植物生長調(diào)節(jié)劑講座(戈)課件

1、六大植物激素 生長素類(IAA)； 赤霉素類(GA)； 玉米素類(CTK)； 脫落酸(ABA)； 乙烯(ETH)； 油菜素類(Br)；其他調(diào)節(jié)劑三十烷醇； 多胺類； 茉莉酸類； 水楊酸； 酚類； 肉桂酸族；促發(fā)芽促生根促生長促開花促成熟促排膠防倒伏控制株型抑制呼吸抑制蒸騰保花保果促脫葉增強抗性化學(xué)殺雄抑制發(fā)芽打破頂端優(yōu)勢促干燥疏花疏果保鮮改善品質(zhì)調(diào)節(jié)性別促生根(IAA、2,4-D、-萘乙酸、萘乙酰胺、吲哚丁酸)促種子發(fā)芽(GA、CTK、三十烷醇) 促生長 (IAA、GA、CTK)誘導(dǎo)花芽分化(CTK)?；ū９?IAA、GA)調(diào)性別(乙烯利、GA)抑徒長(多效唑、助壯素、比久、三碘苯甲酸) 增抗

2、逆(環(huán)烷酸鈉、GA、乙烯利、矮壯素)促早熟(乙烯利、CTK)保鮮(CTK、比久、矮壯素、2,4-D)葉面吸收 氣孔、角質(zhì)層 細胞壁 原生質(zhì)膜莖部吸收 莖表 維管組織 靶標部位根部吸收 土壤膠粒、淋失、微生物分解 生長素天然化合物： 生長素(IAA)； 苯乙酸(PAA)； 4-氯吲哚乙酸(4- Cl-IAA)； 吲哚丁酸(IBA)合成生長素: 2,4-二氯苯氧乙酸 （2,4-D）； 萘乙酸（NAA）生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)分布：各器官都有分布，集中于生長旺盛部 位，衰老器官含量少。運輸：運輸具極性，只能從上向下運輸，不 能反向運輸。與重力無關(guān)。合成：色氨酸側(cè)鏈經(jīng)轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等生

3、成莖端分生組織、禾本科芽鞘尖端、 胚(果實IAA來源)、擴展的葉等是IAA主 要合成部位。1 1、束縛型和游離型束縛型和游離型IAAIAA +糖、aa 游離型IAA 束縛型IAA 有活性 無活性（運輸無極性） 束縛型IAA作用：解毒、抗氧化、調(diào)節(jié)游離IAA含量。2 2、IAAIAA的降解的降解 IAA氧化酶氧化降解、光氧化降解(藍光作用最強)促進生長：促進切段和胚芽鞘伸長生長(促進細胞伸長) 1.低濃度促生長，高濃度抑生長。 2.敏感性：根芽莖 3.離體效應(yīng)明顯，整株不明顯。促進不定根：剌激切口細胞分裂,分化,誘導(dǎo)根原基形成， 促進插條不定根形成；調(diào)運養(yǎng)分：強吸收,調(diào)運養(yǎng)分效應(yīng)(使子房及周圍組

4、織膨 大，獲得無籽果實)其它:促進開花、引起頂端優(yōu)勢、誘導(dǎo)雌花分化(不如乙烯) 促進層細胞向木質(zhì)細胞分化、光合產(chǎn)物運輸、葉片 氣孔開放。?；?、葉片擴大、老化、塊根形成。存在于質(zhì)膜上能促進細胞壁松馳，是酸生長理論的基礎(chǔ)存在于細胞質(zhì)(或細胞核)中 它能促進核酸和蛋白質(zhì)合成，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。 赤霉素GA都是以赤霉烷為骨架，已發(fā)現(xiàn)一百多種。據(jù)C不同，可分為20C-GA(如15、17、19、24、25)和19C-GA(如1、3、4、9、20)19C活性高于20C商品GA通過培養(yǎng)不 同的赤霉菌的無性 世代而獲得，產(chǎn)品 有赤霉酸GA3及GA4 和GA7的混合物。合成種子植物中GA合成的前體甲羥戊酸，根

5、據(jù)參與酶的種類和在細胞中的合成部位-頂端幼嫩部分(根尖、莖尖)；生長中的種子、果實。運輸GA在運輸無極性，可在木質(zhì)部向上，韌皮部向下雙向運輸轉(zhuǎn)化游離型GA 束縛型GA（GA-葡萄糖酯、GA-葡萄糖苷） 貯藏和運輸形式促進生長：不促進節(jié)數(shù)，促進莖伸長，整株生長。 對離體莖切段無效。高濃度仍促進。誘導(dǎo)開花：未經(jīng)春化的需寒植物用GA誘導(dǎo)開花。長 日植物誘導(dǎo)開花，對短日植物無效。打破休眠，促萌發(fā)：需光、需低溫萌發(fā)種子GA可誘 導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶合促進雄花分化：雌雄同株處理雄花增加；雌雄異株 的雌株處理開雄花。與IAA和ETH相反。其它：加強IAA對養(yǎng)分動員，促進坐果、單性結(jié)實、 延緩葉片衰

6、老。促進細胞分裂。對不定根抑 制 (與生長素不同)大麥水解酶的合成與GA的關(guān)系糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。糊粉層的GBP與GA1結(jié)合需Ca2+參與。束縛型GA水解釋出游離GA，通過胚乳擴散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細胞合成-淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解為糖供胚生長需要。細胞分裂素CTK均為腺嘌呤的衍生物目前已鑒定出30多種細胞分裂素。常見細胞分裂素的結(jié)構(gòu)式合成：根尖合成，前體為異戊烯基焦磷(iPP)和AM。游離 型CTK來源tRNA的降解分布：莖尖、根尖、未成熟種子、萌發(fā)種子和生長中果 實，高等植物中CTK大多是玉米素或玉米素核苷運輸：木質(zhì)部向上無極性。形式為玉米素、玉米素核苷分解：CTK

7、氧化酶作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯 基腺嘌呤，可轉(zhuǎn)為腺嘌呤衍生物。鈍化：CTK氧化酶對CTK起鈍化作用，轉(zhuǎn)為糖基化、乙?；?穩(wěn)定結(jié)合形式，有利儲存或CTK過多產(chǎn)生毒害。游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)異戊烯基腺苷(iPA)甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。天然天然CTKCTK 促進細胞分裂促進細胞分裂。IAA只促進核分裂(DNA合成) CTK促進細胞質(zhì)分裂，CTK需IAA存在才能促進細胞分裂。GA通過縮短細胞周期G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)時間，加速細胞分裂。促進芽分化、側(cè)芽

8、發(fā)育(消除頂端優(yōu)勢)CTK/IAA比值高形成芽；CTK/IAA比值低形成根；濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；CTK促進側(cè)芽發(fā)育,解除IAA的頂端優(yōu)勢促進細胞擴大CTK可促進細胞的橫向增粗。(雙子葉植物菜豆、蘿卜葉片涂抹擴大)IAA只促進細胞的縱向伸長，GA對子葉擴大無效應(yīng)。延緩葉片衰老CTK延緩葉片衰老，不易移動。(離體葉片涂抹CTK，涂抹部位保持鮮綠。CTK還可調(diào)動養(yǎng)分向處理部移動累積) 細胞分裂素結(jié)合蛋白CTK結(jié)合蛋白存在于核糖體上，其與RNA翻譯作用有關(guān)。線粒體有與CTK高親和力的結(jié)合蛋白。CTK結(jié)合蛋白參與葉綠體能量轉(zhuǎn)換調(diào)節(jié)。CTK對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制CTK與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活

9、性，促進RNA合成。促進轉(zhuǎn)錄作用。CTK促進蛋白質(zhì)合成，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。多種CTK是植物tRNA的組成成分。CTK與鈣信使關(guān)系CTK作用與鈣(或鈣調(diào)素復(fù)合體)相關(guān),鈣是CTK信息傳遞系統(tǒng)的一部分,鈣與CTK有增效作用。CTK與鈣的關(guān)系因細胞發(fā)育階段而變化。脫落酸ABA能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用。ABA有兩種旋光異構(gòu)體。天然形式為右旋(s)ABA即(+)-ABA。人工合成ABA為外消旋體（）-ABA。生理活性大?。?+)-ABA ()-ABA (-)-ABA脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)將脫落或進入休眠的器官組織，逆境下 ABA迅速增多。運輸無極性,游離型形式運輸，部分以ABA

10、糖苷形式。合成:根冠和萎蔫的葉片，莖、種子、花和果等 均能合成。合成前體為甲瓦龍酸（MVA）鈍化:ABA + 糖或氨基酸 結(jié)合態(tài)ABA(ABA貯藏 形式)氧化:ABA 8羥基ABA 紅花菜豆酸二氫紅花 菜豆酸促進休眠(與GA拮抗)：使枝條休眠，使種子休眠。氣孔關(guān)閉：水分脅迫下葉片保衛(wèi)細胞(K+外滲保衛(wèi)細胞水勢高)ABA是正常條件的18倍，引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰。抑制生長(與IAA拮抗)：抑制生長、萌發(fā)，比酚類(毒害，不可逆)高千倍。且ABA抑制效應(yīng)是可逆的。促進衰老、脫落(與CTK拮抗)：促進離層的形成，從而促進器官脫落。增加抗逆：干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等都能使ABA迅速增加，抗逆性增強

11、。外源ABA處理，可提高抗逆性。生理促進作用：低濃度改善了植物對逆境的適應(yīng)性。抑制離層形成，促進發(fā)芽、生根、莖葉生長、果實肥大、開花。ABA + ABA結(jié)合蛋白 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（Ca2+-CaM) 膜性質(zhì)改變 基因表達 （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外滲 氣孔關(guān)閉氣孔保衛(wèi)細胞中ABA信號反應(yīng)的簡化模型。乙烯ETH是一種不飽和烴，化學(xué)結(jié)構(gòu):CH2=CH2， 分子量為28ETH常溫下是氣體，輕于空氣。乙烯在極 低濃度(0.010.1lL-1)時就對植物產(chǎn) 生生理效應(yīng)。未成熟果實中有極少量的乙烯，隨著果實 的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。合成：前體為ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)缺O(jiān)2、逆境影響ET

12、H合成。Co2+、Ni2+和Ag+抑制ETH生成。分布：在植物所有活細胞中都能合成乙烯。運輸：ETH在合成部位起作用。移動是被動過程。其前體ACC是ETH的運輸形式。當(dāng)ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镸ACC時，ETC生成量減少。IAA誘導(dǎo)ETH產(chǎn)生是通過誘導(dǎo)ACC(誘導(dǎo)ACC合成酶)產(chǎn)生。AVG和AOA(減少落果、抑制后熟、果和切花保鮮)通過抑制ACC的生成來抑制ETH的形成。改變生長習(xí)性：引起莖、葉柄上部生長快于下部(偏上生長)抑制莖伸長、促進莖或根增粗，從而造成莖橫生、葉下垂。促進成熟：對果實成熟、棉鈴開裂、水稻灌漿與成熟都有顯著效果。促進脫落：促進與控制細胞壁降解酶(纖維素酶)合成與釋放，迫使葉片、花、果

13、實脫落。促進開花、雌花分化：促進菠蘿等開花。促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。與IAA相似(IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生ETH)與GA相反。其它：誘導(dǎo)插枝不定根形成，促進根生長、分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。由于ETH能提高過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此ETH在翻譯水平上起作用。ETH的作用機理與IAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響，而長期效應(yīng)則是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。分子量為147 000的ETR1蛋白作為ETH受體在ETH信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用。蕓苔素內(nèi)酯以甾醇為基本結(jié)構(gòu)具有生物活性的產(chǎn)物統(tǒng)稱為BR

14、s。BR的基本結(jié)構(gòu)是有一個甾體核，在核的C-17上有一個側(cè)鏈。植物中已分離到40多種BRs，分別表示為BR1、BR2BRn。BR1:熔點274275，分子式C28H48O6，分子量475.65，化學(xué)名稱是2、3、22、23-4羥基-24-甲基-B-同型-7-氧-5-膽甾烯-6-酮。天然BR，根據(jù)其B環(huán)中含氧的功能團的性質(zhì)，可分為3類，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型(還原型)。BR在植物中普遍存在，BR1主要出自油菜花粉，但含量極少，生理活性極高。BR2在植物中分布最廣。BRs生物活性可用水稻葉片傾斜及菜豆幼苗第二節(jié)間生長等生物測定法來鑒定。BR在不同組織中含量不同：花粉和種子11000ngkg-1，枝

15、條1100ngkg-1，果實和葉片110ngkg-1。某些植物蟲癭中BR的含量顯著高于正常植物組織。 促進細胞伸長和分裂 10ngL-1BR處理菜豆幼苗第二節(jié)間，引起節(jié)間顯著伸長(增強ATP酶活性，促進質(zhì)膜分泌H+到細胞壁)彎曲，細胞分裂加快(增強RNA聚合酶活性，促進核酸和蛋白質(zhì)的合成)，節(jié)間膨大，開裂。 促進光合作用 BR可促進小麥葉RuBP羧化酶活性，可提高光合速率。BR1處理花生幼苗9d，葉綠素含量高出10%12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤試驗表明，BR1對葉片中光合產(chǎn)物向穗部運輸有促進作用。提高抗逆性 低溫陰雨時，水稻幼苗用10-4mgL-1BR1溶液浸根24h，株高、葉

16、數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)、干重、幼苗成活率都比對照高。BR1也可使茄果類幼苗等抗低溫能力增強。BR通過對細胞膜作用，增強植物對干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境抵抗力。BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，也可用于插枝生根和花卉保鮮。BR促進細胞分裂和伸長茉莉酸類分布：JAs被子植物分布最普遍，裸子植物、藻類、蕨類、 蘚類、真菌也有分布，已發(fā)現(xiàn)30多種。茉莉酸(JA)和 茉莉酸甲酯(JA-Me)最為重要。JA在莖端、嫩葉、未 成熟果實、根尖等處含量較高,生殖器官特別是果實 比營養(yǎng)器官如葉、莖、芽的含量豐富。合成：前體來自膜脂中亞麻酸，合成既可在細胞質(zhì)中，也 可在葉綠體中。運輸：在韌皮部運

17、輸，也可在木質(zhì)部及細胞間隙運輸。抑制生長、萌發(fā)：抑制水稻幼苗第二葉鞘長度、萵苣幼苗 下胚軸和根的生長及GA3對伸長的誘導(dǎo)作用；促進生根：JA-Me促進插條生根；促進衰老：JA-Me加快葉綠素降解。抑制花芽分化：JA、JA-Me抑制外植體花芽形成。提高抗性：JA-Me預(yù)處理能提高幼苗對低溫(5-7，3d)和 高溫 (46，24h)抵抗能力。其他：促進水稻開穎，抑制光、IAA誘導(dǎo)的含羞草葉運動， 抑制細胞和根端對ABA吸收。水楊酸運輸：SA溶于水，非結(jié)合態(tài)SA在韌皮部運輸。分布：SA在產(chǎn)熱植物花序較多，不產(chǎn)熱植物 葉片等也含SA。合成：SA的合成來自反式肉桂酸。降解：SA可被“水楊酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶”

18、催化 為“葡萄糖水楊酸”以防止SA含量過 高產(chǎn)生不利影響。生熱效應(yīng)：SA誘導(dǎo)花序局部生熱，有利開花，且有利 花序胺類、吲哚類揮發(fā)，以吸引昆蟲傳粉；誘導(dǎo)開花 ：SA抑制雌花分化，促進低節(jié)位分化雄花；抑制根系：根系合成利于雌花CTK增強抗性：植物染病后侵染部、非感染部SA升高，誘 導(dǎo)病原蛋白，抗病基因活化。抑制頂端生長：促進側(cè)生長，增加分枝；其他：SA 提高硝酸還原酶活性，頡頏ABA對生長的抑 制；SA抑制蒸騰、ETH生成，用于切花保鮮、抗 寒等；多胺類PA是脂肪族含氮堿，包括二胺、三胺、四胺及其它胺類，廣泛存在于植物體，具有剌激生長、防止衰老等作用。高等植物二胺:腐胺(Put)和尸胺(Cad)等

19、，三胺：亞精胺(Spd)，四胺有精胺(Spm)等。胺基數(shù)目越多，活性越強。分布：不同植物、不同器官、不同發(fā)育狀況差異大。細胞 分裂旺盛部位是PA最活躍部位。合成：前體為三種氨基酸： 精氨酸轉(zhuǎn)為腐胺，為其它多胺提供碳架； 蛋氨酸向腐胺提供丙氨基形成亞精胺、精胺； 賴氨酸脫羧則形成尸胺。分解：植物中至少有三種多胺氧化酶。 豆科植物、花生中多胺氧化酶含Cu，催化尸胺、腐 胺、組胺、亞精胺、精胺、苯胺等。禾本科多胺氧化 酶含F(xiàn)AD，主要作用于亞精胺、精胺。促進生長：促進塊莖細胞分裂、生長，刺激植體生長， 同時誘導(dǎo)形成層分化、維管組織分化。延緩衰老：抑制蛋白酶、RNA酶活性，減慢蛋白質(zhì)、葉 綠素降解；P

20、A通過競爭蛋氨酸(PA、ETH的共 同前體)抑制ETH(延緩衰老)提高抗性：脅迫條件下PA水平明顯提高，有助于抗性。其他：調(diào)節(jié)與光敏色素有關(guān)的生長和形態(tài)建成，調(diào)節(jié)開 花，提高種子活力，促進無機離子吸收。 增效作用 IAA與GA 節(jié)間伸長IAA與CTK 細胞分裂。脫落酸促進脫落的效果可因乙烯而得到增強。 頡頏作用 GA 生長、休眠 ABA與IAA 器官生長 CTK 衰老、脫落赤霉素與脫落酸都來自甲瓦龍酸，且通過同樣的代謝途徑形成法呢基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate)。在光敏色素作用下，長日照條件形成赤霉素，短日照條件形成脫落酸。因此，夏季日照長，產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長；而

21、冬季來臨前日照短，則產(chǎn)生脫落酸而使芽進入休眠。IAA與GA 不定根形成 雌雄花分化IAA與CTK 頂端優(yōu)勢ETH誘導(dǎo)衰老的效應(yīng)可以被PA所抵消。由于每種器官都存在著數(shù)種激素，因而，決定生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對量，而是各激素間的相對含量。CTK/IAA 高，愈傷組織分化芽 低，愈傷組織分化根 中間水平，愈傷組織只生長不分化GA/IAA 高，有利于韌皮部分化， GA/IAA 低，有利于木質(zhì)部分化。GA因能促進蛋白質(zhì)的降解并抑制生長素氧化酶的活性，而提高組織中的生長素含量和促進生長。較高濃度的生長素促進ACC合成酶的活性而促進乙烯的生物合成；但乙烯能促進IAA氧化酶的活性，從而抑制生長素的合

22、成和生長素的極性運輸。因此，在乙烯作用下，生長素含量水平下降。從某種角度上說，植物的生長發(fā)育是通過生長素與乙烯的相互作用來實現(xiàn)的。種子休眠時，ABA含量很高，隨著種子逐漸成熟，ABA含量逐漸下降，并變?yōu)槭`態(tài)，而此時GA含量漸增。當(dāng)完成后熟時，ABA含量下降到最低點，GA水平很高，這時種子的休眠被解除，遇適宜條件，隨即萌發(fā)。種子萌發(fā)時生長素水平提高，促進幼苗的生長。隨著根系的生長，根中產(chǎn)生的細胞分裂素向上運輸，促進地上部生長。在小麥籽粒發(fā)育過程中檢測各種內(nèi)源生長物質(zhì)含量的變化，發(fā)現(xiàn)各種生長物質(zhì)有序地出現(xiàn)含量高峰，而且變化規(guī)律與籽粒的發(fā)育進程同步。如在籽粒發(fā)育初期，胚與胚乳正進行細胞分裂，此時細

23、胞分裂素含量出現(xiàn)高峰；進入籽粒發(fā)育中期，胚細胞旺盛生長和充實時，赤霉素和生長素含量出現(xiàn)高峰；在籽粒發(fā)育后期，脫落酸含量出現(xiàn)高峰，而此時種子籽粒脫水進入成熟休眠期。果實的發(fā)育也有類似情況。（一）植物生長調(diào)節(jié)劑的類型1.生長促進劑 可以促進細胞分裂、分化和伸長生長，也可促進植物營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、長孺孢醇等。2.生長抑制劑 抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑生長抑制劑通常能抑制頂端分生組織細胞的伸長和分化，但往往促進側(cè)枝的分化和生長，從而破壞頂端優(yōu)勢，增加側(cè)枝數(shù)目。有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育受到影響。外施生長素可

24、以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素則無效。常見的生長抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。 3.生長延緩劑 抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)節(jié)劑稱為植物生長延緩劑(growth retardant)。亞頂端分生組織中的細胞主要是伸長，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。這類物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目，一般也不影響花的發(fā)育。合成生長素類是農(nóng)業(yè)上最早應(yīng)用的生長調(diào)節(jié)劑。最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只

25、是側(cè)鏈的長度不同。以后又發(fā)現(xiàn)沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物，如-萘乙酸(NAA)以及具有苯環(huán)的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物 ，如萘氧乙酸，4-碘苯氧乙酸(商品名增產(chǎn)靈)等和它們的一些衍生物(包括鹽、酯、酰胺，如萘乙酸鈉、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效應(yīng)。有些人工合成的生長素類物質(zhì)，如萘乙酸、2，4-D等，由于原料豐富，生產(chǎn)過程簡單，可以大量制造。此外，它們不象IAA那樣在體內(nèi)會受吲哚乙酸氧化酶的破壞，因而效果穩(wěn)定。因此，生長素類在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的推廣使用。 1.插枝生根 2.防止器官脫落 3.促進結(jié)實 4.促進菠

26、蘿開花 5.促進黃瓜雌花發(fā)育 6.其他 用較高濃度的生長素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可疏花疏果，代替人工和節(jié)省勞力，并能糾正水果的大小年現(xiàn)象，平衡年產(chǎn)量；還可殺除雜草。但是，在施用中要注意防止高濃度生長素殘留所帶來的副作用。主要應(yīng)用主要應(yīng)用乙烯在常溫下呈氣態(tài)，即使在溫室，使用起來也十分不便。為此，科學(xué)家們研制出了各種乙烯發(fā)生劑。其中乙烯利(ethrel)的生物活性較高，被應(yīng)用得最廣。乙烯利是一種水溶性的強酸性液體，其化學(xué)名稱叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)。在pH4的條件下穩(wěn)定，當(dāng)pH4時，可以分解放出乙烯，pH愈高，產(chǎn)生的乙烯愈多。 1

27、.催熟果實 對于外運的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收獲，以便運輸，然后在售前1周左右用5005 000lL-1(隨果實不同而異)的乙烯利浸沾，就能達到催熟和著色的目的，這已廣泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。700lL-1的乙烯利噴施煙草，促進煙葉變黃，提高質(zhì)量。2.促進開花 每公頃用2 000L120180lL-1的乙烯利噴施菠蘿，可促進菠蘿開花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸鈉溶液，能增加乙烯利的吸收，并提高其藥效。 3.促進雌花分化 用100200lL-1的乙烯利噴灑14葉的南瓜和黃瓜等瓜類幼苗，可使雌花的著生節(jié)位降低，雌花數(shù)增多；乙烯利

28、也能誘導(dǎo)蘋果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。 4.促進脫落 乙烯是促進脫落的激素，所以可用乙烯利來疏花疏果，使一些生長弱的果實脫落，并消除大小年。用乙烯利處理茶樹，可促進花蕾掉落以提高茶葉產(chǎn)量。5.促進次生物質(zhì)分泌 用乙烯利水溶液或油劑涂抹于橡膠樹干割線下的部位，可延長流膠時間，且其藥效能維持2個月，從而使排膠量成倍增長。 1.三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3，結(jié)構(gòu)式見圖7-30。它可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，

29、分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著。圖圖 7-30 7-30 部部分植物生長分植物生長抑制物質(zhì)抑制物質(zhì) 2.整形素(morphactin) 化學(xué)名稱是9-羥基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制頂端分生組織細胞分裂和伸長、莖伸長和腋芽滋生，使植株矮化成灌木狀，常用來塑造木本盆景。整形素還能消除植物的向地性和向光性。 3.青鮮素 也叫馬來酰肼(maleic hydrazide，MH)，分子式為C4H4O2N2，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼，其作用與生長素相反，抑制莖的伸長。其結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，進入植物體后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干擾正常代謝，從而抑制生長。MH可用于控制煙草

30、側(cè)芽生長，抑制鱗莖和塊莖在貯藏中發(fā)芽。有報道，較大劑量的MH可以引起實驗動物的染色體畸變，建議使用時注意適宜的劑量范圍和安全間隔期，且不宜施用于食用作物。 1.PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑，化學(xué)名稱為1-(對-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英國ZCJ公司70年代推出的一種新型高效生長延緩劑，國內(nèi)也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻礙赤霉素的生物合成，同時加速體內(nèi)生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養(yǎng)生長。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系發(fā)達，植株矮化，莖稈粗壯，并可以促進分枝，增穗增粒、

31、增強抗逆性等，另外還可用于海桐、黃楊等綠蘺植物的化學(xué)修剪。然而，PP333的殘效期長，影響后茬作物的生長，目前有被烯效唑取代的趨勢。 2.烯效唑 又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑，化學(xué)名稱為(E)-(對-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成，有強烈抑制細胞伸長的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草和殺菌(黑粉菌、青霉菌)等作用。 3.矮壯素 又名CCC，是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化銨)的簡稱，屬于季銨型化合物。矮壯素能抑制赤霉素的生物合成過程，所以是一種抗赤霉素劑，它與赤霉素作用相反，可以使節(jié)間縮短

32、，植株變矮、莖變粗，葉色加深。CCC在生產(chǎn)上較常用，可以防止小麥等作物倒伏，防止棉花徒長，減少蕾鈴脫落，也可促進根系發(fā)育，增強作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。 4.Pix Pix是1，1-二甲基哌啶钅翁HT氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素、皮克斯等，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。 5.比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗稱，也叫阿拉，B9。B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果樹頂端分生組織的細胞分裂，使

33、枝條生長緩慢，抑制新梢萌發(fā)，因而可代替人工整枝。同時有利于花芽分化，增加開花數(shù)和提高坐果率。B9可防止花生徒長，使株型緊湊，莢果增多。B9殘效期長，影響后茬作物生長，有人還認為B9有致癌的危險，因此不宜用在食用作物上，不要在臨近收獲時再施用。生長調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)實踐中得到了廣泛的推廣和應(yīng)用(表7-4)，成功的例子很多，但失敗的教訓(xùn)也時有發(fā)生，這主要是對生長調(diào)節(jié)劑的特性認識不夠和使用不當(dāng)所造成的。以下幾點事項應(yīng)引起重視。(1)明確生長調(diào)節(jié)劑的性質(zhì) 首先要明確生長調(diào)節(jié)劑不是營養(yǎng)物質(zhì)，也不是萬靈藥，更不能代替其它農(nóng)業(yè)措施。只有配合水、肥等管理措施施用，方能發(fā)揮其效果。(2)要根據(jù)不同對象(植物或器官)和不同的目的選擇合適的藥劑 如促進插枝生根宜用NAA和IBA，促進長芽則要用KT或6-BA；促進莖、葉的生長用GA；提高作物抗逆性用BR；打破休眠、誘導(dǎo)萌發(fā)用GA；抑制生長時，草本植物宜用CCC，木本植物則最好用B9；葡萄、柑橘的保花保果用GA，鴨梨、蘋果的疏花疏果則要用NAA。研究發(fā)現(xiàn)，兩種或兩種以上植物生長調(diào)節(jié)劑混合使用或先后使用，往往會產(chǎn)生比單獨施用更佳的效果，這樣就可以取長補短，更好地發(fā)揮其調(diào)節(jié)作用。此外，生長調(diào)節(jié)劑施用的時期也很重要，應(yīng)注意把握。(3)正確掌握藥劑的濃度和劑量 生長