底泥微生物在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的作用

1、底泥微生物在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的作用李 玫 廖寶文（中國林科院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520）章金鴻（廣州市環(huán)境保護科學研究所，廣州 510620）摘要 微生物-營養(yǎng)物質-植物之間的緊密聯(lián)系是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質保存和再循環(huán)的主要機制之一。生活在紅樹林群落中的具有高生產(chǎn)力和高多樣性的微生物群落持續(xù)不斷地將紅樹林凋落物轉化成可被植物利用的氮、磷或其他營養(yǎng)物質。植物根系分泌物又為該系統(tǒng)中微生物和其他大型生物提供營養(yǎng)。本文綜述了國外有關紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中微生物的營養(yǎng)物質轉化方面的研究結果，并且闡明了這些微生物對該系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要貢獻。為了更好地保護紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，維持和恢復微生物系統(tǒng)是十分必要的

2、。而為紅樹林幼苗接種促進植物生長的菌種將有利于受損紅樹林區(qū)域的重建和紅樹林的人工營造。關鍵詞 紅樹林 固氮 溶磷 光合細菌 硫酸鹽還原作為熱帶亞熱帶海岸灘涂和河口海灣的一種特殊濕地生態(tài)系統(tǒng)，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有很高的生態(tài)、社會和經(jīng)濟價值，尤其在固岸護堤、發(fā)展灘涂養(yǎng)殖與近海漁業(yè)、維持生物多樣性、凈化環(huán)境、提取海洋藥物、發(fā)展生態(tài)旅游以及維持海岸帶生態(tài)平衡等方面具有重大的價值1。然而海岸帶的不合理開發(fā)，已導致紅樹林面積急劇減少、種群衰退，20世紀50年代初期我國紅樹林面積約5萬hm2，而目前僅剩1.5萬hm2左右，紅樹林造林、恢復、發(fā)展和保護已成為一項十分緊迫的任務2。在我國，對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的研究多

3、以紅樹植物、鳥類、底棲動物等為對象，而對該系統(tǒng)中微生物方面的研究較少3，4。本文對近年來國內外關于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中微生物在營養(yǎng)物質轉化方面的研究成果和相關應用技術進行了綜述，以期為紅樹林資源的保護和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。1 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)物質轉化紅樹林通常被認為是營養(yǎng)較缺乏的生態(tài)系統(tǒng)，特別是N、P元素5，6，7。盡管如此紅樹林仍然具有高生產(chǎn)力，原因是紅樹林有一個非常有效的營養(yǎng)物質循環(huán)系統(tǒng)。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質轉化主要依賴于微生物的活動7,8。在熱帶紅樹林中，細菌和真菌占整個微生物生物量的91%，藻類和原生動物分別占7%和2%9。紅樹林底泥中存在一個非?；钴S的高生產(chǎn)力的細菌群落10

4、，它們參與了大多數(shù)的能量流動和物質循環(huán)，并且具有碳庫的功能11。粘附在土壤顆粒上細菌自然死亡和溶解后，被新一代的細胞轉化成新的細菌生物量或可溶性物質9,12。通過消費在土壤間隙水中的可溶性有機碳，紅樹林底泥中的細菌種群防止了可溶性有機碳輸入附近的生態(tài)系統(tǒng)如浮游食物鏈或鄰近海岸區(qū)域10,13。間隙水中的可溶性有機碳的濃度高于底泥中的，然而兩者之間并不發(fā)生碳流動。盡管自由氨基酸在間隙水和表層潮汐水之間存在一個高的濃度梯度，但沒有發(fā)現(xiàn)兩者之間有氨基酸流動14。這些觀察表明在熱帶紅樹林中生活的細菌群落消費掉了溶解在間隙水中的碳。一個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中各種含氮化合物的去向和流動取決于這個系統(tǒng)的特性。如果氮

5、在以N2的形態(tài)釋放到大氣中之前已被消耗掉，那么通過反硝化作用而損失的氮通?？珊雎圆挥?5。在細菌和植物之間可能存在爭奪有效氮的激烈競爭。來自底泥和含氮有機化合物降解的硝酸鹽可能被細菌轉化成銨離子，然后又被細菌和植物所同化。這個過程使氮元素在該生態(tài)系統(tǒng)中得以保存16,17。在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中盡管無機氮轉化的通量和速度是微小的，但還是有研究認為礦化作用和同化過程之間存在著緊密耦合12。已觀察到廢水流入紅樹林生態(tài)系統(tǒng)可使反硝化作用速率提高，表明反硝化作用速率和氮含量之間存在一定相關性。無論是在水生或陸生熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，微生物群落的氮循環(huán)通常都是一個非常有效過程17。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的恢復依賴于底棲微生

6、物群落和它們的保存狀況以及生化環(huán)境12。在紅樹林的氮循環(huán)依賴于細菌的同時，細菌反過來也得益于它們與紅樹林植物的聯(lián)系。有研究認為紅樹林植物根部滲出的營養(yǎng)物質可為生活在底泥和根際的細菌群落所利用12,18。在紅樹林底泥中，較高的細菌活性與植物的存在密切相關：1）在印度紅樹林中，種有植物的底泥里參與氮元素轉化的細菌數(shù)量比沒種植物的多19；2）在佛羅里達的紅樹林中有植物的底泥中固氮速率通常高于沒種植物的地方20；3）紅樹林底泥中高速率的硫酸鹽還原作用與地下紅樹林根系有關，且相當于紅樹林凈生產(chǎn)力的3080%12。除了給微生物群落提供營養(yǎng)物質，植物還能改善土壤的理化性質。在印度的一個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，植物

7、緩解了因降雨而引起的土壤pH值和鹽度變化。在雨季，沒有生長植物的土壤比有紅樹林生長的土壤酸度更高。紅樹林植物也可以通過氣生根對氧的吸收和擴散給厭氧的底部土壤提供氧氣。有些紅樹林種類可氧化根際土壤，因而減輕了土壤中H2S的不利影響。這些因植物而引起的土壤變化也影響到了根際某些特定微生物種群的繁殖。因此可以推斷：在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，由微生物和植物之間緊密聯(lián)系而形成的營養(yǎng)循環(huán)使該系統(tǒng)中營養(yǎng)物質得以保存。2 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的固氮微生物紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中較高的固氮效率同以下因素有關：凋落的和正在腐爛的葉片20,21，氣生根20,22，根際土壤6,20，樹干23，以及底泥中20和覆蓋在表層底泥上的氰細菌叢

8、22。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中乙炔還原速率(一種測量固氮速率的方法)與有機質可用性之間存在著正相關關系。當正在分解的葉片給固氮過程提供了足夠能量時，添加碳源并不會增加該葉片固氮效率。當碳源添入沒有植物生長的底泥時，固氮作用的增加是明顯的。因此紅樹林底泥中固氮作用極有可能是受到能量來源不足的限制。固氮所需的能量也可通過非固氮微生物群落分解葉片而獲得。紅樹林水體中可溶性氮的含量也可能影響到固氮微生物的固氮量。已測得水體中有高含量的可溶性氮（達到25mg/L）同時缺乏碳源時，白骨壤（Avicennia marina）的底泥和根際的固氮效率較低24。目前已從各種紅樹林種類的底泥、根際、根表面中分離出固氮細菌，

9、包括Azospirillum屬,Azotobacter屬,Rhizobium屬,Clostridium屬和Klebsiella屬。這些細菌對任何的紅樹植物或紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中其他45種植物都不具有專一性 25。從墨西哥的大紅樹、亮葉白骨壤、欖李（Laguncularia racemosa ）的根際分離出幾種固氮菌株，其固氮能力與陸生環(huán)境中的固氮細菌如Azospirillum spp.相似6。在印度河口的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，有7種紅樹植物的根部檢測到有較高的固氮作用5。佛羅里達的一處紅樹林中，所有3種紅樹植物的根部都有固氮作用，其生物固氮作用可滿足60%的氮需求量20。在澳大利亞的一個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中

10、，大約40%的年氮需要量是由腐爛葉片、根際、表層底泥中的固氮作用提供的26。無機氮可通過各種途徑輸入紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，包括淡水輸入，礦化作用，潮汐中溶解的或顆粒狀營養(yǎng)物質，以及人為影響如農業(yè)灌溉和生活污水等13?？傊痰饔檬羌t樹林生態(tài)系統(tǒng)中主要的細菌活動，碎屑中的碳分解是由于硫酸鹽還原細菌的作用。黑紅樹的氣生根表面定居有各種微生物，主要是固氮和非固氮的氰細菌、硅藻、綠藻、細菌和真菌22。在對萌芽白骨壤氣生根上的氰細菌群落的調查中發(fā)現(xiàn)，不同的細菌群落定居在不同位置。絲狀氰細菌如Lyngbya sp.和Oscillatoria sp.主要定居在靠近底泥的氣生根下部。氣生根中部則定居有絲狀固氮氰細

11、菌如Microcoleus sp. ，根的上部則定居有球狀氰細菌如Aphanothece sp. 22。在墨西哥某處紅樹林中經(jīng)過一年的現(xiàn)場監(jiān)測，顯示夏季固氮效率比秋冬高出十倍。固氮作用的主要影響因素是光強和水溫22。在受控條件下，給黑紅樹的幼苗接種固氮絲狀氰細菌M. chthonoplastes，接種6天后根上布滿具黏液鞘的氰細菌。接種了的幼苗其總氮含量明顯高于未接種的27。N15標記研究表明，由M. chthonoplastes固定的氮主要被葉片吸收，但也出現(xiàn)在其他組織中。這些結果表明氰細菌和紅樹植物之間是互利的，建議在恢復和重建完全或部分被破壞的紅樹林時，利用氰細菌作為接種菌。3 紅樹林生

12、態(tài)系統(tǒng)中的溶磷菌海水中豐富的陽離子使磷酸根離子沉降到紅樹林底泥的間隙水中，導致大部分磷酸根難以被植物體利用。溶磷菌（phosphate-solubilizing bacteria）作為可溶性磷酸的潛在提供者，將有益于紅樹植物。在墨西哥的干旱紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，已從黑紅樹植物的根部分離出9種溶磷菌菌株：Bacillus amyloliquefaciens,B. atrophaeus,Paenibacillus macerans,Xanthobacter agilis,Vibrio proteolyticus,Enterobacter aerogenes;E. taylorae,Enterobact

13、er asburiae 和Kluyvera cryocrescens;從白紅樹的根上分離出3種溶磷菌的菌株即：B.licheniformis,Chryseomonas luteola和Pseudomonas stutzeri28。在提供不溶性的磷酸鈣條件下，生長在固體培養(yǎng)基上的菌落周圍有菌圈形成，證實了這些菌種具有磷酸鹽增溶活性。在離體條件下每升B.amyloliquefaciens(108cfu/mL)細菌懸浮液中可溶解400mg磷酸鹽，可在理論上滿足一株小的陸生植物根際對磷酸鹽的日需求。4硫酸鹽還原細菌紅樹林底泥主要由需氧表層和底部厭氧層組成。在需氧層有機質降解主要通過有氧呼吸，而在厭氧層

14、則通過硫酸鹽還原作用18,29。在底部厭氧層中CO2釋放幾乎100%依賴于硫酸鹽還原作用30。在佛羅里達的紅樹林，硫酸鹽還原細菌是大紅樹和萌芽白骨壤根際環(huán)境里為數(shù)最多的細菌群體，種群密度達106cfu/mL鮮重20。在印度的果阿紅樹林地區(qū)，硫酸鹽還原細菌大約是103cfu/mL底泥干重，其中主要是產(chǎn)孢菌31。在墨西哥半干旱紅樹林中，從萌芽白骨壤根際分離出2種硫酸鹽還原細菌菌株。在果阿的紅樹林，8種硫酸鹽還原細菌被分離出來并且暫定為4個不同的屬，即Desulfovibrio desulfuricans, D. desulfuricans aestuarii, D. salexigens, D.s

15、apovorons, D. orientis,Desulrotomaculum acetoxidans,Desulfosarcina variabilis, 和Desulfococcus multivorans。這些菌株可利用多種營養(yǎng)包括乳酸、醋酸、丙酸、丁酸鹽（或酯）和苯甲酸鹽。這種能利用各種不同基質的能力可使這些微生物在紅樹林環(huán)境中有效地競爭營養(yǎng)物質32。硫酸鹽還原速度與有機質的可用性以及某些能影響表層底泥混合和浸潤效果的物理過程有關。而后者又受到那些可控制紅樹林底泥淹沒頻度和程度的各種因素的影響，如潮水的量和頻率，以及紅樹林盆地的地形地貌特點等29。硫酸鹽還原細菌種群的發(fā)展則受到硫酸鹽可

16、用性的限制。在有淡水納入的紅樹林中，硫酸鹽濃度可降低到閾值以下，使其他厭氧細菌群落的繁殖能力降低29。在紅樹林底泥中鐵離子和磷的有效性可能依賴于硫酸鹽還原細菌的活動，在有氧情況下，可溶性磷酸鹽可以和氫氧化鐵反應生成不溶的FeOOH-PO4化合物，當在硫酸鹽還原細菌作用下硫酸根減少，就形成了可溶的硫酸鹽化合物（如H2S和HS）。這些可溶的硫酸鹽化合物可以和鐵離子反應，從而減少三價鐵和二價鐵，并生成FeS2（FeS2是鹽生沼澤硫酸鹽還原的主要產(chǎn)物29）。三價鐵和二價鐵的減少釋放出可溶的磷酸鹽。由潮水引起的底泥中的強烈氧化作用則可逆轉這個過程，使FeS2再氧化成Fe（III）氧化物29。硫酸鹽還原細

17、菌作為厭氧底泥中主要的有機質分解者，在硫的礦化作用和產(chǎn)生可供紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中生物利用的可溶性鐵離子和磷酸鹽方面起了主要作用。硫酸鹽還原細菌還在生態(tài)系統(tǒng)的固氮作用中起作用。在佛羅里達紅樹林中所有底泥（無論有無植物生長）中都有大量的能夠固氮的硫酸鹽還原細菌群落20。5光合厭氧細菌光合厭氧細菌光合作用不產(chǎn)生氧，利用H2S而不是水作為電子供體，反應如下：CO2+2H2S (CH2O)+H2O+2S。這類細菌包括紫色硫細菌，綠、紫色非硫細菌。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中富含硫的厭氧土壤環(huán)境，為這些細菌的繁殖提供了有利條件。至今為止很少有論文報道了紅樹林環(huán)境中光合厭氧細菌的存在。在印度紅樹林底泥中已找到有代表性的光合

18、厭氧細菌Chromatiaceae（紫色硫細菌）和Rhodospirillaceae（紫色非硫細菌）33，占優(yōu)勢的屬有Chloronema,Chromatium,Beggiatoa,Thiopedia,Leucothiobacteria。光合厭氧細菌占整個厭氧菌的420%34。在對墨西哥的Baja California Sur的半干旱紅樹林的研究中，從萌芽白骨壤被浸沒的出水通氣根上分離出2種厭氧綠細菌的形態(tài)型和2種紫色硫細菌形態(tài)型。在歐洲紅海的海岸紅樹林，鑒定出4屬、10種共225株紫色硫細菌。這些菌株是分別從水、底泥和白骨壤根樣品中分離出來的。這10種菌中有9種生長在植物的根表和根際。最常見

19、的屬是Rhodobacter和 Rhodopseudomonas，分別占總樣本的73%或80%35。作為厭氧環(huán)境中的優(yōu)勢光合生物，光合厭氧細菌為紅樹植物初級生產(chǎn)力作出了顯著貢獻。在河口，通過光合作用固定的碳可能大部分沉積在底泥里，并由細菌礦化。從這些過程中產(chǎn)生的能量可支持細菌生長，而細菌生長過程的產(chǎn)物又反過來通過碎屑食物鏈給魚和無脊椎動物提供能量。在河口泥地和鹽生沼澤泥炭中的實地測量表明，生態(tài)系統(tǒng)中能量流主要是間接來自厭氧細菌代謝特別是硫循環(huán)36。6產(chǎn)烷細菌產(chǎn)烷細菌有可能是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的細菌群落。在印度的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中隨著水溫和底泥溫度、pH、氧化還原電位、鹽度的變化，底泥中甲烷

20、細菌數(shù)量一年中在3.61021.1105MPN/g濕土之間波動37。硫酸鹽還原細菌限制了這些細菌的繁殖38。在某處紅樹林濕地的底泥里分離出來一種產(chǎn)烷細菌Methanoccoides methylutens和4種耐熱產(chǎn)烷細菌39。在墨西哥Baja California Sur 的半干旱紅樹林底泥里，盡管沒有觀察到底泥中直接釋放甲烷但檢測到高速率的甲烷產(chǎn)出40。其中有一塊樣地受到人類活動的影響，所產(chǎn)生的甲烷比其他未受影響的地方多五倍。沒有水產(chǎn)養(yǎng)殖的紅樹林的甲烷動態(tài)活動也較顯著。這些結果可能說明當有人為活動時紅樹林土壤釋放甲烷的潛勢較強40。7真菌 在紅樹林群落中已鑒定出一百多種真菌，這些生物能夠合

21、成用于降解木質素、纖維素、其他植物組分的幾乎所有酶41。對真菌的研究較多，但只是出于分類需要和從發(fā)現(xiàn)的角度所做的自然描述。在印度洋海岸的紅樹林，Hyde(1986)分離出67種海洋真菌并找到20種未鑒定的與紅樹林根和枯死樹枝有關的種類42。對裝有Avicennia spp.，Nypa spp.，Rhizophora spp.和Xylocaroys spp.枯死樹枝和樹干的塑料袋經(jīng)過3周培養(yǎng)后，產(chǎn)生了30種子囊菌、1種basidiomycete和8種半知菌43。在Caribbean，在大紅樹(R.mangle)被浸沒部分和枯死木材上發(fā)現(xiàn)了2個新半知菌種(Aigialus Grandis 和A.p

22、arvus) 44。在西部墨西哥紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，經(jīng)過23個月在濕潤條件下對枯死根和離體枝條的培養(yǎng)，鑒別出16種真菌（13種子囊菌和3種半知菌）45。在對Balize 的紅樹林的三個紅樹植物種即大紅樹，亮葉白骨壤,欖李和 Conocarpus erectus的枯死樹干和樹枝上真菌的研究中，已建立出其垂直分布模型。？紅樹植物的木樁被緊靠于紅樹植物垂直放置，其基部浸沒于水中。424個月后顯示在低潮線以下的木樁上定居有很多種真菌。只有28種中的3種定居在高潮線以上的木樁上。其中20種被鑒定為半知菌類46。從Rhizophora apiculata 的枯死葉片中分離出來的真菌包括Cladosporium

23、 herbarum，F(xiàn)usarium monilifourme，Cirrenalia basiminuta，一種未知的hypomycete以及Halophytophthora，它們除了能分解木質素和纖維素，還具有分解果膠糖、蛋白和淀粉的活性47。這些真菌啟動了植物組織的分解，并且讓細菌、酵母得以定居從而進一步分解有機物48。首先被細菌侵占的地方可能會阻止真菌的定居49。在印度一處紅樹林，首先入侵凋落葉的是真菌和象真菌的單細胞原生生物?？赡苷婢拖笳婢膯渭毎锬苋淌芗t樹林葉片中高濃度的酚化合物，這些酚化合物能阻止其他微生物生長?？傊?，由于真菌對氧的高需求量50以及它的迅速發(fā)生（it oc

24、curred almost immediately）51，海洋真菌對紅樹林木材的降解局限在木質部外層。盡管目前對真菌的分類較了解，但有關紅樹林真菌在營養(yǎng)物質循環(huán)中所處的位置卻知之甚少52。其他尚待研究的領域包括：對真菌豐富程度的量化技術；解釋真菌胞外酶的特點和活動；紅樹林碎屑物質的真菌修飾（改變，改性，變更）53。8. 用植物促生菌（PGPB）來保護和重建紅樹林用植物促生菌（PGPB）來接種植物已被認為是一種有效的提高農作物產(chǎn)量的方法。PGPB可通過各種代謝途徑來促進植物生長，如固氮、溶磷、產(chǎn)生植物激素、合成含鐵細胞或對植物病原菌的生物控制54。在重建被破壞的紅樹林區(qū)域或在廢棄灘涂上人工建造紅

25、樹林時，可以利用PGPB來加速紅樹林幼苗的生長。 目前已嘗試用紅樹林固氮細菌M. chthonoplastes 和一種陸生PGPB-Azospirillum sp.給紅樹植物接種55。用氰細菌M.chthonoplastes接種黑紅樹植物的幼苗后，可形成大量具濃厚的黏液鞘的細菌群落27。同時接種過的幼苗其固氮作用27和氮積累均增加56。經(jīng)研究利用有利細菌來促進植物生長時用混合菌株比用純菌株更有效54。當把從紅樹林根際分離出來的固氮細菌Phyllobacterium sp.與溶磷菌混合，Phyllobacterium sp.的固氮能力比僅用純菌株時增加200%。而且用這兩種菌株混合給紅樹林幼苗接

26、種后，使進入葉片的氮元素增加。用幾種紅樹林根際細菌接種鹽生油料植物Salicornia bigelovii的種子，不僅促進了植株生長，而且增加了種子中氮、蛋白質和脂肪酸含量57。這些PGPB包括Vibrio aestuarianus(固氮細菌)、V.proteolyticus(溶磷菌)的混合菌株；Phylobacaterium myrsinacearum（固氮細菌）、Bacillus licheniformis(溶磷菌) 的混合菌株等57。相信使用PGPB將有效促進紅樹林幼苗和胚軸的生長。9. 結論從全球范圍來看紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是一種重要的應該得到保護的自然資源。紅樹林產(chǎn)生的碎屑是（擴展的）食物

27、鏈中的基礎環(huán)節(jié)，用以維持無數(shù)具有生態(tài)價值和經(jīng)濟價值的生物。而且，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)給許多海洋生物提供了必不可少的棲息、覓食場所。紅樹林保護措施中應考慮該生態(tài)系統(tǒng)是一個生物學整體，它包括了維持紅樹林生產(chǎn)力的所有物理的、化學的和生態(tài)的過程。健康的底棲微生物群落對于一個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)很重要，微生物的活動使該生態(tài)系統(tǒng)中相對稀少的營養(yǎng)物質得以保存。為了保護紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，維持和恢復微生物系統(tǒng)是必要的。而給紅樹林幼苗接種植物促生菌有利于被破壞的紅樹林區(qū)域的恢復和人工營造紅樹林。盡管有許多關于紅樹林的植物學、動物學、魚類、污染和生態(tài)影響方面的研究，但對在紅樹林水體和底泥中微生物的活動知之甚少。進一步深入研究紅樹

28、林生態(tài)系統(tǒng)復雜的微生物活動和它們對該系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響對保護和發(fā)展紅樹林是非常必要的。至今為止，關于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的知識給我們留下許多尚待解答的問題：碎屑食物鏈被擾亂是否會影響沿岸漁業(yè)？紅樹林生態(tài)系統(tǒng)（健康的）面積大小與海產(chǎn)年捕獲量之間是否存在相關關系？在接納和不接納陸地淡水輸入的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)之間，營養(yǎng)物質循環(huán)是否有差異？微生物區(qū)系在底泥營養(yǎng)物質轉化和傳輸中所起的作用？植物生長促進菌對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的重要性？利用微生物保護和恢復紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的可行性？污染物對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是有長遠的不利影響還是僅存在短期的干擾？單一的水產(chǎn)養(yǎng)殖和紅樹林支持下的沿海漁業(yè)，哪一種對海岸經(jīng)濟更有利？參 考 文 獻1張

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