果樹育種學(xué)(2)

1、 第六章第六章 雜雜 交交 育育 種種 主要內(nèi)容： 1 雜交育種的意義和特點 2 雜種遺傳動態(tài)和果樹遺傳特點 3 果樹性狀遺傳的研究 4 雜交親本的選擇和選配 5 果樹的有性雜交技術(shù) 6 雜種的培育 7 雜種的選擇第一節(jié)第一節(jié) 雜交育種的意義和特點雜交育種的意義和特點 一 雜交育種的意義 1 什么是雜交育種？ 狹義定義利用兩個或兩個以上具有不同基因型的配子間結(jié)合，從而獲得 雜種，并對雜種進行培育、選擇以獲得新的品種稱為雜交育種。 廣義定義利用兩個或兩個以上具有不同遺傳型的有機體，經(jīng)過人工授粉或分 離融合獲得雜種，并對雜種進行培育、選擇以獲得新的品種稱為雜 交育種。 2 雜交育種的意義： 雜交育

2、種可以獲得人為所需的優(yōu)良新品種。 雜交育種利用基因重組，產(chǎn)生兩種不同的效應(yīng)，可獲得超親的新類型。 A 加性效應(yīng)綜合來自不同親本控制有利性狀的基因，使新培育的品種具有 雙親優(yōu)良的經(jīng)濟性狀。 B 非加性效應(yīng)利用生態(tài)地理起源上距離較遠的品種類型間相互雜交，由于 雜種雜結(jié)合位點數(shù)加多，雜種優(yōu)勢強，使新培育的品種產(chǎn)生超 越雙親的性狀。 二 果樹雜交育種的特點： 1 既有組合育種，又有優(yōu)勢育種。 即：雜種既綜合雙親的優(yōu)良基因，又能利用配子間良好的結(jié)合力。 2 果樹雜交育種周期長。 （果樹-從雜交到新品種一般需10-15年，原因：果樹是多年生的植物。） 3 雙親雜結(jié)合程度較高，導(dǎo)致后代分離廣泛，因此育種群體

3、較大。 4 果樹大部分樹種由于異花授粉，使后代性狀不易估計。 （即：有的雜交計劃達不到預(yù)期的目的。）第二節(jié)第二節(jié) 雜種遺傳動態(tài)和果樹遺傳特點雜種遺傳動態(tài)和果樹遺傳特點 一 雜種遺傳動態(tài)（主要經(jīng)濟性狀遺傳方式和表現(xiàn)） 1 早實性遺傳方式：表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀 一般用“童期”表示，雜種從種子發(fā)芽到開始結(jié)果所經(jīng)歷的時期稱為童期。 2 株型（樹性）遺傳方式：多數(shù)為數(shù)量性狀遺傳 果樹學(xué)上一般根據(jù)成齡果樹的樹冠大小把株型分為：喬化、半喬化、標準型、半矮化、 矮化、極矮化（6級）。 3 產(chǎn)量綜合性狀（構(gòu)成產(chǎn)量的許多因素是多基因控制的數(shù)量性狀） 構(gòu)成產(chǎn)量的因素：結(jié)果枝數(shù)、座果率、果實重、連續(xù)結(jié)果的能力、

4、自然環(huán)境條件、栽培 措施、病蟲防治等。 4 果實品質(zhì)綜合性狀（其中含糖量是典型的數(shù)量性狀） 影響果實風(fēng)味品質(zhì)的因素：含糖量、含酸量、香味、澀味（單寧等）、脂肪、蛋白質(zhì)、 維生素、果肉結(jié)構(gòu)、果肉質(zhì)地等。 5 果實重量遺傳方式：表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳 雜種后代果實重量的遺傳動態(tài)表現(xiàn)為： 雜種間出現(xiàn)連續(xù)的變異，有不同大小的各種類型。 雜種后代果實大小的變異動態(tài)是向小果回歸，呈偏態(tài)分布。 雜種后代中少數(shù)個體出現(xiàn)超親類型。 6 果實形狀不同樹種表現(xiàn)不一樣，較復(fù)雜（其中蘋果果形為多基因控制的數(shù)量性狀） 如：柑橘的果形變化較小（橘扁圓，柑圓形）；桃中的圓桃類果形變化較?。?蘋果、梨的果形變化較大，遺

5、傳上較復(fù)雜。 7 7 果實顏色果實顏色遺傳方式：多數(shù)為一對或少數(shù)幾對基因控制的質(zhì)量性狀。遺傳方式：多數(shù)為一對或少數(shù)幾對基因控制的質(zhì)量性狀。 果實顏色包括：果皮、種皮（如板栗等）、果肉、果汁等，顏色的表現(xiàn)由色素決定。 雜種顏色的表現(xiàn)分為： 一般有色對無色、深色對淺色表現(xiàn)為少數(shù)基因控制的顯性。 一般無色或淺色大多數(shù)為隱性同質(zhì)結(jié)合，自交或互交后代全部與親本相同，表現(xiàn)為 無色或淺色。 有色或深色、著色面，大多數(shù)為雜合體，自交或互交后代在顏色上表現(xiàn)為連續(xù)變異。 8 果實成熟期遺傳方式：表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀 雜種表現(xiàn)：雜種成熟期呈連續(xù)變異，同時雜種平均成熟期接近于親中值而趨向于中熟。 9 抗病性遺傳

6、動態(tài)較復(fù)雜，影響因素很多。 關(guān)于抗病性的遺傳方式有三種類型： 受多基因控制的數(shù)量性狀，如-蘋果白粉病的抗性。 受單基因控制的質(zhì)量性狀，如-蘋果多花海棠對蘋果黑星病的抗性，單基因控制的 顯隱性遺傳。 既受多基因控制，又受單基因控制的抗病性。雜種抗病性表現(xiàn)出既有質(zhì)的抗性差異， 又有量的抗性程度上的差異。10 抗寒性遺傳方式：表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳 果樹的抗寒性在不同屬、不同種、不同品種間表現(xiàn)出很大差異，雜種的抗寒性常因親本 品種 不同而有差異，一般圍繞親本的平均值呈常態(tài)分布或偏態(tài)分布，后代平均值接近于或 稍高于親中值。 二 果樹遺傳特點 1 1 雜種性狀復(fù)雜分離雜種性狀復(fù)雜分離 如：京白梨

7、（秋子梨系統(tǒng)） 蒼溪梨（砂梨系統(tǒng)） F1 果重 平均果重：9090克克 平均果重：400400克克 （5052050520克克） 2 2 雜種群體經(jīng)濟性狀普遍退化雜種群體經(jīng)濟性狀普遍退化（即-雜種的平均值低于親中值） 如：旅大農(nóng)科所的櫻桃雜交試驗，10個組合，雜種246株。測定果重和品質(zhì) 級次，統(tǒng)計結(jié)果如下： 果重分布：a 果重超過大果親本的為： 1 株，占 0.41% b 大果親本親中值之間為： 12 株，占 4.88% c 親中值小果親本之間為：112 株，占45.52% d 小于小果親本的為： 121 株，占49.18% 其中其中cdcd之和，小于親中值占雜種總數(shù)的之和，小于親中值占雜種

8、總數(shù)的94.7%94.7%。 品質(zhì)級次：表現(xiàn)為明顯的退化趨勢，雜種的品質(zhì)級次平均值約為 親中值的5378%5378%。 3 3 雜種群體若干經(jīng)濟性狀趨中變異雜種群體若干經(jīng)濟性狀趨中變異（即-雜種后代的性狀向親中值靠攏） 成熟期：如-桃的雜交：早熟早熟F1中熟晚熟晚熟 果形（果形指數(shù)=縱徑/橫徑，圓或近圓0.8-0.9；圓錐0.9-1.0；長圓1.0以上） 如-蘋果的雜交 元帥鈴鐺果（親中值1.005）F1（子代0.913） 黃奎祝光（親中值0.805）F1（子代0.879） 注：兩個雜交組合的注：兩個雜交組合的F F1 1子代果形指數(shù)向子代果形指數(shù)向0.90.9靠攏?？繑n。 果樹雜種后代性狀退

9、化和趨中的原因：是由于基因的非加性效應(yīng)在基因重組果樹雜種后代性狀退化和趨中的原因：是由于基因的非加性效應(yīng)在基因重組 過程中發(fā)生解體。過程中發(fā)生解體。第三節(jié)第三節(jié) 果樹性狀遺傳的研究果樹性狀遺傳的研究 一一 質(zhì)量性狀遺傳的研究質(zhì)量性狀遺傳的研究 1 質(zhì)量性狀遺傳方式的研究 遺傳雜交試驗法 如番木瓜： a 紅莖類型 綠莖類型 F1全部紅莖類型 b F1 綠莖 F2 紅莖 ：綠莖（1 ：1） 結(jié)論：紅莖對綠莖為一對基因控制的完全顯隱性遺傳。結(jié)論：紅莖對綠莖為一對基因控制的完全顯隱性遺傳。 育種記錄分析法 如桃：a 普通桃 油桃 F1普通桃（果面有毛） b F1（自交或互交） F2普通桃較多；少數(shù)為油

10、桃。 c 油桃（自交或互交） F1全部為油桃（穩(wěn)定遺傳） 根據(jù)記錄結(jié)果：可以判斷果面有毛對果面無毛為一對基因控制的根據(jù)記錄結(jié)果：可以判斷果面有毛對果面無毛為一對基因控制的 完全顯隱性遺傳（完全顯隱性遺傳（HhHh）。）。 2 質(zhì)量性狀基因型的分析 測交法：M ？ mm F1 Mm (同質(zhì)結(jié)合) Mm:mm 1:1(異質(zhì)結(jié)合) 自交法：M ？ （自交） F1 MM (同質(zhì)) MM:Mm:mm1:2:1 (異質(zhì)) 3 3 質(zhì)量性狀遺傳傳遞力的研究質(zhì)量性狀遺傳傳遞力的研究 用于未知基因?qū)?shù)控制的質(zhì)量性狀的研究,方法-測交法。 如：蘋果、葡萄的果實顏色和葡萄無籽性狀等的傳遞力。 測定蘋果色澤性狀遺傳傳

11、遞力的強弱。 要求:測交品種必須是無色品種。 計算公式：蘋果果色傳遞力指數(shù)蘋果果色傳遞力指數(shù) = = （各級次株數(shù)（各級次株數(shù)各級代表值）各級代表值） 總株數(shù)總株數(shù)最高級次代表值最高級次代表值 蘋果不同品種色澤傳遞力：伏紅（0.698）祝光（0.649）金紅 （0.444）元帥（0.433）紅奎（0.426）印度（0.084）。 測定葡萄無籽性狀的遺傳傳遞力的強弱。 測交品種的條件：a 具有無籽的傾向。 b 測交品種必須為母本。 無籽傳遞力的順序 如：恰烏什 科林卡 - F1 489株（100% 有籽） 4 恰烏什 大果無核 - F1 123株（100% 有籽） 4 恰烏什 無籽康科爾德 F1

12、 341株（100% 有籽） 4 恰烏什 粉果無核 - F1 122株（37.7% 無籽） 3 恰烏什 無核白 - F1 163株（44.8% 無籽） 2 恰烏什 無核黑 - F1 47株（53.2% 無籽） 1 二 數(shù)量性狀遺傳的研究 1 1 親本品種育種值及傳遞力的研究親本品種育種值及傳遞力的研究 a 遺傳力：群體加性變量在總的表型變量中所占的百分率。 公式表示：h2（指數(shù)） = A / P 100 % b 育種值：遺傳值中基因的加性效應(yīng)值（A）。 （即：G = A + D + I） c 傳遞力：某一性狀總遺傳值中育種值所占的百分率。 公式表示：Ta = A / G 100 % 由無性系群

13、體的表現(xiàn)值估算品種的遺傳值：由無性系群體的表現(xiàn)值估算品種的遺傳值： 根據(jù) P表現(xiàn)值可直接度量，而 P = G + E 如-有N個個體，那么 P/N = G/N + E/N 當N時，E值有正、有負，可互相抵消。即：E/N=0 那么：P/N G/N；即： （平均值） 由上推算可知，由上推算可知，無性系品種的平均表型值近似等于平均遺傳值。無性系品種的平均表型值近似等于平均遺傳值。 例：白鳳桃 200株，果實均重為100克（表型值），幅度為 80-120克，可以認為白鳳桃的遺傳值G為100克。GP 由雜種群體的表型值來估算親本組合的育種值由雜種群體的表型值來估算親本組合的育種值 根據(jù)雜種后代的遺傳值

14、G = A + D + I；P = G + E P = A +（D+I+E）； 當：（D+I+E）= R乘余值 N時，R值有正、有負，可互相抵消。即：R/N=0 P/N =A/N +R/N；即：即： （平均值）（平均值） 由上推斷可知：由上推斷可知：雜種群體的平均表型值近似等于雜交親本的組合平均育種值。雜種群體的平均表型值近似等于雜交親本的組合平均育種值。 將親本組合育種值剖分為品種育種值從而估算品種性狀傳遞力將親本組合育種值剖分為品種育種值從而估算品種性狀傳遞力 原理：根據(jù)有性雜交父本與母本對雜種各提供一半的遺傳物質(zhì)，因此， 雜種平均育種值應(yīng)為雙親育種值的平均數(shù)。 公式表示：Aij = (A

15、i + Aj)/ 2；或 2Aij = Ai + Aj 常用方法 a 三角估算法（景士西（景士西 19781978年）年） b 線性方程組估算法 （P75-77） 如：金帥（A1） 印度（A2）得：（A1+A2）/ 2 = 3.21 （A1+A3）/ 2 = 2.09 國光（A3） （A2+A3）/ 2 = 1.78 解三元一次方程組 得： A1=3.52（金帥的育種值） A2=2.90（印度的育種值） A3=0.66（國光的育種值）AP 2 品種間性狀配合力的研究 配合力（Combining ability）是指親本類型產(chǎn)生“雜種優(yōu)勢” 后代的能力。 果樹品種間配合力的形式： 一般配合力一般

16、配合力：在所有雜交組合中觀察到雜種表現(xiàn)的平均數(shù)值。 公式表示：Ca=F/N（注：Ca-配合力，F(xiàn)-雜種的表現(xiàn)，N-組合數(shù)或個體數(shù)） 如：元帥 Ca=F/N =（3.28+3.00+2.08+1.86+2.24+1.92+2.30+2.15）/ 8=2.354 紅玉 Ca=F/N =（1.9020+2.9416+2.805+1.437）/（20+16+5+7）=2.27 特殊配合力特殊配合力：在某個具體的組合中雜種表現(xiàn)和雙親一般配合力平均值 的差數(shù)。 公式表示：Ca(12) = CaF - ( Ca1 + Ca2 ) / 2 (注：CaF-組合的雜種表現(xiàn)；Ca1-親本一配合力；Ca2-親本一配合

17、力） 如：蘋果不同雜交組合品質(zhì)性狀的特殊配合力。 Ca（元帥金帥）= 3.28 （2.35+2.63）/ 2 = + 0.79（具有優(yōu)勢） Ca（旭大秋果）= 3.67 （1.70+2.65）/ 2 = + 1.50（具有優(yōu)勢） Ca（元帥國光）= 1.86 （2.35+1.88）/ 2 = - 0.26（具有劣勢）第四節(jié)第四節(jié) 雜交親本的選擇和選配雜交親本的選擇和選配 一 雜交親本的選擇 1 1 親本的具體要求：親本的具體要求： 符合育種目標（如-優(yōu)質(zhì)育種，應(yīng)優(yōu)先選元帥、金帥等）。 優(yōu)點最多，缺點最少。 2 2 選擇親本的主要來源：選擇親本的主要來源： 收集現(xiàn)有的育種資源（如-野生、半野生、

18、栽培品種等）。 收集當時人工創(chuàng)造的雜種資源（如-選育出的新品種、新品系、新類型 及育種圃中的株系、優(yōu)良單株等）。 3 3 具體選擇親本時考慮的因素：具體選擇親本時考慮的因素： 以重要性狀為主（原則不能貪多求全，無目標。） 以多基因控制的綜合性狀為主。 如：桃 有毛、優(yōu)質(zhì)無毛、質(zhì)差F1 有毛、品質(zhì)（優(yōu)、中、差等）（自交或互交） F2 有毛、品質(zhì)（優(yōu)、中、差等） ：無毛無毛、品質(zhì)（優(yōu)優(yōu)、中、差等） 育種目標是選育無毛、優(yōu)質(zhì)的新品種。 要優(yōu)先考慮親本的基因型。 應(yīng)選擇育種值較大的性狀。 優(yōu)先考慮一些少見的有利性狀和珍貴性狀的類型。 二二 雜交親本的選配雜交親本的選配（親本選配原則-6點 ） 1 盡可

19、能使親本間優(yōu)缺點互補 如-蘋果育種：早熟、質(zhì)差中（晚）熟、優(yōu)質(zhì) F1 早熟、優(yōu)質(zhì)早熟、優(yōu)質(zhì)（目標） 葡萄育種 穗重、粒大、粒少穗輕、粒小、粒多 F1 穗重、粒大、粒多穗重、粒大、粒多（目標） 即-F1代選出的性狀表現(xiàn)是雙親互補的結(jié)果。 2 應(yīng)考慮主要經(jīng)濟性狀的遺傳規(guī)律 如-罐桃育種：同質(zhì)結(jié)合 YY mmyy MM F1 Yy Mm （ 白肉、溶質(zhì)白肉、溶質(zhì) 100% 100% ） 雜結(jié)合 Yy mmyy Mm F1 Yy Mm :yy mm（ 黃肉、不溶質(zhì)黃肉、不溶質(zhì) 50%50% ） 即-岡山3號、岡山白等品種的基因型是雜結(jié)合的（Yy Mm），表現(xiàn)型為白肉、溶質(zhì)。 3 應(yīng)選配在生態(tài)地理起源上

20、相距遠的雙親（目的-獲得較大的非加性效應(yīng)） 如-北京植物園（1960年），用歐洲葡萄中的玫瑰香（含糖18 %）和我國東北原產(chǎn)的山葡 萄（含糖 15 %）雜交，F(xiàn)1雜種平均含糖量20 %,最高為24.9 %，顯著高于親中值16.5%。 4 應(yīng)考慮母本和父本在性狀遺傳上的差異（即-胞質(zhì)遺傳） 5 應(yīng)考慮品種繁殖器官的能育性和交配的親和性。 能育性指雌雄配子是否能正常產(chǎn)生，并能授粉受精和結(jié)籽的特性。 能育性的表現(xiàn)形式： a 雌性繁殖器官不健全，表現(xiàn)為不能正常受精或不能形成正常的雜交種子（不能作母本）。 b 雄性器官退化，表現(xiàn)為不能形成健全花粉粒的品種（不能作父本）。 c 雌雄性器官都發(fā)生退化的種或品

21、種類型（不能作雜交親本）。 交配的親和性指不同基因型的雌雄配子能正常結(jié)合而形成種子的特性。 交配的不親和性指父母本性器官均發(fā)育健全，由于不同基因型的雌雄配子間互相不適應(yīng) 而不能形成種子。） 6 應(yīng)考慮雜交效率上的因素（如-著果率、種子發(fā)育程度等） 第五節(jié)第五節(jié) 果樹的有性雜交技術(shù)果樹的有性雜交技術(shù) 一 果樹的受精結(jié)實生物學(xué) 1 1 果樹的授粉結(jié)實特性果樹的授粉結(jié)實特性 果樹花器 單性花 a 雄花如：葡萄中的山葡萄，獼猴桃等。 b 雌花如：葡萄，柑橘等，需異花授粉。 兩性花 a 自交能孕如：桃、葡萄、柑橘等。 b 自交不孕如：蘋果、梨、板栗等。 2 2 雜交親和性雜交親和性（是指基因型不同類型個

22、體間能受精結(jié)籽的特性。） 親緣關(guān)系遠的雜交不親和，由于性隔離所造成。 原因：a 染色體數(shù)量上的不同蘋果（34）、桃（16）、葡萄（38）等。 b 染色體結(jié)構(gòu)上的差異。 親緣關(guān)系近的（品種內(nèi)）雜交不親和，主要是由于受拮抗基因的影響， 花粉進入花柱受到生理障礙，不能正常受精，形成合子。 3 3 不育性不育性在果樹中有些品種有功能性的雄性不育和雌性不孕現(xiàn)象。 4 4 無配生殖無配生殖不經(jīng)過授粉受精而形成種子的特性。 如：柑橘類的種、品種所具有的多胚性（如-紅桔）；蘋果的湖北海棠、 錫金海棠等。 二二 有性雜交的方式有性雜交的方式 1 簡單雜交利用兩個親本進行一次雜交的方式稱為簡單雜交。 方式：A B

23、 F1（AB） 類型：a 正交 A B F1（AB） b 反交 B A F1（BA） 即-兩個親本互為父母本。 2 回交利用雜種于親本之一進行再雜交的方式稱為回交。 方式：A B F1（AB） B F2 （AB）B 注：B回交親本。 3 復(fù)式雜交利用兩個以上親本進行兩次以上的雜交方式稱為復(fù)式雜交。 方式：a A B F1（AB） C F2 （AB）C （三親雜交） b A B F1（AB） F2 （AB）（CD） （四親雜交） C D F1（CD） 三三 有性雜交的方法有性雜交的方法 1 雜交前的準備工作： 制定雜交育種計劃。 熟悉親本的花器構(gòu)造和開花習(xí)性。 準備雜交的材料和工具。 2 雜交的

24、步驟和方法： 花粉的采集和儲藏； 母本樹和雜交花朵的選擇； 去雄和套袋； 授粉和掛牌。 附：Prima的選育途徑（美國的Shay于1970年育成）： 金冠金冠 14-51014-510（抗病）（抗?。?9433-2-2 9433-2-2 瑞光瑞光 F226829-2-2 F226829-2-2 Prima Prima 9433-2-8 9433-2-8 多花海棠多花海棠821821（抗病）（抗?。?美爾巴美爾巴 N.J.117637 N.J.117637 N.J.23249 N.J.23249（優(yōu)質(zhì)）（優(yōu)質(zhì)） 花嫁（栽培品種）花嫁（栽培品種） N.J.130 N.J.130 Starr Sta

25、rr Red Rome Red Rome（品種）（品種） N.J.12 N.J.12 美爾巴（栽培品種）美爾巴（栽培品種） 注：Prima的選育進行了8次雜交，16個親本材料。 3 3 雜交果實的采收和種子處理雜交果實的采收和種子處理 4 4 提高雜交效率的途徑提高雜交效率的途徑（3方面） 提高雜交受精的可能性 a 利用雌蕊不同年齡時期進行多次授粉。 b 采用正反交，提高結(jié)實率。 c 調(diào)節(jié)親本花期，實現(xiàn)雜交的可能性。 延長開花（用于母本）：樹體覆蓋、延遲修剪、嫁接結(jié)果枝、早春灌水、噴生長調(diào)節(jié)劑、 盆栽樹移于冷涼地方。 促進開花（用于父本）：花枝室內(nèi)人工培養(yǎng)、樹體簿膜覆蓋、盆栽樹移于溫室內(nèi)、提早

26、 低溫處理。 d 父本花粉的儲藏。 提高雜交結(jié)實率和種子數(shù) a 提高雜交結(jié)實率。 b 提高雜交種子數(shù)。 提高雜交工作效率 a 自交不實的樹種可不去雄；b 在大蕾期去雄、授粉同時進行； c 用化學(xué)方法去雄； d 采用去花冠去雄法，省去套袋； e 利用稀釋的花粉授粉； f 采用噴粉器授粉，節(jié)省時間，提高效率。 第六節(jié)第六節(jié) 雜種的培育雜種的培育 一一 培育雜種的基本原則培育雜種的基本原則 1 提高雜種實生苗的成活率。 2 培育條件均勻一致而良好。 3 根據(jù)雜種性狀發(fā)育的規(guī)律進行培育。 4 有利于實生苗提早結(jié)果。 二二 培育雜種的方法培育雜種的方法 常用方法：1 播種育苗有利于成苗與生長、提早定植。

27、 2 實生苗的定植快速生長，提早結(jié)果。 三三 果樹實生苗的童期果樹實生苗的童期 1 童期概念：童期是指雜種實生苗第一次開花以前的時期。 或：童期是指果樹從種子發(fā)芽起到第一次開花結(jié)果所經(jīng)歷的時期或年數(shù)。 2 童程和童區(qū) 童程：實生苗第一次開花時，最下部的花距根頸部的枝條長度稱為童程。 童區(qū)：以童程為半徑的樹冠區(qū)域稱為童區(qū)。 轉(zhuǎn)變區(qū)：童期階段結(jié)束，已可能形成花芽的這一轉(zhuǎn)折區(qū)域稱為轉(zhuǎn)變區(qū)。 成年區(qū)：指實生苗樹冠上最低始花點以上的區(qū)域稱為成年區(qū)。 3 童性（童期征狀） 概念：童性是指果樹實生苗童期階段所表現(xiàn)的外部形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)和 生理特性。一般用童稚度表示。 童期的外部形態(tài)特征包括：葉片、芽、枝、

28、針刺等。 童期的組織結(jié)構(gòu)特征指：葉肉、柵欄組織、表皮細胞、氣孔數(shù)等。 童期的生理生化特性包括：生化成分、細胞液濃度、物質(zhì)代謝、酶的活性、 激素、種類和含量、光合作用等。 4 童期的長短（因樹種不同而有明顯的差異） 一般分為四類： 長的類型（10年以上）：銀杏、楊梅等。 較長類型（7-9年）：柑橘、核桃、板栗、柿等。 較短類型（5-7年）：蘋果、梨、李等。 短的類型（2-4年）：桃、葡萄、棗等。 四四 果樹實生苗的提早結(jié)果果樹實生苗的提早結(jié)果 1 選擇培育雜種的良好自然環(huán)境條件： 北種南育北方雜交南方培育；。 溫室及人工氣候室育苗不受地區(qū)、氣候等因素的影響，但價格昂貴。 2 采用各種合理的農(nóng)業(yè)技

29、術(shù)措施： 適當?shù)脑灾簿嚯x； 提早育苗； 減少移栽的次數(shù)； 改善耕作方式和土壤營養(yǎng)條件； 合理進行修剪和枝條處理； 高接； 環(huán)剝、環(huán)縊、環(huán)狀倒貼皮； 利用矮化砧木； 應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑； 加強綜合管理。 第七節(jié)第七節(jié) 雜種的選擇雜種的選擇 一一 雜種的編號雜種的編號 1 多樹種育種單位的編號（一般是國家級的研究所，如興城、鄭州等） 項目包括 樹種號： 蘋果-A（apple）；桃-P(peach)。 組合號：AB-1；CD-2； YZ-n。 年號：2005；2006； 2010。 株號：1；2；3； 或 001；002；003； 如：K 2005-18-79 或 K 2005-18-0079（柿、05

30、年、18組合、79株） 2 單樹種的育種單位編號（一般是省市級的研究所等） 注把多樹種的編號中去掉樹種號即得單樹種的編號。 如：2008-9-198 （2008年、9組合、198株。）-樹種另記。 二二 雜交種子的選擇雜交種子的選擇 要求發(fā)育正常，種子飽滿，色澤鮮艷，無異?，F(xiàn)象。 三三 雜種幼苗的選擇雜種幼苗的選擇 要求幼苗發(fā)育正常，子葉肥大，節(jié)間粗短，葉色較深，無異常生長現(xiàn)象。 四四 雜種實生苗的早期選擇雜種實生苗的早期選擇 1 選擇方法 直接選擇根據(jù)所需性狀，進行直接的保留和淘汰。 間接選擇根據(jù)性狀的相關(guān)性，進行間接選擇。 2 早期間接選擇的依據(jù)： 相關(guān)性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)：a 基因的緊密連鎖；

31、b 基因的系統(tǒng)性相關(guān)； c 基因的多效性； d 未明原因的某些相關(guān)。 發(fā)育生理學(xué)基礎(chǔ)根據(jù)器官組織的形態(tài)特征和組織結(jié)構(gòu)特點來預(yù)測性狀的 相關(guān)表現(xiàn)。 如：蘋果的葉片大小與果實大小為正相關(guān)，果樹的多倍化是果實增大的基礎(chǔ)等。 3 若干相關(guān)性狀的早期鑒定 栽培性和豐產(chǎn)性； 早實性； 果實形狀和大??； 果實顏色； 果實品質(zhì)； 果實成熟期； 抗病性； 抗蟲性； 生長勢； 矮化性。 矮化性鑒定方法：根皮率測定、氣孔測定、枝條電阻測定、呼吸率測定等。 五五 雜種實生樹結(jié)果期的選擇雜種實生樹結(jié)果期的選擇 要求雜種樹進入開花結(jié)果后，根據(jù)果實等經(jīng)濟性狀進行直接的全面選擇鑒定。 主要性狀包括：果形、大小、色澤、肉質(zhì)、風(fēng)

32、味等。 其次性狀包括：物候期、抗逆性、抗病性、生長勢等。 注：所有性狀要求連續(xù)觀察記載3-5年。 處理 優(yōu)株：當選為株系、品種，經(jīng)鑒定定名后，推廣利用。 良、中株： 一般暫時保留，需繼續(xù)觀察相關(guān)性狀。 下、劣株：及時淘汰。 第七章第七章 誘變育種誘變育種 主要內(nèi)容： 1 誘變育種的意義和特點 2 誘變劑的種類及誘變機理 3 誘變的方法 4 突變體的鑒定、培育和選擇 第一節(jié)第一節(jié) 誘變育種的意義和特點誘變育種的意義和特點 一一 誘變育種是人工創(chuàng)造新品種的重要途徑誘變育種是人工創(chuàng)造新品種的重要途徑： 1 誘變育種人為地采用物理或化學(xué)誘變劑，誘發(fā)產(chǎn)生變異體，改變遺傳性，從而培育出新的品種稱 為誘變育

33、種。 2 誘變育種的發(fā)展史和意義 果樹方面至今已有許多樹種誘變出突變型。如：蘋果、梨、桃、梨、杏、葡萄、 梅、櫻桃、油桃、無花果、橄欖、板栗、核桃、樹莓、草莓、懸鉤子、柑橘、香 蕉等已誘變得到一些抗性強（病、蟲、寒等）、矮化、早熟、耐藏、不孕、少籽 等突變型（新品種）。 二二 誘變育種的優(yōu)點誘變育種的優(yōu)點 1 提高突變率，擴大變異譜。（提高100-1000倍，頻率1-10%.） 2 適于對品種個別性狀的改良（修繕） 3 處理方法簡便，效果好，速度快。 誘變育種的不足（缺點） 誘變機理不清。 誘變后一般劣變多、優(yōu)變少。 誘變目前仍不能定向創(chuàng)造新類型。 如-早熟、短枝型、優(yōu)質(zhì)等性狀定向誘變。 三三

34、 誘變育種的特點：誘變育種的特點： 1 突變體一般以嵌合體形式出現(xiàn)。（需分離、純化） 2 突變細胞往往產(chǎn)生于生長點的側(cè)面。（表現(xiàn)為扇形嵌合體） 3 突變體的暴露。（一般需破壞L層，使L、L層表現(xiàn)出來） 4 突變細胞與正常細胞之間表現(xiàn)為動態(tài)關(guān)系。 即生長競爭。其結(jié)果表現(xiàn)為： 性狀穩(wěn)定； 性狀消失。 第二節(jié)第二節(jié) 誘變劑的種類及其誘變機理誘變劑的種類及其誘變機理 一一 誘變劑的種類及其特性誘變劑的種類及其特性 誘變劑包括兩大類：輻射誘變、化學(xué)誘變。 1 1 輻射誘變：輻射誘變： 種類分為：x、a、r（射線）、紫外線、中子、激光、離子束等。 輻射的方式： a 外照射；b 內(nèi)照射。 特性：（見書上P1

35、09，表8-1 射線種類的特性） 2 2 化學(xué)誘變：化學(xué)誘變： 種類分為：a秋水仙素；b烷化劑；c堿基類似物；d抗生素；e其它類。 特性：（見書上P109，表8-2 幾種主要化學(xué)誘變劑的特性） 注：一般的化學(xué)誘變劑都是劇毒，一定要注意安全。一般的化學(xué)誘變劑都是劇毒，一定要注意安全。 如：CH3SO2OC2H5 + H2O CH3SO2OH(甲磺酸-劇毒）+ C2H5OH 二二 誘變作用的機制誘變作用的機制（機理） 1 電離輻射的效應(yīng) 電離輻射各種輻射通過有機體時，都能產(chǎn)生直接或間接的電離現(xiàn)象稱為電離輻射。 電離輻射作用的四個階段： a 物理階段（能量轉(zhuǎn)移）； b 物理化學(xué)階段； c 生物化學(xué)階

36、段； d 生物學(xué)階段。 電離輻射的遺傳效應(yīng)： A 染色體畸變；B 基因突變（即：DNA分子結(jié)構(gòu)的改變）。 形式：a 輻射引起DNA堿基對氫鍵的斷裂； b DNA鏈中的糖和磷酸之間發(fā)生斷裂； c DNA鏈上相鄰的胸腺嘧啶堿基之間形成鍵，構(gòu)成一個二聚物； d DNA鏈產(chǎn)生交聯(lián)現(xiàn)象。 2 化學(xué)誘變劑的作用 具有活性的烷化劑能置換DNA分子內(nèi)的氫原子，在鳥嘌呤上最容易發(fā)生于N N7 7位上置換， 而在腺嘌呤上發(fā)生于N N3 3位上置換。 3 輻射誘變和化學(xué)誘變的區(qū)別類別類別化學(xué)誘變化學(xué)誘變輻射誘變輻射誘變1 1 對染色體的損傷對染色體的損傷較小較小較大較大2 2 染色體斷裂的分布染色體斷裂的分布在異染

37、色質(zhì)位置較多在異染色質(zhì)位置較多隨機隨機3 3 優(yōu)變出現(xiàn)的頻率優(yōu)變出現(xiàn)的頻率較高較高較低較低4 4 誘變效應(yīng)的速度誘變效應(yīng)的速度慢慢快快 第三節(jié)第三節(jié) 誘變的方法誘變的方法 一一 輻射誘變的方法輻射誘變的方法 1 照射的方法 外照射 a 概念利用其射線照射植物的外部各器官。 b 類型：急性照射；慢性照射。 c 照射處理植物器官組織的種類：種子； 花粉； 營養(yǎng)器官。 內(nèi)照射 a 概念將放射性元素引入植物體內(nèi)，由它放出射線在體內(nèi)照射。 b 內(nèi)照射常用的元素P32、S35、C14（上標）等。 內(nèi)照射要求-引入元素的半衰期短。 c 引入植物體內(nèi)的方式： 浸種法（浸漬法）； 注射法（或涂抹法）； 施肥法。

38、 2 輻射的單位 劑量 概念就是指單位質(zhì)量的被照射物質(zhì)所吸收的輻射能量值。 公式： （爾格/克） 注：D-劑量；E-被照射物質(zhì)所吸收的輻射能量；M-被照射物質(zhì)的質(zhì)量。 劑量的種類：a 致死劑量； b 半致死劑量； c 臨界劑量； d L D-最低致死劑量。 劑量單位： a 倫琴（R）；b 拉特（rad）；c 戈（GY）；d 積分流量。 放射性強度單位：居里（Ci-Curie.） 注：1Ci=3.7101010（上標）（核衰變/秒），1Ci=1000mCi, 1mCi=1000uCi. 劑量率單位時間內(nèi)被照射植物所接受的劑量。 表示方法：rad（R)/小時（h)，rad(R)/分鐘(min),

39、rad(R)/秒(s)。gergMED/ 3 適宜劑量和劑量率的選擇 影響輻射處理敏感性大小的因素： a 樹種和品種枝條，蘋果梨歐洲李酸櫻桃桃醋栗；蘋果的枝條，金帥元帥國光。 b 組織器官與生理狀態(tài)枝種子；性細胞體細胞；萌動種子休眠種子。 c 發(fā)育階段芽原基分化少的芽高度分化的芽；幼齡植株老齡植株。 d 材料的預(yù)處理包括：溫度、水分、氧氣、藥劑等。 劑量和劑量率選擇的原則 即：總的原則“活活（40-50%）、變變（10%）、優(yōu)優(yōu)（0.1-0.5%）?！?注：果樹常用劑量（見書上P113，表8-3 果樹誘變用的材料和劑量） 二二 化學(xué)誘變劑的處理方法化學(xué)誘變劑的處理方法 1 處理的方法： 常用的

40、方法浸漬法（一般用于種子、枝芽等） 處理的步驟 a 處理前的浸泡（材料浸泡） b 藥劑處理注意：溫度、PH值、材料等影響。 c 處理后的漂洗和繁殖。 2 誘變劑量 處理的持續(xù)時間； 處理時的溫度； 溶液的PH值； 處理材料的組織結(jié)構(gòu)和生理生化特性； 處理后材料沖洗的時間和次數(shù)。 注：常用劑量（見書上P114，表8-4 幾種果樹化學(xué)誘變劑的處理濃度和時間） 第四節(jié)第四節(jié) 突變體的鑒定、培育和選擇突變體的鑒定、培育和選擇 一 誘變材料的鑒定 1 1 植物損傷的鑒定：植物損傷的鑒定： 發(fā)芽力和存活數(shù)量測定 注：一般輻射對種子的發(fā)芽力影響較小，但在田間條件下出苗數(shù)有明顯減少， 而化學(xué)誘變劑處理卻嚴重地

41、降低發(fā)芽力。 幼苗高度的測定 根據(jù)試驗：在多數(shù)果樹中，測定誘變因素處理的效應(yīng)，既迅速而又簡單的方法 是測定幼苗的高度。 2 2 細胞學(xué)效應(yīng)的鑒定細胞學(xué)效應(yīng)的鑒定（觀察鑒定-染色體的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和形態(tài)的變化） 3 3 突變體性狀的鑒定突變體性狀的鑒定 鑒定內(nèi)容：果實性狀和主要與經(jīng)濟性狀有關(guān)的性狀。 如-果實大小、果形、品質(zhì)、產(chǎn)量、成熟期、株型、抗逆性等。 二 突變體的培育和選擇 1 1 突變體的分離培育：突變體的分離培育： 分離繁殖法采用多次轉(zhuǎn)接繁殖。 修剪法如：短截、摘心、抹芽等。 組織培養(yǎng)法。 2 2 突變體的選擇突變體的選擇：分為 誘變材料是枝條（V表示） 誘變材料是種子或花粉粒（M表示）

42、3 3 突變體的利用突變體的利用 利用方式：優(yōu)良新品種、雜交親本、異地利用、染色體基因位點的研究等。 第八章第八章 染色體倍性育種染色體倍性育種 主要內(nèi)容： 1 多倍體和單倍體育種的意義 2 主要果樹的多倍體和單倍體 3 化學(xué)誘變多倍體（秋水仙素誘變多倍體） 4 有性雜交培育多倍體 5 育種材料的鑒定、選擇和利用 第一節(jié)第一節(jié) 多倍體和單倍體育種的意義多倍體和單倍體育種的意義 一一 多倍體育種的意義多倍體育種的意義 1 意義： 多倍體有利于植物物種的進化。 多倍體具有優(yōu)良的經(jīng)濟性狀和遺傳特性。 表現(xiàn)為：a 巨大性（如-葡萄，草莓等）； b 可孕性低（如-香蕉、西瓜）； c 增進品質(zhì)（即-代謝旺

43、盛）； d 提高抗逆性和適應(yīng)性。 多倍體可以克服遠緣雜種的不育性。 2 多倍體種的缺點： 有的種多倍體在性狀表現(xiàn)上一般劣多優(yōu)少。 多倍體品種一般結(jié)實率較低，表現(xiàn)為產(chǎn)量低。 有的多倍體在生長勢、抗逆性和適應(yīng)性方面表現(xiàn)較差。 大果型的多倍體品種，由于果實過大，市場不易銷售（如：梨）。 二二 單倍體育種的意義單倍體育種的意義 1 可以了解果樹的種、屬起源以及親緣關(guān)系。 2 可以更好地開展遺傳理論的研究。 3 有利于增加選配親本和對雜種的預(yù)見性。 4 可以使某些原來無性繁殖的果樹也能兼用種子繁殖。 5 研究果樹的雜種優(yōu)勢，探討育種新途徑。 6 可以克服遠緣雜種的不育性。 7 可以提高誘變育種的工作效率

44、。 第二節(jié) 主要果樹的多倍體和單倍體 一一 主要果樹的多倍體主要果樹的多倍體 1 蘋果的多倍體（x=17，2n=2x=34.個別品種為：3x；4x） 2 梨的多倍體（x=17，2n=2x=34.個別品種為：3x；4x ） 3 葡萄的多倍體（x=19，2n=2x=38.大粒品種為：4x；個別為：3x ） 4 柑橘的多倍體（x=9，2n=2x=18.個別品種為：4x ） 5 李屬的多倍體（x=8，2n=2x=16.多數(shù)為：4x；個別品種為：3x、6x、12x ） 注-李屬中的主要樹種有：桃、梅、李、杏、櫻桃等，其中桃、杏是典型的二倍體樹種， 桃亞屬中至今未發(fā)現(xiàn)自然多倍體。 6 草莓的多倍體（x=7

45、，2n=2x=17.栽培種為：8x） 7 柿的多倍體（ x=15，2n=2x=30.栽培種為：6x） 二二 單倍體單倍體：目前主要經(jīng)濟栽培的果樹利用花粉粒培養(yǎng)都獲得了單倍體植株。 如-蘋果、梨、桃、葡萄、柑橘、棗等。 第三節(jié)第三節(jié) 化學(xué)誘變多倍體化學(xué)誘變多倍體 一一 秋水仙素誘變多倍體秋水仙素誘變多倍體 1 秋水仙素的特性 2 秋水仙素誘變多倍體的機理 實質(zhì)是：使蛋白質(zhì)的二硫鍵還原（斷裂）SS，導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子解聚，紡錘絲斷裂。 3 秋水仙素誘變多倍體的原則 誘變材料的選擇原則 a 選用優(yōu)良經(jīng)濟性狀的品種。 b 染色體基數(shù)少的種。 c 具有單性結(jié)實，坐果率高的品種。 d 同一處理選用多個品種。

46、處理植株部位的選擇 原則植株細胞分裂旺盛的組織和器官。 如：萌動的種子、幼苗，或枝條的生長點、根尖等。 藥劑濃度和處理時間 原則引變多倍體的百分率最高，同時致死和受害的數(shù)目最少。 一般濃度：0.011.0%，最佳濃度：0.2%。 4 秋水仙素誘變多倍體的方法 浸漬法； 涂抹法； 滴液法； 注射法； 套罩法； 離體組培法。 二二 萘嵌戊烷誘變多倍體萘嵌戊烷誘變多倍體 三三 富民農(nóng)誘變多倍體富民農(nóng)誘變多倍體（注：2-3處理方法與秋水仙素相似） 第四節(jié)第四節(jié) 有性雜交培育多倍體有性雜交培育多倍體 一 培育多變體的途徑 1 二倍體的后代中選出多倍體（即：三倍體，四倍體等） 如-蘋果三倍體品種大珊瑚是醇

47、露的實生苗；陸奧是金冠和印度的雜交后代。 2 利用三倍體的后代育成四倍體 如-Einset（1952年）觀察蘋果三倍體8個品種5694株實生苗，發(fā)現(xiàn)有148株四倍體，約占 2.6%，其中以赫布斯特最高為4.0%。 3 用二倍體與三倍體雜交育成四倍體 據(jù)-Laubscher和Hurter（1960年）報道，當二倍體品種給三倍體授粉，實生后代884株中 有8株是四倍體，約占0.9%。瑞典的Alpha-68品種就是用這種方式培育的四倍體蘋果。 4 用二倍體與四倍體雜交獲得三倍體，加倍后育成六倍體。 如-歐洲李（六倍體）：櫻桃李（二倍體） 黑刺李（四倍體）F1（加倍） 歐洲李 5 四倍體與四倍體雜交獲

48、得四倍體（葡萄倍性育種常用的方法） 如-葡萄：石原早生（大?？蛋轄枺?森田尼 巨峰 6 八倍體與二倍體雜交獲得六倍體 如-樹莓：加州露莓（AAAABBBB） 絨毛覆盆子（II） 羅甘莓（AABBII） 二 有性雜交產(chǎn)生多倍體的原因： 1 雜交親本形成配子之前染色體數(shù)目沒有減半。 2 利用親本自身是多倍體。 三 多變體的利用 1 根據(jù)育種目標，直接選優(yōu)用于生產(chǎn)。 2 作為育種的原始材料。 如：克服遠緣雜交的不育性、雜交親本、研究物種的起源和進化等。 第五節(jié)第五節(jié) 育種材料的鑒定、選擇和利用育種材料的鑒定、選擇和利用 一一 育種材料的鑒定育種材料的鑒定 1 染色體倍性鑒定 直接鑒定鏡下檢查染色體數(shù)

49、目。 間接鑒定根據(jù)誘變材料的外部形態(tài)和生理特性間接加以判斷。 2 鑒定方法（內(nèi)容） 外部形態(tài)植株的大小、枝條粗度、葉片大小、花和果實等。 葉表皮氣孔的大小和密度。 葉片厚度（葉片增厚是多倍體的特征之一）。 花蕾、花藥和花粉粒（即-明顯變大）。 梢端組織發(fā)生層細胞（一般多倍體的細胞和細胞核明顯增大）。 小孢子母細胞的大小和減數(shù)分裂中染色體的行為。 表現(xiàn)為：a 染色體配對不正常，出現(xiàn)單價體多倍體； b 染色體分離不規(guī)則，數(shù)目不均等； c 有多極分裂和微核現(xiàn)象； d 小孢子數(shù)目不等，大小不一致。 染色體鑒定（直接檢查染色體數(shù)目根尖和莖尖根尖和莖尖）。 二二 育種材料的選擇和利用育種材料的選擇和利用 1 及時淘汰無育種價值的劣變類型。 2 表現(xiàn)優(yōu)良的類型，進行全面的鑒定。 3 不穩(wěn)定的嵌合體類型，需進一步分離純化。 4 有一定的育種價值，存在某些缺點的材料，繼續(xù)保留觀察，再雜交利用。 5 對于親本染色體加倍，為其它雜交育種服務(wù)的，