水分對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

1、植物的水分生理是一種復(fù)雜的現(xiàn)象。一方面植物通過(guò)根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功能；另一方面，植株又通過(guò)蒸騰作用把大量的水分散失掉，這一對(duì)相互矛盾的過(guò)程只有相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一才能保證植株的正常發(fā)育。充足的水分是植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要條件。水分缺乏，生長(zhǎng)就會(huì)受到影響。其原因是：第一，水分是植物細(xì)胞擴(kuò)張生長(zhǎng)的動(dòng)力。植物細(xì)胞在擴(kuò)張生長(zhǎng)的過(guò)程中，需要充足的水分使細(xì)胞產(chǎn)生膨脹壓力，如果水分不足，擴(kuò)張生長(zhǎng)受阻，植株生長(zhǎng)矮小。禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間，主要靠節(jié)間細(xì)胞的擴(kuò)張生長(zhǎng)來(lái)增加植株高度，此時(shí)需要水分較多，如果嚴(yán)重缺水，不僅植株生長(zhǎng)矮小，而且有可能抽不出穗子，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。第二，水分是

2、各種生理活動(dòng)的必要條件。植物生長(zhǎng)首先需要一定的有機(jī)物作為建造細(xì)胞壁和原生質(zhì)的材料，這些材料主要是光合作用的產(chǎn)物，而水是光合作用順利進(jìn)行的必要條件，缺水光合作用降低。同時(shí)光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)向生長(zhǎng)部位運(yùn)輸也需要水分。缺水時(shí)，有機(jī)物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長(zhǎng)。在水分充足的情況下，植物生長(zhǎng)很快，個(gè)大枝長(zhǎng)，莖葉柔嫩，機(jī)械組織和保護(hù)組織不發(fā)達(dá)，植株的抗逆能力降低，易受低溫、干旱和病蟲的危害。1 .水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)的影響1. 1對(duì)植物形態(tài)的影響植物通過(guò)水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加

3、強(qiáng)，枝條節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢；分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止；細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制；生長(zhǎng)速率大大降低。遭受水分脅迫后的植株個(gè)體低矮，光合葉面積明顯減小，產(chǎn)量降低。1.1.1 對(duì)葉片變化的影響葉片是光合與蒸騰的主要場(chǎng)所。葉片的大小、形狀、顏色、表面特征和位置等從本質(zhì)上決定了葉片對(duì)入射光的吸收和反射，影響葉溫，從而影響到葉片界面阻力；葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)影響葉片的擴(kuò)散阻力及水汽運(yùn)動(dòng)的總阻力。葉肉細(xì)胞擴(kuò)張和葉片生長(zhǎng)對(duì)水分條件十分敏感。植株葉片要保持挺立狀態(tài)，既要靠纖維素的支持，還要靠組織內(nèi)較高膨壓的支持，植株缺水時(shí)所發(fā)生的萎焉現(xiàn)象便是膨壓下降的表現(xiàn)。因此，可以把植株葉片的形狀、大小和膨壓高低作為判

4、斷植株水分狀況的依據(jù)。目前主要用葉面積指數(shù)(LAI)來(lái)表示葉面積與所在土地面積的比例。LAI影響植物的光合和蒸騰作用，LAI大的通常較LAI小的同種作物蒸騰的水量多。蒸騰過(guò)度會(huì)引起葉片水分虧缺。直接導(dǎo)致葉面積下降，生長(zhǎng)減緩，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。葉片顏色也可以反映土壤的供水狀況。如果葉片顏色發(fā)暗而中午萎焉嚴(yán)重，說(shuō)明土壤缺水；如果葉片顏色較淡、葉片較大，說(shuō)明供水充足。1.1.2 2對(duì)產(chǎn)量形成的影響作物產(chǎn)量是太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能在作物上的積累。土壤水分狀況影響植物根系吸水和葉片蒸騰，進(jìn)而影響到干物質(zhì)積累，最終影響作物產(chǎn)量。1.1.3 水分對(duì)根冠發(fā)育的影響植物根系是吸水的主要器官，具發(fā)育受多方面的影響，

5、但起主要作用的是土壤水分狀況和通氣狀況。土壤水分狀況影響根系的垂直分布，當(dāng)土壤含水量較高時(shí)，根系擴(kuò)散受到土壤的阻力變小，有利于新根發(fā)生，根系發(fā)達(dá)。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易發(fā)生水分虧缺。而枝葉是水分蒸騰的主要器官，往往因蒸騰失水大于根系吸水，而造成水分虧缺，特別是土壤干旱或供水不足時(shí)，根系吸收有限的水分，首先滿足自己的需要，給地上部分輸送的就很少。所以土壤水分不足時(shí)對(duì)地上部的影響比地下部的影響更大。根冠比增大。反之，若土壤水分過(guò)多，土壤通氣條件差，對(duì)地下部分的影響比地上部分的影響更大，根冠比降低。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對(duì)根重，抑制地上部分的生長(zhǎng)，減少地上部分的干物質(zhì)

6、積累，單產(chǎn)降低，但有利于密植，從而提高總產(chǎn)。研究表明：一定時(shí)期的水分虧缺有利于提高產(chǎn)量和品質(zhì)。前期干旱可以增強(qiáng)后期的抗旱能力，苗期的輕度抗旱能促進(jìn)根系的“補(bǔ)償生長(zhǎng)”，提高植株的抗旱能力。1.2水分狀況對(duì)植物生理活動(dòng)的影響蔬菜作物的水分狀況與生理活動(dòng)密切相關(guān)，水分的變化直接引起內(nèi)部的生理變化，經(jīng)過(guò)一系列信號(hào)傳導(dǎo)，最終表現(xiàn)在形態(tài)建成和產(chǎn)量形成上。1.2.1對(duì)光合作用的影響光合作用是綠色植物獲能量的主要源泉。光合速率的大小與植物的水分狀況密切相關(guān)。試驗(yàn)表明，植物組織水分接近飽和時(shí)，光合最強(qiáng)；水分過(guò)多，組織水分達(dá)到飽和時(shí)，氣孔被動(dòng)關(guān)閉，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；嚴(yán)重缺水至葉子萎焉時(shí)，光合急劇下

7、降，甚至停止。此時(shí)補(bǔ)水，即使葉子恢復(fù)到原來(lái)的膨脹狀態(tài)，而光合速率也很難恢復(fù)到原來(lái)的水平。水對(duì)光合作用的影響往往是間接的。缺水使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞壓力勢(shì)降低，氣孔開度減小或關(guān)閉，阻礙二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水時(shí)葉片生長(zhǎng)緩慢，光合面積顯著減?。挥捎诘矸鄣乃庾饔迷鰪?qiáng)，糖類積累增加，既影響光合產(chǎn)物的輸出，又促進(jìn)呼吸作用，使凈光合速率降低。水分嚴(yán)重虧缺時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)收到損害。水分脅迫對(duì)光合的影響分為氣孔限制與非氣孔限制兩方面。若水分脅迫下氣孔導(dǎo)度減小，葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合，細(xì)胞間隙CO寐度明顯下降，氣孔阻力上升，就是氣孔限制在起作用；若葉肉細(xì)胞本身光合能力明顯下降，氣孔阻力下降

8、，而細(xì)胞間隙CO舔度升高或基本不變，就是非氣孔限制在起作用。在輕度水分虧缺時(shí)，氣孔因子往往發(fā)生作用，而嚴(yán)重水分虧缺時(shí)，非氣孔因子對(duì)光合作用的限制期決定因素。土壤水分狀況也影響植物的光合作用。土壤含水量降低引起葉片水勢(shì)降低，氣孔阻力增大，最終導(dǎo)致葉片擴(kuò)散阻力加大，co2r散受阻，光合速率下降，這一過(guò)程持續(xù)的時(shí)間較短。當(dāng)土壤含水量低于65%69皈問(wèn)持水量時(shí)光合速率隨土壤含水量的增大而增大，高于65%69忸問(wèn)持水量時(shí)，光合速率隨土壤含水量的增加而降低。另一方面土壤水分虧缺使土壤熱容系數(shù)增加，土溫升高快，根系呼吸加強(qiáng)，蛋白酶活性提高，植株衰老加快，葉片光合速率和光合能力下降，這一過(guò)程持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。1.

9、2.2對(duì)水分蒸騰作用的影響水分通過(guò)植物體表面進(jìn)行蒸發(fā)的過(guò)程稱為蒸騰作用。蒸騰強(qiáng)度受空氣濕度的影響，取決于能量的供應(yīng)和蒸發(fā)表面與周圍大氣間的蒸汽壓差以及水蒸氣通道上的阻力，主要是氣孔阻力。氣孔阻力決定于氣孔開度，氣孔開度受到細(xì)胞CO2濃度、光照強(qiáng)度、大氣濕度和溫度的影響。當(dāng)供水良好時(shí)，氣孔開度主要受光照和CO2»度的限制；當(dāng)水分虧缺時(shí)，氣孔開度受大氣濕度影響外，還受ABA的影響。由于植物葉片含水量一般接近于飽和狀態(tài)，所以空氣濕度越小，葉片內(nèi)的水分向外擴(kuò)散的速度越快，蒸騰強(qiáng)度越大；空氣濕度越大，蒸騰強(qiáng)度越小。葉片含水量也是影響蒸騰強(qiáng)度的重要因素，葉片含水量越高，氣孔阻力越小，蒸騰強(qiáng)度越大

10、；葉片含水量越低，蒸騰強(qiáng)度越小。蒸騰作用的強(qiáng)弱還與水分供應(yīng)有關(guān)，而供水在很大程度上取決于根系的生長(zhǎng)分布。根系發(fā)達(dá)，吸水就容易，供給地上部的水也就多，有助于蒸騰。1.2.3對(duì)細(xì)胞汁液濃度與葉水勢(shì)的影響植株的水分狀況與細(xì)胞汁液濃度關(guān)系十分密切。隨著植株含水量的降低，細(xì)胞汁液濃度增高，引起滲透勢(shì)增加，水勢(shì)降低，超過(guò)一定的閥值，就會(huì)阻礙光合作用的進(jìn)行，從而阻礙植株的正常生長(zhǎng)與發(fā)育。目前，水勢(shì)作為一個(gè)衡量植株體內(nèi)水分狀況的指標(biāo)已得到普遍的承認(rèn)。葉水勢(shì)與植株含水量呈正相關(guān)，可以直接準(zhǔn)確地反映葉片的水分狀況；相反，水分的變化也影響細(xì)胞汁液濃度和葉水勢(shì)。一般情況下，葉片水勢(shì)的最高值出現(xiàn)在清晨，隨空氣飽和差的增

11、大而減小。1. 2.4對(duì)氣孔行為的影響植物的水分狀況與氣孔行為關(guān)系密切，水分的散失量主要取決于氣孔數(shù)目的和氣孔開度。單位葉面積上的氣孔數(shù)主要受遺傳基因的控制，但也受到環(huán)境條件的影響。大白菜葉片的氣孔數(shù)目與氣孔開張度隨土壤含水量的增加而增加。雙子葉植物的氣孔由保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞組成，單子葉植物只有保衛(wèi)細(xì)胞。氣孔的開張由保衛(wèi)細(xì)胞膨脹或收縮引起。保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)各種內(nèi)外因子非常敏感，如光照，溫度，濕度、CO2等環(huán)境因子和內(nèi)源激素以及外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物在干旱脅迫的情況下，氣孔關(guān)閉以減少蒸騰，保持體內(nèi)水分平衡。植物內(nèi)源激素脫落酸作為第二信使有效地調(diào)節(jié)氣孔開閉。大量實(shí)驗(yàn)證明，干旱脅迫下植株體內(nèi)脫落酸含量變化

12、與氣孔行為存在一定的相關(guān)性。1.2. 5對(duì)呼吸作用的影響植物組織的含水量與呼吸強(qiáng)度具有密切關(guān)系。在一定限度內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量增加而提高，這在干燥的種子萌發(fā)中特別明顯。因此，是干種子呼吸速率的限制因子。一般干種子的含水量很少，約為7%12%左右，其呼吸速率很低。當(dāng)種子的含水量超過(guò)此界限時(shí)，呼吸速率便很快增加。通常使種子安全貯藏的水含水量稱為“臨界含水量”或“安全含水量”。在臨界含水量以下，細(xì)胞內(nèi)的水和原生質(zhì)牢固結(jié)合而不能用于化學(xué)反應(yīng)。當(dāng)超過(guò)臨界含水量時(shí)，種子內(nèi)便有很多自由水，使酶的活性增強(qiáng)，從而加速呼吸作用。因此在貯藏種子時(shí)，應(yīng)使種子的含水量在臨界值以下。對(duì)于整體植物而言，只有在萎焉時(shí)間較

13、長(zhǎng)時(shí)，水分才能成為植物呼吸作用的限制因子。雖然萎焉能引起氣孔關(guān)閉造成氧氣虧缺，但是呼吸速率的降低主要原因是細(xì)胞含水不充分。另外，在植物葉子接近萎焉時(shí)，往往出現(xiàn)呼吸速率有所增加的現(xiàn)象，一般認(rèn)為，這是由于葉子含水量降低，光合產(chǎn)物從葉中運(yùn)輸受阻，葉內(nèi)的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。1.3. 6對(duì)有機(jī)質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊懰止?yīng)減少，葉片水勢(shì)隨之降低，從源葉運(yùn)輸?shù)角衅げ康耐镔|(zhì)減少。原因一方面是葉片水勢(shì)降低，光合速率降低，使葉肉細(xì)胞內(nèi)可運(yùn)出蔗糖濃度變低，另一方面是由于篩管內(nèi)集流的縱向運(yùn)動(dòng)的速度降低。水是物質(zhì)轉(zhuǎn)化運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，同時(shí)它也直接參運(yùn)某些生化反應(yīng)。通常，作物果實(shí)膨大期或灌漿期水分不足，由于光合作用和

14、運(yùn)輸受阻，使果實(shí)和種子不能積累充足的有機(jī)物而變得干癟瘦小。因此在干旱情況下，灌水可以加速有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸。但是，水分過(guò)多也不利于有機(jī)質(zhì)的運(yùn)輸，這主要是由于水分過(guò)多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其他代謝過(guò)程引起的。1.4. 7對(duì)礦質(zhì)元素吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊懙V質(zhì)元素必須溶解在水中才能被植物吸收。但是植物吸收水分和吸收礦質(zhì)鹽分的量是不成比例的，兩種吸收均因環(huán)境的變化而產(chǎn)生很大差異。植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收是既有關(guān)，又無(wú)關(guān)。有關(guān)，表現(xiàn)在鹽分一定要溶解在水中才能被植物根系吸收，并隨水流進(jìn)入植物的根系；無(wú)關(guān)，表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同。水分吸收主要是蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水，而礦質(zhì)吸收主要是消耗代謝能量的主動(dòng)吸收

15、為主。1.5. 8對(duì)種子萌發(fā)的影響吸水是種子萌發(fā)的主要條件。種子只有吸收了足夠的水分后，各種與萌發(fā)有關(guān)的生理生化作用才能逐步開始。這是因?yàn)樗挚梢允狗N皮膨脹軟化，氧氣容易透入而增強(qiáng)胚的呼吸，同時(shí)也使胚易于突破種皮；水分可使原生質(zhì)由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝增強(qiáng)，并在一系列酶的作用下，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐步轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供胚生長(zhǎng)分化之用；水分可促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的幼芽、幼根，供給呼吸需要和新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形成。1.6. 9對(duì)酶及酶保護(hù)系統(tǒng)的影響酶保護(hù)系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD卜過(guò)氧化氫酶（CAT）等，主要作用是清除植物體內(nèi)的活性氧和自由基，避免或減輕它們對(duì)植

16、物造成的氧化傷害。植物在遭受逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的O2、OH、02等自由基而造成脅迫傷害。超氧化物歧化酶是細(xì)胞抵御活性氧傷害的一個(gè)重要保護(hù)酶。而MDA1膜脂的氧化產(chǎn)物，對(duì)膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物體內(nèi)膜脂的過(guò)氧化水平。干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)清除活性氧的機(jī)制遭到破壞，SOD舌性和含量均下降。輕度脅迫時(shí)，可引起葉片CAT活性上升，而高度脅迫CAT舌性則下降。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的AP、POD舌性逐漸上升，MD給量不斷增加，膜脂過(guò)氧化加劇，明顯地抑制了植株的生長(zhǎng)發(fā)育。試驗(yàn)表明，細(xì)胞膜透性與MDA含量成極顯著正相關(guān)，與PODSOD舌性和IAA含量成極顯著負(fù)相關(guān)；MDAtPOD

17、SOD舌性和IAA含量成極顯著負(fù)相關(guān)。2.水分指標(biāo)的測(cè)定2.1土壤水分含量的測(cè)定土壤水分測(cè)定可采用探頭式中子水分測(cè)定儀與烘干法2. 2植物組織含水量的測(cè)定植物組織含水量是植物生理狀態(tài)的指標(biāo)。利用水加熱后蒸發(fā)為水蒸氣的原理，可以通過(guò)加熱烘干的方法測(cè)定植物組織中的含水量。植物組織的自然含水量常以鮮重或干重的百分比來(lái)表示。相對(duì)含水量是以植物組織的含水量占飽和含水量的百分比來(lái)表示。測(cè)定方法：1、自然含水量:將植物組織放入已知重量的鋁盒中，稱出鮮重。將組織剪碎，放入150c烘箱中半小時(shí)，然后在80c下烘干至恒重，測(cè)得樣品干重。按照下式計(jì)算含水量:植物組織的含水量(占鮮重)=(Wf-Wd)/WfX100%

18、植物組織的含水量(占干重)=(Wf-Wd)/WdX100%2、相對(duì)含水量：如上方法稱取樣品鮮重后，將樣品浸入水中數(shù)小時(shí)，待其吸收飽和后取出，用吸水紙擦干樣品，稱”凰飽和后的樣品鮮重。將樣品烘干，稱取干重。安下式計(jì)算相對(duì)含水量：相對(duì)含水量=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)X100%2. 3蒸騰速率的測(cè)定近年來(lái)，便攜式光合儀在測(cè)量光合作用上應(yīng)用廣泛，操作方便、靈敏度也很高。此種儀器不僅能測(cè)量植物的光合作用，還能測(cè)量呼吸以及植物的蒸騰作用。如美國(guó)LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301PS型、澳大利亞ICT公司的LCA-4型、英國(guó)PPsystem,公司的CIRAS-1及ADC?便攜

19、式光合儀等。2. 4水勢(shì)的測(cè)定2. 4.1壓力室法測(cè)水勢(shì)在光下由于植物蒸騰作用，植物木質(zhì)部水鏈系統(tǒng)的水分常處于一定的張力之下。當(dāng)切下葉片或枝條，木質(zhì)部張力解除，導(dǎo)管中汁液縮回。將切下的葉片放入壓力室中，加壓，使木質(zhì)部汁液正好推回到切口處，此時(shí)的加壓值等于切取葉片之前木質(zhì)部張力的數(shù)值，也可以說(shuō)，加壓值大致等于葉片水勢(shì)。3. 4.2小液流法測(cè)水勢(shì)將植物組織浸于一系列已知濃度的溶液中，尋找其等滲液，根據(jù)等滲液的濃度計(jì)算組織水勢(shì)。常用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。4. 5滲透勢(shì)的測(cè)定測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)的方法，通常勢(shì)調(diào)節(jié)壓力勢(shì)為零，測(cè)得細(xì)胞的水勢(shì)即為滲透勢(shì)。測(cè)定方法如下：5. 5.1質(zhì)壁分離法此方法只限

20、于液泡化的細(xì)胞。將植物組織置于一系列濃度不同的溶液(通常為不易透過(guò)膜的無(wú)毒溶質(zhì))中，一定時(shí)間后鏡檢初始質(zhì)壁分離的細(xì)胞數(shù)，根據(jù)視野中50%細(xì)胞顯示初始質(zhì)壁分離的外液濃度計(jì)算組織的滲透勢(shì)。公式如下:s二osmRTOsn于1000g溶液中含溶質(zhì)的物質(zhì)的量。標(biāo)準(zhǔn)狀況下：10sm=2.27MPa2.5.2細(xì)胞汁液測(cè)定用凍融法或其他方法破壞細(xì)胞膜，取其汁液，測(cè)定滲透勢(shì)。該法適于大樣本測(cè)定，基本能反應(yīng)正常水分狀況下組織的平均滲透勢(shì)。測(cè)定汁液滲透勢(shì)的方法主要有冰點(diǎn)下降法，測(cè)得溶液冰點(diǎn)后，在標(biāo)準(zhǔn)狀況下的滲透勢(shì)為：s=2.27X（實(shí)測(cè)冰點(diǎn)下降值/1.86）單位為MPa2.5.3由P-V曲線計(jì)算2.6壓力勢(shì)的測(cè)定：目前還沒(méi)有測(cè)定高等植物壓力勢(shì)的好方法。通常采用間接方法來(lái)測(cè)定，即根據(jù)中w=s+p,測(cè)得w和s,計(jì)算p。也可通過(guò)PV曲線計(jì)算組織的平均膨壓。2.7水導(dǎo)植物的導(dǎo)水率表示根系運(yùn)輸傳導(dǎo)水分的能力，它的高低直接影響根系吸收水分的多少，是根系感受土壤水分變化的最直接生理指標(biāo)之一。目前，國(guó)內(nèi)外測(cè)定植物導(dǎo)水率及阻力的方法有壓力室法、蒸發(fā)通量法、壓力探針?lè)ㄒ约敖陙?lái)出現(xiàn)的高壓流速儀。在國(guó)內(nèi)測(cè)定中以壓力室法居多。此法可以較快速地對(duì)植物根系水分導(dǎo)度進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量時(shí)，把單根或根系從植物體上分離下來(lái)，部分密封在壓力室內(nèi)，逐漸增大壓力，根切口滲出液收集在1mL的離心管中并稱重，求出溢出液重。Jv=溢出液