蘇州大學(xué)細胞生物學(xué)復(fù)習(xí)資料

1、竹Ying 著思考題：1. 質(zhì)膜的概念、功能、化學(xué)組成2. 膜脂和膜蛋白的類型和特點3. 如何理解膜蛋白功能的多樣性4. 流動鑲嵌模型的要點，膜的主要特性及其意義5. 細胞表面的概念，包含哪些結(jié)構(gòu)？6. 細胞連接的概念和分類特點7. 內(nèi)膜系統(tǒng)的概念和意義8. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要結(jié)構(gòu)和功能9. 高爾基體的主要結(jié)構(gòu)和功能10. 溶酶體的主要結(jié)構(gòu)、功能，溶酶體膜的特點11. 線粒體的主要結(jié)構(gòu)功能和半自主性特點12. 核糖體的主要結(jié)構(gòu)功能和分類思考題 1. 細胞骨架的概念、類型和功能2. 微管的功能，動態(tài)微管和穩(wěn)定微管3. 微管的結(jié)構(gòu)單位和組裝特點4. 微管組織中心5. 微絲的功能、結(jié)構(gòu)單位、組裝特點6.

2、中間纖維的特點、主要類型與功能7. 細胞核的概念、組成和功能8. 核膜、核纖層、核孔等結(jié)構(gòu)的特點9. 染色質(zhì)和染色體的概念、化學(xué)組成10. 組蛋白的類型和特點，非組蛋白的作用11. 核小體的結(jié)構(gòu)要點12. 染色體的主要結(jié)構(gòu)13. ECM的概念、功能和主要類型思考題：1.被動運輸?shù)母拍?、分類特點2.載體蛋白與通道蛋白的特點3.門控通道的概念和分類4.主動運輸?shù)奶攸c和類型5.鈉鉀泵的本質(zhì)、作用和工作原理6.協(xié)同運輸?shù)奶攸c和類型7.小腸上皮細胞吸收葡萄糖的機制8.胞吞和胞吐作用的概念、分類和特點9.蛋白質(zhì)分選的概念，兩類分選信號的特點10.蛋白質(zhì)合成和運輸?shù)耐緩?1.信號假說的要點（蛋白質(zhì)進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

3、的機制）12.膜泡運輸?shù)母拍?，三類轉(zhuǎn)運小泡的特點13.如何理解GC在細胞內(nèi)運輸中的樞紐作用思考題：1. 細胞通訊、細胞識別和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念2. 第一信使與第二信使的概念，第二信使的作用3. 受體的概念、作用和特征4. 膜表面受體按作用機理分為哪幾類？5. G蛋白耦聯(lián)受體的概念和共同特征6. G蛋白的概念、特點和作用機理7. cAMP信號通路8. PIP2信號通路9. 什么是受體酪氨酸激酶？Ras途徑的概況10. 細胞內(nèi)受體的本質(zhì)和特點11. 硝酸甘油治療心絞痛的原理12. 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)復(fù)雜性的理解思考題：1 細胞增殖的概念，細胞根據(jù)增殖狀態(tài)的分類2 細胞周期的概念，間期的意義和各時相的特點3 有絲

4、分裂各時期的主要特點4 減數(shù)分裂的概念、意義和特點5 MPF的本質(zhì)、功能和活性調(diào)節(jié)6 MPF活性與早分裂期事件的關(guān)系7 不同時相的cyclin-CDK復(fù)合體的作用8 主要的檢驗點及其作用9 生長因子與細胞通過R點的關(guān)系10 Rb和P53在細胞周期調(diào)控中的作用思考題：1 細胞分化的概念和實質(zhì)2 管家基因和奢侈基因的概念3 如何理解發(fā)育過程中細胞的全能性4 細胞分化和決定的主要機制5 干細胞的概念、基本特性和分類6 ES細胞的主要來源和特征7 癌細胞的概念和主要特征8 接觸抑制的概念9 原癌基因和抑癌基因的概念和意義思考題：1 hayflick界限的概念2 體外培養(yǎng)細胞的壽命與哪些因素有關(guān)？3 細

5、胞衰老的主要特征4 細胞衰老的主要機制5 細胞凋亡的概念及與壞死的區(qū)別6 細胞凋亡的形態(tài)學(xué)和生化特征，凋亡小體的形成7 caspase的概念、特點及在凋亡誘導(dǎo)中的作用第一節(jié)：細胞生物學(xué)的概念和研究內(nèi)容 幾乎所有的生物都是由細胞(cell)構(gòu)成的。細胞是生命體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，有了細胞才有完整的生命活動。 細胞生物學(xué)(cell biology)是研究細胞的結(jié)構(gòu)、功能及其生活史的的科學(xué)，由最初的細胞學(xué)(cytology)發(fā)展而來。 現(xiàn)代細胞生物學(xué)將對細胞的研究在細胞整體(顯微)、亞細胞(超微)和分子水平三個層次上有機地結(jié)合起來。 細胞生物學(xué)是生命科學(xué)最活躍最有發(fā)展前景的分支學(xué)科。從細胞角度研

6、究生命的發(fā)生與分化、發(fā)育與生長、遺傳與變異、疾病與健康、衰老與死亡等基本生物學(xué)規(guī)律。 細胞生物學(xué)主要研究內(nèi)容：細胞結(jié)構(gòu)與功能、細胞重要生命活動：細胞核、染色體及基因表達的研究生物膜與細胞器的研究細胞骨架體系的研究細胞增殖及其調(diào)控細胞分化及其調(diào)控細胞的衰老與凋亡細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細胞工程細胞生物學(xué)研究的根本問題 基因組在細胞內(nèi)如何實現(xiàn)時間和空間上的有序表達？ 基因表達產(chǎn)物如何與其它細胞組分組裝成有功能的結(jié)構(gòu)體系或細胞器？ 基因表達產(chǎn)物及信號分子如何調(diào)節(jié)細胞的重要生命活動過五大研究方向：1. 細胞周期調(diào)控2. 細胞凋亡3. 細胞衰老4. 細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)5. DNA損傷與修復(fù)第二節(jié)：細胞生物學(xué)的發(fā)展簡史 細

7、胞生物學(xué)經(jīng)歷了四個主要發(fā)展階段： 1665-1830s，細胞發(fā)現(xiàn)，顯微生物學(xué)。 1830s-1930s，細胞學(xué)說，Cytology誕生。 1930s-1970s，電鏡技術(shù)應(yīng)用， Cytology發(fā)展為 cell biology。 1970s，分子細胞生物學(xué)時代。二、細胞學(xué)說的建立Establishment of cell theoryCell Theory是19世紀的重大發(fā)現(xiàn)之一，現(xiàn)代細胞學(xué)說包括三方面內(nèi)容： 細胞是多細胞生物的最小結(jié)構(gòu)單位； 多細胞生物的每一個細胞為一代謝活動單位，執(zhí)行特定功能； 新細胞來源于已存在細胞的分裂。 通常認為施萊登（MJ. Schleiden）和施旺（T. Sch

8、wann）正式提出了細胞學(xué)說，實際上是19世紀許多科學(xué)家共同努力的結(jié)果。1838-39年Schwann和Schleiden在前人工作基礎(chǔ)上提出：a. 有機體是由細胞構(gòu)成的；b. 細胞是構(gòu)成有機體的基本單位。1855年德國人Virchow 提出“一切細胞來源于細胞”（omnis cellula e cellula）的著名論斷，進一步完善了細胞學(xué)說。 1830s后發(fā)現(xiàn)活細胞并不是空的而是充滿粘稠的液體。 F. Dujardin（1835）將低等動物細胞中發(fā)現(xiàn)的粘稠物質(zhì)稱為“sarcode”； JE. Purkinje（1839）和von Mohl（1846）則分別將動植物細胞內(nèi)的物質(zhì)稱作原生質(zhì)“p

9、rotoplasm” 。 Max Schultze （1861）認為動植物細胞中的原生質(zhì)具有同樣的意義，提出了原生質(zhì)理論：細胞是由原生質(zhì)組成的。 如今“原生質(zhì)”一詞已從生物學(xué)文獻中消失了，但在當(dāng)時具有十分重要的意義。 19世紀下半葉是對細胞研究的繁榮時期，許多重要的細胞器和細胞活動現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)，被稱為細胞學(xué)的經(jīng)典時期。三、電鏡的發(fā)展和細胞生物學(xué)誕生Development of electron microscope & emerge of cell biology 1931年德國人E. Ruska 首次發(fā)明透射電鏡，人類視野進入超微領(lǐng)域 。 1939年Siemens公司生產(chǎn)商品電鏡。 1940-

10、50s用電鏡觀察了各類細胞超微結(jié)構(gòu)。并結(jié)合超速離心、電泳、無細胞體系等分析技術(shù)研究這些結(jié)構(gòu)的功能。Cytology發(fā)展為Cell Biology。 也被稱為實驗細胞學(xué)階段，細胞學(xué)分支得到發(fā)四、分子細胞生物學(xué)時代The era of molecular cell biology 1953年，Watson 和Crick揭示DNA分子雙螺旋模型 1958 年Crick 提出分子遺傳的“中心法則”。 1961-1964年Nirenberg 等破譯遺傳密碼。 1972年DA. Jackson，RH. Symons和P. Berg實現(xiàn)DNA體外重組。 一系列理論和技術(shù)的發(fā)展，使細胞生物學(xué)與分子生物學(xué)的結(jié)合

11、越來越緊密，開始進入分子細胞生物學(xué)時代。 第二章非細胞生命體 病毒（virus）核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-蛋白質(zhì)復(fù)合體 根據(jù)病毒的核酸類型可以將其分為兩大類： DNA病毒與RNA病毒 病毒在細胞內(nèi)增殖（復(fù)制） 類病毒（viroid）僅由感染性的RNA構(gòu)成 朊病毒（prion） 僅由感染性的蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成原核細胞 Prokaryotic cell基本特點遺傳的信息量小，遺傳信息載體僅由一個環(huán)狀DNA構(gòu)成；細胞內(nèi)沒有分化為以膜為基礎(chǔ)的具有專門結(jié)構(gòu)與功能的細胞器和細胞核膜。主要代表支原體（mycoplast）已發(fā)現(xiàn)的最小最簡單的細胞細菌（bacteria）藍藻/藍細菌（cyano

12、bacteria）真核細胞 Eukaryotic cell真核細胞的基本結(jié)構(gòu)功能體系 以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)的生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng) 以核酸（DNA或RNA）和蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達系統(tǒng) 由特異蛋白分子裝配構(gòu)成的細胞骨架系統(tǒng)古細菌archaea /archaebacteria既不同于原核細胞也不同于真核細胞，屬于生命的第三種形式。在進化上與真核細胞有共同歷程。原核細胞和真核細胞結(jié)構(gòu)的比較特征原核細胞真核細胞遺傳信息量少多DNA分子結(jié)構(gòu)環(huán)狀線狀細胞膜有（多功能性）有核膜無（有無核膜的擬核）有染色體有一個環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的單個染色體，DNA不與或很少與蛋白質(zhì)結(jié)合2個染色體以上，染色體由線狀DN

13、A與組蛋白組成核仁無(擬核)有線粒體無有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）無有高爾基體(GC)無有溶酶體無有核糖體70S（包括50S與30S的大小亞基）80S（包括60S與40S的大小亞基）光合作用結(jié)構(gòu)藍藻含有葉綠素a的膜層結(jié)構(gòu)，細菌具有菌色素植物葉綠體具有葉綠素a與b核外DNA細菌具有裸露的質(zhì)粒DNA線粒體DNA、葉綠體DNA細胞壁主要成分是肽聚糖氨基酸與核糖，支原體沒細胞壁動物細胞無細胞壁，植物細胞的細胞壁主要成分是纖維素與果膠轉(zhuǎn)錄與翻譯的聯(lián)系同時進行核內(nèi)轉(zhuǎn)錄，細胞質(zhì)中翻譯，有嚴格的階級性和區(qū)域性細胞骨架無有細胞增殖（分裂）方式無絲分裂（直接分裂，如二分裂）以有絲分裂（間接分裂）為主二、細胞的基本共性Fund

14、amental properties of cells 結(jié)構(gòu)上的復(fù)雜性和組織性： 由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白構(gòu)成的生物膜，即細胞膜； 含有兩種核酸DNA和RNA，作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體； 作為蛋白質(zhì)合成機器的核糖體，存在于一切細胞內(nèi)； 功能上的自主、協(xié)調(diào)和有序： 通過細胞分裂實現(xiàn)細胞的增殖； 代謝過程需要和利用能量； 合成蛋白質(zhì)； 對內(nèi)外環(huán)境刺激的應(yīng)答； 自我調(diào)控細胞作為生物體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，必須具備三個基本條件：1) 具有一套遺傳信息的儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)；2) 具有一層細胞膜，通過細胞膜與周圍環(huán)境相對隔離并可進行物質(zhì)、能量交換和信息傳遞；3) 具有一套完整的代謝機構(gòu)（包括蛋白質(zhì)

15、合成和轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，細胞增殖系統(tǒng)等），以維持基本生命活動。三、細胞的分子基礎(chǔ)Molecular basis of cells 構(gòu)成細胞的基本元素有：O、C、H、N、Na、K、Ca、P、Mg等，其中O、C、H、N四種元素占90%以上。 細胞的組分包括無機小分子、有機小分子和生物大分子。v 細胞的無機物主要有水和無機鹽。 水是細胞生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)，約占細胞重量的75-80，其中游離水約95，其余為結(jié)合水。 無機鹽的含量約為1，主要以離子形式存在 。v 細胞的有機小分子游離于細胞質(zhì)，是細胞代謝的中間產(chǎn)物和構(gòu)成生物大分子的原料。包括：單糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸 單糖是構(gòu)成多糖的基本單位，重要的戊糖核糖

16、和脫氧核糖是核酸的組成成分，重要的己糖葡萄糖是能源物質(zhì) 脂肪酸是合成脂肪的原料，其重要功能是構(gòu)成細胞膜 氨基酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位，20種 核苷酸是組成核酸的基本單位v 細胞的大分子有機物主要有蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖，約占細胞干重的90%以上。 一個細胞中約有104種蛋白質(zhì)，分子總數(shù)達1011。 蛋白質(zhì)不僅是細胞的結(jié)構(gòu)成分，也是細胞功能的實現(xiàn)者。生化反應(yīng)的催化劑酶是蛋白質(zhì)。 核酸包括DNA和RNA。 DNA是遺傳信息復(fù)制、傳遞和基因轉(zhuǎn)錄的模板。 基因是編碼蛋白質(zhì)多肽鏈或RNA的DNA序列。 生物體全部基因序列及其間隔稱為基因組genome. 原核生物的基因組大小約600Kb-9.5Mb，真核

17、生物的約為3Mb-140000Mb。 一個能夠獨立生存的細胞需要約500個基因。 RNA參與蛋白質(zhì)的合成，主要類型有：mRNA、tRNA、rRNA。 細胞中的糖類既有單糖，也有多糖。多糖包括： 營養(yǎng)儲備多糖，如淀粉、糖原； 結(jié)構(gòu)多糖，如纖維素、幾丁質(zhì)。 脂類包括：脂肪酸、中性脂肪、類固醇、蠟、磷酸甘油酯、鞘磷脂、糖脂、類胡蘿卜素等。脂類參與組成細胞膜和細胞通信，也是重要的能量儲備物質(zhì)。 第三章第一節(jié)、細胞膜和細胞表面細胞膜（cell membrane）也稱為質(zhì)膜（plasma membrane）：是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，基本作用是保持細胞內(nèi)微環(huán)境的相對穩(wěn)定， 并參與同外界環(huán)境進行物質(zhì)

18、交換、能量和信息傳遞。真核細胞內(nèi)還存在豐富的膜性結(jié)構(gòu)（內(nèi)膜），質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。 質(zhì)膜的功能 質(zhì)膜的化學(xué)組成 質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和特性 細胞表面的分化一、質(zhì)膜的功能 Function of plasma membrane 為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境； 選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與產(chǎn)物排出； 提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞； 為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反應(yīng)高效有序地進行； 介導(dǎo)細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接； 參與形成具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)。二

19、、質(zhì)膜的化學(xué)組成Chemical composition of plasma membrane 質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。 不同類型細胞的質(zhì)膜和內(nèi)膜中，脂類和蛋白質(zhì)比例有較大差異。動物細胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質(zhì)。膜脂（membrane lipid）膜脂是生物膜的基本組成成分， 約占質(zhì)膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。所有的膜脂都具有雙親媒性，即有一個親水末端(極性端)和一個疏水末端(非極性端)。這種性質(zhì)使生物膜具有屏障作用。磷脂（phospholipid）是構(gòu)成膜脂的基本成分，

20、約占整個膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征是：具有一個親水的極性頭和兩個疏水的非極性尾（脂肪酸鏈）膽固醇(cholesterol) 存在于真核細胞膜中。動物細胞膜膽固醇含量較高，有的占膜脂的50%，大多數(shù)植物細胞和細菌質(zhì)膜中沒有膽固醇分子較其他膜脂小，雙親媒性也較低。親水頭部朝向膜的外側(cè)，疏水的尾部埋在脂雙層的中央 膜脂功能的多樣性脂質(zhì)體（liposome）脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。人工脂質(zhì)體可用于：轉(zhuǎn)基因載體；藥物或酶等的載體；研究生物膜的特性膜蛋白（membrane protein） 生物膜的特定功能主要是由膜蛋白決定的。功能越復(fù)雜的膜，其上的蛋

21、白質(zhì)種類越多。核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右為膜蛋白。 根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可分為： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein） 脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）。整合蛋白（integral protein）：部分或全部鑲嵌在脂雙層中或兩端露于膜兩側(cè)，以共價鍵與膜脂相互作用。 內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)， 跨膜蛋白(transmembrane protein)， 鑲嵌蛋白（mosaic protein外周蛋白（peripheral protein）：完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)，主要是通

22、過非共價鍵附著在脂的極性頭部，或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè), 間接與膜結(jié)合。脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）：通過共價鍵的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。蛋白質(zhì)與脂的結(jié)合有兩種方式：直接結(jié)合于脂雙分子層，或通過一個糖分子間接同脂結(jié)合。 膜蛋白功能的多樣性運輸?shù)鞍祝喝鏝a泵，主動將Na+泵出細胞，K+泵入細胞；連接蛋白：如整合素，將細胞內(nèi)肌動蛋白與細胞外基質(zhì)蛋白相連 ；受體蛋白：如血小板生長因子(PDGF)受體，同細胞外的PDGF結(jié)合、在細胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生信號， 引起細胞的生長與分裂 ；酶：如腺苷酸環(huán)化酶，在細胞外信號作用下，導(dǎo)致細胞內(nèi)cAMP產(chǎn)生。膜糖在細胞的生命活動中具有重

23、要作用，它們可以提高膜的穩(wěn)定性，增強膜蛋白對細胞外基質(zhì)中蛋白酶的抗性，幫助膜蛋白進行正確的折疊和維持正確的三維構(gòu)型。同時膜糖也參與細胞的信號識別、細胞的粘著。如同某些糖脂一樣，膜蛋白中的糖基是細菌和病毒感染時的識別和結(jié)合位點。另外，糖蛋白中的糖基還幫助新合成蛋白質(zhì)進行正確的運輸和定位。去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑（Triton X-100）去垢劑（detergent） 分離和研究膜整合蛋白的常用工具去垢劑為一端親水另一端疏水的兩性小分子 離子型去垢劑SDS：對蛋白質(zhì)作用劇烈； 非離子型去垢劑Triton X-10

24、0：對蛋白質(zhì)作用溫和膜 糖(Membrane Carbohydrates)與膜脂或膜蛋白共價結(jié)合，位于質(zhì)膜外表面。提高膜的穩(wěn)定性，增強膜蛋白對ECM中蛋白酶的抗性；幫助膜蛋白的正確折疊和定位；參與細胞的信號識別和細胞粘著三、質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)和特性Molecular structure & character of plasma membrane流動鑲嵌模型 Fluid-mosaic model1）細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成；2）磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相，組成生物膜骨架；3）蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。 這一模型強

25、調(diào)了膜的流動性和不對稱性，較好地體現(xiàn)細胞的功能特點。也適用于原核細胞。2.膜的不對稱性 (membrane asymmetry) v 細胞質(zhì)膜的不對稱性是指細胞質(zhì)膜脂雙層中各種成分在種類和數(shù)量的不均勻分布以及方向上的不對稱。v 不對稱性的意義：膜分子分布的不對稱性導(dǎo)致了膜內(nèi)外表面功能的不對稱性和方向性，是生物膜完成各項復(fù)雜生理功能的保證。 3.膜的流動性 (membrane fulidity) 膜的流動性是指構(gòu)成膜的脂和蛋白質(zhì)分子的運動性。 脂的流動是造成膜流動性的主要因素，很多因素影響膜脂的運動，如脂類組成、脂肪酸鏈長度和不飽和度、膜蛋白含量、溫度和PH等。 膜蛋白的運動：由于相對分子質(zhì)量較

26、大，并受細胞骨架的影響，運動較慢。 膜流動性的意義：質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件，膜流動性的異常改變會造成細胞功能障礙。四、細胞表面的分化Specialization of cell surface 細胞表面是指細胞外被、質(zhì)膜、質(zhì)膜內(nèi)面胞質(zhì)溶膠、各種細胞連接和細胞膜的其他特化結(jié)構(gòu)的統(tǒng)稱。是以質(zhì)膜為核心的結(jié)構(gòu)和功能體系。 細胞表面的主要功能是維持細胞相對穩(wěn)定的微環(huán)境，實現(xiàn)其物質(zhì)交換，信息傳遞，細胞識別和免疫反應(yīng)等活動。細胞外被（cell coat）動物細胞表面的一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細胞外被或糖萼（glycocalyx）。是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實質(zhì)上是質(zhì)膜

27、結(jié)構(gòu)的一部分。膜骨架（membrane skeleton）膜骨架指質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，包含微絲和微管，位于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)約0.2m厚的溶膠層。參與維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。紅細胞膜骨架血影蛋白（spectrin）四聚體與短肌動蛋白（actin）纖維相連，形成血影蛋白網(wǎng)絡(luò)。并通過帶4.1蛋白與血型糖蛋白連結(jié)，通過錨蛋白與帶3蛋白相連。血影蛋白四聚體游離端與短肌動蛋白纖維（約1315單體）相連，形成血影蛋白網(wǎng)絡(luò)。并通過帶4.1蛋白與血型糖蛋白連結(jié)，通過錨蛋白與帶3蛋白相連。這一骨架系統(tǒng)賦與了紅細胞質(zhì)膜的剛性與韌性，得以幾百萬次地通過比它直徑還小的微血管、動脈、靜

28、脈。至于紅細胞的雙凹型可能還與肌球蛋白的作用有關(guān)。 質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)（specialized structures of plasma membrane）質(zhì)膜常帶有許多特化的附屬結(jié)構(gòu)，如微絨毛、內(nèi)褶、纖毛、鞭毛等。是質(zhì)膜與膜下結(jié)構(gòu)(主要是細胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系形成的，以完成特定的功能。細胞連接（cell junction） 相鄰細胞膜接觸區(qū)域特化形成的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)稱為細胞連接（cell junction）。可分為三大類 封閉連接（occluding junction） 錨定連接（anchoring junction） 通訊連接（communication junction）。 1) 封閉連接（occ

29、luding junction）通常也稱緊密連接（tight junction），或封閉小帶（zonula occludens），存在于脊椎動物的上皮細胞間，相鄰細胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合，沒有縫隙。 緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入細胞內(nèi)，從而保證了細胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定；消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內(nèi)皮以及睪丸支持細胞之間都存在緊密連接。錨定連接（anchoring junction）粘合帶與粘合斑(合稱粘著連接或中間連接)粘合帶（adhesion belt）一般位于上皮細胞頂側(cè)面的緊密連接下方。在粘合帶處相鄰細胞間隙約15-20nm，質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜

30、平行排列的肌動蛋白束。粘合斑（adhesion plaque）位于細胞與細胞外基質(zhì)間，通過整合素把細胞中的肌動蛋白束和基質(zhì)連接起來。連接處的質(zhì)膜呈盤狀。橋粒與半橋粒 橋粒（desmosome）：表皮細胞間大量存在，相鄰細胞間依賴質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的中間纖維錨定形成紐扣狀結(jié)構(gòu)，細胞間隙30nm。3）通訊連接（communication junction）縫隙連接（gap junction） 存在于大多數(shù)動物組織。在連接處相鄰細胞間有2-4nm的縫隙在間隙與兩層質(zhì)膜中有大量直徑8nm的柱狀蛋白質(zhì)顆粒，是構(gòu)成間隙連接的基本單位，稱連接子（connexon），由6個亞單位環(huán)繞而成，中間留有1.5nm的親水性通道

31、。分子量小于1.5KD的信息分子可以通過該通道。胞間連絲（plasmodesmata）是植物細胞特有的通訊連接。是由穿過細胞壁的質(zhì)膜圍成的細胞質(zhì)通道，直徑約20-40nm。通道中的由膜圍成的管狀結(jié)構(gòu)，稱為連絲小管（desmotubule）。連絲小管由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化而成?；瘜W(xué)突觸（synapse）是存在于可興奮細胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)興奮。由突觸前膜(presynaptic membrane)、突觸后膜(postsynaptic membrane)和突觸間隙(synaptic cleft)三部分組成 第二節(jié)、內(nèi)膜系統(tǒng) 細胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix

32、or cytomatrix） 內(nèi)膜系統(tǒng)（ endomembrane system ） 指細胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細胞器或細胞結(jié)構(gòu)。包括核被膜、ER、GC、溶酶體等。 功能：區(qū)室化，增加內(nèi)表面積，提高代謝和調(diào)節(jié)能力。v 區(qū)室化 (compartmentalization)：細胞質(zhì)中的膜性結(jié)構(gòu)將細胞內(nèi)部劃分了許多以膜包被的區(qū)室，形成執(zhí)行不同功能的細胞器膜結(jié)合細胞器。v 區(qū)室化的意義：將功能相關(guān)的酶系統(tǒng)集中于一定區(qū)域，形成若干專一的功能區(qū)，使得各酶系統(tǒng)更有效地發(fā)揮作用。細胞內(nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的，各細胞器之間或細胞器與基質(zhì)之間相互聯(lián)系、高度協(xié)調(diào)地完成細胞內(nèi)代謝和其他功能活動內(nèi)

33、膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質(zhì), 內(nèi)膜系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)是不斷變化的，其各自的位置是處于流動狀態(tài)。正是這種流動狀態(tài),將細胞的合成活動、分泌活動和內(nèi)吞活動連成了一種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 在各內(nèi)膜結(jié)構(gòu)之間常?？吹揭恍┬∨輥砘卮┧?，這些小泡分別是從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細胞質(zhì)膜上產(chǎn)生的，這就使內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)處于一個動態(tài)平衡。 內(nèi)膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌小泡運送到工作部位(包括細胞外);細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。 意義：內(nèi)膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質(zhì)，內(nèi)膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內(nèi)吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡(luò)

34、。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內(nèi)吞途徑將細胞外的物質(zhì)送到溶酶體降解。 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) Endoplasmic ReticulumER是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和很多重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分類： 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum, RER）:has ribosomes and is involved in secreted protein synthesis. 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ smooth endoplasmic reticulum, SER ）:lacks ribosomes and is

35、involved in membrane lipid synthesis RER：呈大的扁平囊狀，與核外膜相延續(xù)，電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體顆粒附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)而構(gòu)成的復(fù)合機能結(jié)構(gòu)，普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細胞中。主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白，并對蛋白質(zhì)有加工好修飾作用。RER主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白SER：小的管狀或泡狀結(jié)構(gòu)，無核糖體附著，廣泛存在于各種類型的細胞中，是脂類合成的重要場所。在肝細胞、肌細胞、內(nèi)分泌細胞中含有發(fā)達的SER，分別具有解毒、Ca2+儲存和參與固醇類激素合成等多種功能。微粒體(microsome) ：在細胞勻漿和差速離心過程中獲得的由

36、破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)?？梢詤^(qū)分RER和SER。在體外實驗中,微粒體具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。 二、高爾基復(fù)合體 Golgi ComplexGC的形態(tài)結(jié)構(gòu)GC常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞膜之間，呈弓形或半球形。由數(shù)個大小不一、形態(tài)多變的扁平囊泡堆在一起形成的有極性的細胞器。凸出的一面對著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面（cis face）。凹進的一面對著質(zhì)膜稱為成熟面或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面向成熟面轉(zhuǎn)運膜泡運輸。扁平囊直徑約1m，單層膜構(gòu)成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，4-8個扁平

37、囊在一起，構(gòu)成高爾基體的主體。GC相互聯(lián)系的4個組成部分 順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)CGN/cis膜囊 中間膜囊（medial Golgi） 反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)TGN 周圍大小不等的囊泡高爾基復(fù)合體主要功能 蛋白質(zhì)的加工、分選、修飾和包裝 蛋白質(zhì)和脂類的膜泡運輸 與溶酶體的形成有關(guān) 三、溶酶體 Lysosome溶酶體是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類（標志酶是酸性磷酸酶）的囊泡狀異質(zhì)性細胞器。其主要功能是進行細胞內(nèi)的消化作用。溶酶體是動物細胞中一種膜結(jié)合細胞器,含有多種水解酶類, 50多種。在細胞內(nèi)起消化和保護作用, 可與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合, 消化和利用其中的物質(zhì)。也可以消化自身細胞破損的細胞器或殘片,有利于細胞

38、器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。 其消化底物的來源有三種途徑: 自體吞噬(autophagy), 吞噬的是細胞內(nèi)原有的物質(zhì); 通過吞噬形成的吞噬體(phagosome)提供的有害物質(zhì); 通過內(nèi)吞作用(endocytosis)提供的營養(yǎng)物質(zhì)。 吞噬作用也是細胞獲取營養(yǎng)的一種方式, 細胞通過內(nèi)吞作用將一些營養(yǎng)物質(zhì)包進內(nèi)吞體, 最后與溶酶體融合, 在溶酶體酶的作用下, 將吞進的營養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。吞噬作用也包括對衰老的、進入編程死亡的細胞的吞噬。 溶酶體膜的特征： 嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境； 具有多種載體蛋白用于水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運； 膜蛋白高度糖基化

39、，有利于防止自身膜蛋白的降解。溶酶體的外被是一層單位膜, 內(nèi)部沒有任何特殊的結(jié)構(gòu)。由于溶酶體中含有各種不同的水解酶類,所以溶酶體在生活細胞中必須是高度穩(wěn)定的。溶酶體的穩(wěn)定性與其膜的結(jié)構(gòu)組成有關(guān) .酸性磷酸酶是溶酶體的標志酶 ，正是對這種酶的細胞定位研究導(dǎo)致溶酶體的發(fā)現(xiàn)。 溶酶體的酶都有一個共同的特點都是水解酶類，在酸性pH條件下具有最高的活性。溶酶體的酶包括蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等， 精子頂體是特殊的溶酶體，釋放水解酶到細胞外。溶酶體的類型： 初級溶酶體(primary lysosome) 是剛從反面高爾基體形成的小囊泡, 僅含有水解酶類，但無作用底物，其中的酶處于非活性狀態(tài)。 次級溶酶

40、體(secondary lysosome) 含有水解酶和相應(yīng)的底物，是初級溶酶體與含作用底物的酸性次級內(nèi)體（late endosome）融合后，正在進行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化底物的來源分為： 自噬性溶酶體(autolysosome) 異噬性溶酶體(heterolysosome) 殘余小體(residual body)/后溶酶體( post-lysosome)已失去酶活性，僅留未消化的殘渣根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段, 大致分為三類：初級溶酶體(primary lysosome)：此類溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡, 僅含有水解酶類，但無作用底物，外面只有一層單位膜，其中

41、的酶處于非活性狀態(tài)。 次級溶酶體(secondary lysosome) ：此類溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物，是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化的物質(zhì)來源不同, 分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。 自噬性溶酶體(autolysosome) ：是一種自體吞噬泡, 作用底物是內(nèi)源性的,即細胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細胞器或局部細胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細胞內(nèi)，在細胞內(nèi)起“清道夫”作用。 異噬性溶酶體(heterolysosome) ：又稱異體吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即細胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。異噬性溶酶體實際上是初級溶酶體同內(nèi)吞泡融合后形成的。 殘余小體（

42、residual body）/后溶酶體：已失去酶活性，僅留未消化的殘渣，故名。殘體可通過外排作用排出細胞，也可能留在細胞內(nèi)逐年增多，如表皮細胞的老年斑，肝細胞的脂褐質(zhì)。 內(nèi)體： 內(nèi)體有初級內(nèi)體(early endosome)和次級內(nèi)體(late endosome)之分, 內(nèi)體的主要特征是酸性的、不含溶酶體酶的小囊泡。初級內(nèi)體是由于細胞的內(nèi)吞作用而形成的含有內(nèi)吞物質(zhì)的膜結(jié)合的細胞器。 次級內(nèi)體中的pH呈酸性, 且具有分揀作用。內(nèi)體膜上具有ATPase-H+ 質(zhì)子泵，利用H+ 質(zhì)子的濃度，保證了內(nèi)部pH的酸性 溶酶體的功能： 清除無用的生物大分子和衰老的細胞器或死亡細胞，清除入侵的病毒或細菌，為細

43、胞提供營養(yǎng)溶酶體與過氧化物酶體（Peroxisome）過氧化物酶體又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細胞器，1970s被確認為與溶酶體完全不同的細胞器。 直徑通常0.1-1.0m，呈圓形，橢圓形或啞呤形。 其發(fā)生一般認為來自分裂過程，其中的酶主要在細胞質(zhì)基質(zhì)合成，標志酶是過氧化氫酶。 主要功能：各類氧化酶的共性是將多種底物氧化后生成H2O2 。在細胞解毒、氧濃度調(diào)節(jié)、脂和氮代謝等方面起重要作用。微體和初級溶酶體的形態(tài)大小類似，但其中的尿酸氧化酶等常形成晶格狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識別的主要特征線粒體（mitochondrion） 1850年觀察到這種顆粒

44、的存在，1898年命名。 是細胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場所。 內(nèi)含眾多酶系，分布于線粒體的不同部位。 數(shù)量：在不同類型的細胞中線粒體數(shù)目相差很大， 從一個到幾千個。肝細胞約1300個線粒體. 分布：通常分布在細胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有較多氧化底物的區(qū)域。可向細胞功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、馬達蛋白提供動力。但在同一類型的細胞中數(shù)目相對穩(wěn)定。在多數(shù)細胞中，線粒體均勻分布在整個細胞質(zhì)中，但在某些些細胞中，線粒體的分布是不均一的。線粒體較多分布在的部位(如肌細胞和精細胞， 圖7-3);或較為集中分布在有較多氧化反應(yīng)底物的區(qū)域，如脂肪滴(圖7-4)，因為脂肪滴中有許多要被氧

45、化的脂肪。 線粒體包圍著脂肪滴，內(nèi)有大量要被氧化的脂肪 肌細胞和精子頸段聚集較多的線粒體，以提供能量 線粒體分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分線粒體內(nèi)、外膜都是典型的單位膜。外膜通透性高，而內(nèi)膜高度不通透性。 外膜（out membrane）蛋白質(zhì)和脂類的比例大約3:2 ，具有porin（孔蛋白）構(gòu)成的親水通道，允許分子量5KD以下的分子通過。標志酶為單胺氧化酶。 內(nèi)膜（inner membrane）蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高（達20%）、缺乏膽固醇。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)通過。標志酶為細胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜。內(nèi)膜向內(nèi)皺折形成嵴(cri

46、stae)，嵴擴大了內(nèi)膜的表面積。嵴上有一些顆粒朝向基質(zhì)，稱為F1顆粒(F1 particle) 。 膜間隙 (intermembrane space)：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標志酶為腺苷酸激酶 基質(zhì)（matrix）：為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。含有： 催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標志酶為蘋果酸脫氫酶。 線粒體DNA（mtDNA），及線粒體特有的核糖體，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。線粒體的半自主性mt有自身的遺傳系統(tǒng)和蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)，但編碼是有限的，大多數(shù)還依

47、賴核編碼。且線粒體遺傳表達系統(tǒng)依賴于核基因組的調(diào)控。人mtDNA：16569bp，含有37個基因，其中編碼13種多肽、2種rRNA和22種Trna線粒體的起源和生物發(fā)生子細胞線粒體來自于原來線粒體的分裂或出芽：細胞發(fā)育過程中，線粒體隨之生長，組分增多，mtDNA復(fù)制，最后線粒體分裂。 內(nèi)共生起源學(xué)說（endosymbiosis theory）：線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內(nèi)共生的細菌和藍藻。 非內(nèi)共生起源學(xué)說（nonendosymbiosis theory）：真核細胞的前身是比較高等的好氧細菌，其質(zhì)膜的內(nèi)陷、擴張和分化逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。第四節(jié)、核糖體（Ribosome）

48、核糖體(ribosome)，是細胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoprotein particle，RNP), 其唯一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈，所以核糖體是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機器。Albert Claude于1930s發(fā)現(xiàn)。 核糖體是細胞內(nèi)數(shù)量最多的細胞器，單個或成群分布。原核細胞中也存在，功能相同，但結(jié)構(gòu)組成有很大差別。 核糖體的分類v 按存在的部位分三種類型：細胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。v 按存在狀態(tài)分為：游離核糖體和附著核糖體。v 按存在的細胞類型分：真核細胞核糖體和原核細胞核糖體。 原核細胞的核糖體較小， 沉降系數(shù)70S，相對分子質(zhì)量

49、為2.5103 kDa，由50S和30S兩個亞基組成； 真核細胞的核糖體較大， 沉降系數(shù)80S，相對分子質(zhì)量為3.9-4.5103 kDa， 由60S和40S兩個亞基組成。真核與原核細胞核糖體的比較核糖體的形態(tài)結(jié)構(gòu)不規(guī)則的顆粒狀，由大、小亞基聚合而成冰凍斷裂法(freeze fracture)經(jīng)冰凍斷裂處理后，細胞膜可從脂雙層中央斷開。冰凍斷裂法不僅可用于研究膜組份分布的不對稱，也是膜的脂雙層結(jié)構(gòu)的直接證據(jù)的來源 放射性標記法(radioactive labeling procedure) 首先分離細胞膜，然后用乳過氧化物酶進行膜蛋白標記。過氧化物酶的分子較大而不能透過細胞膜，這樣可以用于標記

50、膜外表面的蛋白，標記后，分離膜蛋白，電泳分離和放射自顯影進行鑒定。 脂酶處理法 胰蛋白酶或磷脂酶處理，來研究膜脂在脂雙層中的定位 膜脂的運動方式 1. 側(cè)向擴散運動2. 旋轉(zhuǎn)運動3. 擺動運動4. 伸縮震蕩運動5. 翻轉(zhuǎn)運動6. 旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動細胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix or cytomatrix）細胞質(zhì)基質(zhì)是細胞的重要的結(jié)構(gòu)成分，其體積約占細胞質(zhì)的一半。用差速離心法分離細胞勻漿物組分，先后除去細胞核、細胞器和細胞質(zhì)膜等結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細胞質(zhì)基質(zhì)的成分。也稱之為胞質(zhì)溶膠。 主要成分：中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類、細胞骨架結(jié)構(gòu)。 主要特點：是一個高度有序和動態(tài)平衡

51、的體系主要功能：完成各種中間代謝過程 蛋白質(zhì)的分選與運輸與細胞骨架相關(guān)的功能蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解細胞骨架（cytoskeleton）是指存在于真核細胞內(nèi)的蛋白纖維網(wǎng)架體系，主要包括三類蛋白纖維即微管、微絲和中間纖維。 分為細胞質(zhì)骨架和核骨架細胞骨架的分布與功能 微管主要分布在核周圍, 并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴散。微絲主要分布在細胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)。而中間纖維則分布在整個細胞中。 細胞骨架對于維持細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性，以及在細胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞和細胞分化等一系列方面起重要作用。 注意細胞骨架結(jié)構(gòu)的高度動態(tài)性一、微管（microtubule，MT）v 微管是由微管

52、蛋白（tubulin）組成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑24-26nm。v 呈網(wǎng)狀和束狀分布, 并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、基粒、中心粒、纖毛、鞭毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。v 動態(tài)微管與穩(wěn)定微管纖毛與鞭毛是結(jié)構(gòu)相似的與運動有關(guān)的特化結(jié)構(gòu)，本質(zhì)是微管。由基體和軸絲兩部分構(gòu)成。軸絲微管為9+2結(jié)構(gòu)，基體微管組成為9+0。微管的功能 維持細胞形態(tài) 細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)能壍?細胞器的定位 鞭毛和纖毛運動 紡錘體與染色體運動1. 微管的結(jié)構(gòu)和組分 微管可裝配成單管、二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中)、三聯(lián)管(中心粒和基體中)。 單管由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成。 每一條原纖維由微管蛋白異二聚體線性排列而成。

53、 微管組裝的結(jié)構(gòu)單位 微管蛋白異二聚體 兩亞基結(jié)構(gòu)相似，為直徑4nm的球形分子，有35-40%的序列同源性 每個異二聚體有2個GTP結(jié)合位點，其中-tubulin上的結(jié)合位點為不可交換位點，而-tubulin的位點為可交換位點，可發(fā)生GTP與GDP的交換 微管蛋白異二聚體由結(jié)構(gòu)相似的-tubulin和-tubulin構(gòu)成。-tubulin異二聚體的線性排列產(chǎn)生微管結(jié)構(gòu)上呈極性狀態(tài)，并導(dǎo)致兩端聚合速度的差異，聚合快的為正極微管的體外組裝成核(Nucleation)： -tubulin和-tubulin形成異二聚體，先形成片狀或環(huán)狀核心，經(jīng)過側(cè)面增加異二聚體而擴展為螺旋帶，當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖

54、維時，即合攏形成一段微管。延伸(Elongation)：異二聚體從兩端加到已形成的微管上，不斷延長。微管組裝的特點 微管具有極性，裝配快的為正極，慢的為負極。 大多數(shù)微管結(jié)構(gòu)處于動態(tài)組裝和去組裝狀態(tài)，具有動態(tài)不穩(wěn)定性。適宜的溫度、高濃度GTP、Mg2+和去除Ca2+的條件有利于微管聚合，相反則趨向于解聚。 表現(xiàn)踏車現(xiàn)象（treadmilling）：微管長度不變時，正端聚合與負端解聚的速度相同。 秋水仙素、長春花堿抑制微管裝配；紫杉醇能促進和穩(wěn)定微管組裝。(+)極的最外端是管蛋白，(-)極的最外端是管蛋白。微管和微絲一樣具有踏車行為（微管長度不變，實際上正端聚合和負端解聚速度相等）。主要由微管組成的比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)如軸突、纖毛、鞭毛，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因。GTP濃度對微管聚合至關(guān)重要：GTP-tubulin與微管末端的親和力大，易在末端聚合，GTP-tubulin濃度高時，聚合快微管延長；聚合后-tubulin內(nèi)的GTP易水解為GDP，GDP-tubulin與微管末端親和力小，易從負端解聚。3. 微管組織中心（microtubule organizing center, MTOC） 活細胞內(nèi)起始微管的成核作用的細胞結(jié)構(gòu)，或體外微管解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心，提供微管組裝的核心。 MT