刺激損傷局部組織，致其釋放一些有致痛作用的化學(xué)物質(zhì)。K+、5-HT、緩激肽、組胺 致痛物質(zhì)的細胞來源不完全相同，但都能激活傷害性感受器或使其閾值降低而致的敏感化。參與疼痛發(fā)生和痛覺過敏。 B 傷害性感受器傷害性刺激可直接作用于感受器，也可以通過損傷組織釋放致痛物質(zhì)間接作用于感受器機械傷害性感受器機械溫度傷害性感受器多型傷害性感受器，這類感受器多種不同的傷害性刺激均能起反映，包括機械的、熱的和化學(xué)的B 傷害性感受器

46、傷害性感受器是游離神經(jīng)末梢。神經(jīng)纖維外裹一層施萬細胞膜，內(nèi)有大量的線粒體。在表皮，這些游離的纖維末梢脫去施萬細胞膜，更易接受損傷的刺激或接觸細胞釋放的致痛化學(xué)物質(zhì)。 B 傷害性感受器C 痛覺神經(jīng)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì) 傷害性傳入纖維有兩類傷害性傳入纖維有兩類：較細的有髓殼的A纖維:傳導(dǎo)速度快530m/s，引發(fā)銳痛；無髓殼的C纖維，傳導(dǎo)速度慢0.52m/s，引發(fā)鈍痛。 兩類纖維都來自背神經(jīng)節(jié)的小細胞第1級神經(jīng)元，通過后根進入脊髓，終于脊髓后角感覺神經(jīng)元，釋放神經(jīng)遞質(zhì)substance P。P物質(zhì)與谷氨酸共同調(diào)節(jié)痛覺。輕微痛覺刺激僅釋放谷氨酸，強烈刺激時谷氨酸和P物質(zhì)都釋放。 C 痛覺神經(jīng)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì) 脊髓后角是痛覺傳入的第1站，初級傳入纖維與第2級神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，換神經(jīng)元后經(jīng)脊髓前聯(lián)合進入對側(cè)脊髓丘腦束，上行終止于丘腦（腹內(nèi)側(cè)區(qū)域）。C 痛覺神經(jīng)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì) 丘腦是痛覺整合的重要中樞，接受來自脊髓投射神經(jīng)元的傷害性信息，第3級神經(jīng)元再由丘腦投射到大腦皮層頂葉的第一及第二體感區(qū)。C 痛覺神經(jīng)傳導(dǎo)和神經(jīng)遞質(zhì) 從脊髓到丘腦的傳導(dǎo)途徑中，分出大量的軸突側(cè)支到脊髓和腦干的其他神經(jīng)結(jié)構(gòu)（如腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)），對傷害性信息進行初步的加工處理，起興奮或抑