微生物對沉積的作用

1、地地質(zhì)質(zhì)微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用殷鴻福、殷鴻福、謝樹成、謝樹成、王紅梅、王紅梅、陳中強(qiáng)、陳中強(qiáng)、趙小明趙小明、劉鄧、劉鄧、邱軒邱軒(中國地質(zhì)大學(xué)，武漢，中國地質(zhì)大學(xué)，武漢，生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點實驗室生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點實驗室)2016.3.27提綱提綱前寒武紀(jì)前寒武紀(jì)微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用前寒武紀(jì)微生物對條帶狀含鐵建造 (BIF)的作用2. 微生物在形成原生白云巖中的作用前寒武紀(jì)BIF和白云巖分布與微生 物和海洋化學(xué)的關(guān)系二二. .顯生宙顯生宙微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用三三. . 結(jié)語結(jié)語表殼巖石在地史中的相對豐度 Ronov et al, 19

2、71,修改 1.1.條帶狀含鐵建造條帶狀含鐵建造(BIF)(BIF)的的地史分布地史分布 條帶狀含鐵建造（BIF）是指鐵含量15%的薄層、紋層狀赤鐵礦或磁鐵礦與SiO2(石英、燧石)互層。其鐵礦儲量約占全球鐵礦總儲量80%，是最重要的鐵礦石。Holland, 2006 BIF最早出現(xiàn)在38億年左右（格陵蘭的Isua Belt），集中分布于35-18億年，高峰在28億年前后，在18億年前后BIF急劇減少并很快消失。在7.55-5.5億年時，又出現(xiàn)僅存的幾個BIF。BIF1.2. 1.2. 前寒武紀(jì)的微生物前寒武紀(jì)的微生物與與BIFBIFBIF形成的三種可能情況不產(chǎn)氧光合鐵氧化菌(Bekker e

3、t al., 2010)低氧條件下的微好氧菌紫外光介導(dǎo)的非生物氧化, 現(xiàn)不大認(rèn)可BIF早太古代早太古代無氧條件無氧條件藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)氧光合作藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)氧光合作用后用后1.2. 1.2. 前寒武紀(jì)的微生物前寒武紀(jì)的微生物與與BIFBIF早太古代無氧條件：當(dāng)時是富Fe2+海洋,富CO2+H2大氣。多數(shù)人認(rèn)為BIF是厭氧光合鐵氧化菌對二價鐵(Fe2+)的氧化作用產(chǎn)物。38億年前，己存在BIF的代謝合成。 4Fe2+CO2+4H+光CH2O+4Fe3+H2O29億年開始藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)氧光合作用后: 在近中性低氧條件下，微好氧菌、硝酸鹽還原菌可通過酶促反應(yīng)氧化Fe2+以獲得能量促進(jìn)生長。 4Fe2+O2+10H2O4

4、Fe(OH)3+8H+ 4Fe2+2NO2-+6H+4Fe3+N2O+3H2O在2025的溫度下，微生物氧化Fe2+的速率最高，隨著溫度上下波動，F(xiàn)e2+的氧化速率降低，而非生物硅沉淀速率升高，從而形成了BIF硅鐵互層。BIF不產(chǎn)氧光合鐵氧化菌與不產(chǎn)氧光合鐵氧化菌與BIFBIF關(guān)系示例關(guān)系示例美國美國AnimikieAnimikie盆地盆地BIF, 1.9GaBIF, 1.9Ga 正的正的Ce異常及異常及鐵同位素反映低氧鐵同位素反映低氧水體中的二價鐵的水體中的二價鐵的部分氧化，是此類部分氧化，是此類細(xì)菌的典型環(huán)境細(xì)菌的典型環(huán)境附著在氫氧化鐵顆粒上的附著在氫氧化鐵顆粒上的不產(chǎn)氧光合鐵氧化菌菌絲不

5、產(chǎn)氧光合鐵氧化菌菌絲體體Planavski et al.,20091.3. 1.3. 前寒武紀(jì)的前寒武紀(jì)的其它其它微生物微生物 營甲烷厭氧氧化(AOM)的甲烷古菌(ANME)和產(chǎn)生H2S的硫酸鹽還原菌(SRB)在35億年左右均已出現(xiàn)。隨著海洋中各種含氧化合物如硫酸鹽等的聚集，BSR過程逐漸加強(qiáng)，在18億年左右海水表面以下的陸緣海洋變?yōu)榱蚧氰F化，這對BIF消失是一決定因素。BIF2.2.微生物在形成原生白云巖中的作用微生物在形成原生白云巖中的作用2.1.2.1.白云巖的地史分布 最早的沉積白云巖見于29億年前,但近來認(rèn)為 Isua Belt(38億年)就有微生物介導(dǎo)的白云巖。它是前寒武系主要

6、沉積類型之一,于元古宙極盛，超過石灰?guī)r，且可能為原生；顯生宙產(chǎn)出少于石灰?guī)r 。前寒武紀(jì)沉積巖中白云石的相對百分含量顯生宙碳酸鹽巖中白云石的相對百分含量2.2.微生物在形成原生白云巖中的作用 白云巖在當(dāng)代稀少且多為成巖作用產(chǎn)物，由于硫酸根與鈣、鎂的結(jié)合形成白云石CaMg(CO3)2 的動力學(xué)障礙，當(dāng)代海洋一般不直接沉積白云巖,實驗室在常溫常壓下亦不能沉淀白云石，這便成為白云巖問題。是微生物作用解決了白云巖問題。 藍(lán)細(xì)菌、硫酸鹽還原菌、產(chǎn)甲烷菌、嗜鹽古菌和細(xì)菌的活動消耗硫酸根離子，使抑制白云石成核作用的硫酸鹽濃度降低，周圍水體pH上升，形成堿性的微環(huán)境，有利于碳酸鈣、鎂達(dá)到飽和而沉淀。 元古代硫酸

7、根離子濃度低，故白云巖發(fā)育； 嗜鹽古菌在環(huán)境鹽度升高時可以提高其表面羧基的含量,與鎂離子結(jié)合, 使之可進(jìn)入鈣鎂碳酸鹽礦物晶格。所以這些微生物作用在鹽堿環(huán)境中表現(xiàn)更為突出。 實驗條件下微生物成因白云石案例邱軒，20142.3.2.3.硫酸鹽還原菌硫酸鹽還原菌誘誘導(dǎo)形成白云巖的實驗導(dǎo)形成白云巖的實驗 負(fù)電荷的微生物細(xì)胞壁、 莢膜(capsule)以及EPS(胞外 分泌物)均能提供碳酸鈣、 鎂晶核位點(globules). 微生物分泌的有機(jī)酸對溶液中鈣離子的親和力要比鎂離子強(qiáng)，能增加溶液中的Mg2+Ca2+有利于白云石的形成。 硫酸鹽 還原菌 C2H3O2- + SO42- HS- + 2 HCO3

8、-在以上作用誘導(dǎo)下，在實驗室成功沉淀了原生白云石( Bontognali et al., 2008)Desulfovibrio brasiliensis (SRB) EPSEPS富鎂方解石硫酸鹽還原菌nanoglobulesEPSEPS形成帶負(fù)離子有機(jī)體吸附鈣鎂正離子EPS上的微球粒成為晶核位點 2.3.硫酸鹽還原菌誘誘導(dǎo)形成白云石的實驗 在硫酸鹽還原菌及其EPS、微球粒誘導(dǎo)下富鎂方解石的形成5 m1 m10 m20 m2.3.2.3.硫酸鹽還原菌誘導(dǎo)白云石誘導(dǎo)白云石的形成及其的形成及其形態(tài)形態(tài)絲狀體上的微球粒成為碳酸鈣、鎂的晶核位點在晶核位點上形成原始的白云石沉淀白云石晶體逐漸長大最后形成微

9、生物誘導(dǎo)的白云石晶形2.3. 野外野外找到找到了了硫酸鹽還原菌硫酸鹽還原菌誘導(dǎo)誘導(dǎo)形成的形成的白云石的化石白云石的化石形態(tài)形態(tài) 微生物誘導(dǎo)白云石的特征形態(tài)或其印模； 保存為化石的胞外分泌物EPS或絲狀體；20 m巴西巴西Lagoa Vermelha實驗室形態(tài)絲狀體EPS2.4.2.4.嗜鹽古菌嗜鹽古菌誘誘導(dǎo)形成白云巖的實驗導(dǎo)形成白云巖的實驗嗜鹽古菌細(xì)胞切片嗜鹽古菌細(xì)胞切片TEMTEM圖圖a,b：鹽度為120的樣品;c,d：鹽度為200的樣品;e,f：鹽度為280的樣品;g,h：鹽度為360的樣品;對內(nèi)蒙古等地系列鹽湖(有少量白云石沉淀)進(jìn)行了調(diào)查和研究邱軒，2014發(fā)現(xiàn)嗜鹽古菌能夠沉淀白云石2

10、00280360不同鹽度下不同鹽度下嗜鹽古菌沉淀的白云石具有不同形態(tài)古菌沉淀的白云石具有不同形態(tài)邱軒，2014200，Mg/Ca=10280，Mg/Ca=10280，Mg/Ca=10280，Mg/Ca=10280，Mg/Ca=10280，Mg/Ca=10TEM/SAEDTEM/SAED/EDS/EDS結(jié)果結(jié)果Ra : Rb =1:1Mg : Ca1:1ab =120o1)Mg/Ca =12)晶軸夾角 120度3) a軸與b軸 軸長比1三方面證據(jù)：邱軒，2014嗜鹽古菌嗜鹽古菌 H. volcaniiH. volcanii成功誘導(dǎo)成功誘導(dǎo)形成白云石形成白云石 為什么嗜鹽古菌能誘導(dǎo)形成白云石？1.

11、白云石CaMg(CO3)2的礦物晶格是鎂離子層與鈣離子層呈互層排列碳酸鈣鎂礦物碳酸鈣鎂礦物晶格中鎂、鈣晶格中鎂、鈣離子的相對比離子的相對比例和排列狀況例和排列狀況鎂離子比鈣離子更難以進(jìn)入碳酸鈣鎂礦物晶格。因為鎂、鈣離子與水分子結(jié)合形成的陽離子水合物中，水合鎂離子較水合鈣離子更為穩(wěn)定，導(dǎo)致鎂離子較難去水化, 因而不易進(jìn)入礦物晶格。為什么嗜鹽古菌能誘導(dǎo)形成白云石？有機(jī)質(zhì)表面羧基-COOH含量嗜鹽古菌細(xì)胞表面的羧基官能團(tuán)能夠使水溶碳酸鎂分子MgCO3(aq)和水溶碳酸鈣分子CaCO3(aq)的生成焓趨近，有利于MgCO3(aq)和CaCO3(aq)以1:1的比例進(jìn)入碳酸鹽晶格，促進(jìn)鎂、鈣離子的有序排

12、布，從而形成白云石。3. 培養(yǎng)實驗發(fā)現(xiàn)微生物有機(jī)質(zhì)表面羧基密度偏高 的樣品都能誘導(dǎo)白云石的形成（下表)。邱軒，2014(Lasic D., 1995)嗜鹽古菌表層電鏡圖嗜鹽古菌表層結(jié)構(gòu)圖 高鹽度條件下嗜鹽古菌形成白云石的分子機(jī)制高鹽度條件下嗜鹽古菌形成白云石的分子機(jī)制鹽度升高嗜鹽古菌S-layer羧基含量增大羧基促進(jìn)Mg、Ca互層進(jìn)入碳酸鈣晶格足夠的Mg離子成功誘導(dǎo)白云石沉淀Mg/Ca=102.4. 野外找到了微生物誘導(dǎo)形成的白云石的化石形態(tài) 保存為化石的納米球形結(jié)構(gòu) nanoglobular textures。 偏低的碳氧同位素 據(jù)上，巳經(jīng)在不少地點發(fā)現(xiàn)現(xiàn)生的原生白云巖,其沉積環(huán)境是在高鹽度

13、的潟湖、蒸發(fā)潮坪或咸水盆地。 2.4 我國學(xué)者在元古代白云巖中找到的微生物結(jié)構(gòu)Tang et al., 2015 3.3.前寒武紀(jì)前寒武紀(jì)BIFBIF和和白云巖分布白云巖分布與微生物和海洋化學(xué)的關(guān)系與微生物和海洋化學(xué)的關(guān)系這兩種重要巖石的沉積及地史興衰均與微生物有關(guān)。早、中太古代厭氧細(xì)菌首先誘導(dǎo)了BIF沉積，后來又誘導(dǎo)了硅質(zhì)疊層石沉積。晚太古代是BIF鼎盛時期，同時嗜鹽古菌，硫酸鹽還原菌，藍(lán)細(xì)菌(產(chǎn)氧光合)等作用導(dǎo)致白云巖的出現(xiàn)。第一次大氧化事件對沉積白云巖的促進(jìn)作用與對BIF的限制作用十分巨大。(白云巖白云巖)3. 3. 前寒武紀(jì)前寒武紀(jì)BIFBIF和和白云巖分布白云巖分布與微生物和海洋化學(xué)

14、的關(guān)系與微生物和海洋化學(xué)的關(guān)系 5. BSR作用導(dǎo)致陸緣硫化海洋的出現(xiàn)及發(fā)展對BIF在第一次大氧化事件后日益衰微，以致在18億年后的消失，有決定性影響。 6. 在8-6.5億年的雪球地球時期，白云巖、疊層石由于寒冷而衰退，BIF卻因硫化海消失而重現(xiàn)。 7. 在顯生宙,三者都衰退或消失。BIF是由于生物爆發(fā)，造成氧化海洋而絕跡；白云巖則是由于后生生物爆發(fā)，限制了微生物作用,只能限于干旱、咸化的局限海域中。 8. 海洋化學(xué):太古代酸性海洋的BIF和疊層石都是硅質(zhì)為主。元古代海洋硫酸鹽濃度低，微生物作用適于形成大量白云石和疊層石。而到顯生宙，海洋富硫酸鹽且不再酸性,宏體生物繁殖故多變?yōu)榛規(guī)r。 提綱提

15、綱前寒武紀(jì)前寒武紀(jì)微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用二二. .顯生宙顯生宙微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用 1. 1.微生物在微生物在黑色頁巖的形成中黑色頁巖的形成中的作用的作用 1). 微生物與黑色頁巖(泥巖)沉積 2). 微生物與粘土巖成巖過程 2. 2.微生物在微生物在時錯相時錯相形成中形成中的作用的作用 1). 1).華南早三疊世時錯相沉積華南早三疊世時錯相沉積(1)(1) 2). 2).華南早三疊世時錯相沉積華南早三疊世時錯相沉積(2)(2)三三. . 結(jié)語結(jié)語1) 微生物與黑色頁巖(泥巖)沉積李國山等，2014濟(jì)陽抝陷沙河街組2).微生物與粘土巖成巖過程蒙皂石的伊利石化u 蒙

16、皂石的伊利石化(蒙皂石 + A13+ + K+ 伊利石 + Si4+）與烴類成熟史,頁巖地壓力,生長斷裂的形成,孔隙水化學(xué)變化等有關(guān)。在沉積成巖作用期，蒙皂石的伊利石化大致伴隨著油氣成熟過程。是沉積成巖階段所發(fā)生的典型地球化學(xué)反應(yīng)之一。u 該反應(yīng)長期被認(rèn)為受時間、溫度和壓力所調(diào)控，沉積巖中伊/蒙混層礦物（蒙皂石向伊利石轉(zhuǎn)變的過渡相）被視為恢復(fù)盆地構(gòu)造-熱演化史的地質(zhì)溫度計。高溫高壓實驗結(jié)果表明，通常蒙皂石的伊利石化在300-350C和100 mPa條件下需耗時4-5個月。 u 微生物實驗證明,在異化鐵還原菌(Shewanella onoidensis)的作用下蒙皂石伊利石化可在常溫常壓條件下發(fā)

17、生，而且僅需兩周時間。異化鐵還原菌(Shewanella onoidensis)的作用下蒙皂石伊利石化Kim, 2004 微生物誘導(dǎo)蒙皂石的伊利石化的透射電鏡圖像。在粘土巖中呈現(xiàn)兩種礦物。1.0nm厚的伊利石層產(chǎn)生于1.3nm厚的蒙皂石基質(zhì)中。挿入小圖為兩者的SAED (selected-area electron diffraction)圖像，顯示二者(hk0)反射的區(qū)別，伊利石顯典型的離散反射，蒙皂石則呈環(huán)狀。2).微生物與粘土巖成巖過程微生物可在常溫下促進(jìn)斜長石形成（Liu et al., 2015） 地球化學(xué)工作推測沉積巖中的自生長石是堿性流體與粘土反應(yīng)的產(chǎn)物。但實驗表明反應(yīng)條件至少為

18、200C及50 mPa，而非實際觀察到的沉積埋藏階段的低溫狀況。 最近的研究顯示，堿性鐵還原菌在還原富鐵蒙皂石結(jié)構(gòu)鐵的同時, 能在室溫條件下沉淀鈣長石，與此同時伴隨著蒙皂石伊利石化。故微生物可以參與地表環(huán)境自生長石類礦物的形成。培養(yǎng)CCSD-1菌株的蒙皂石透射電鏡圖像a. 交代殘余的蒙皂石(其成分見右上圖);b. 新形成的斜長石(其成分見右下圖);Cells.堿性鐵還原菌CCSD-1菌株; EPS. 它的細(xì)胞外分泌物 微生物在微生物在蒙皂石蒙皂石的的伊利石化伊利石化中的作用機(jī)制中的作用機(jī)制 1.1.氧化氧化還原交代還原交代Dong,2012過去一般認(rèn)為蒙皂石的伊利石化是高溫和（或）高壓作用的產(chǎn)

19、物。 實驗顯示，在常溫常壓下，鐵還原菌將乳酸氧化為乙酸時，釋放電子將蒙皂石中Fe3+ 還原為Fe2+,同時促進(jìn)了其伊利石化 (蒙皂石 + A13+ + K+ 伊利石 + Si4+）。鐵還原菌Shewanella putrefaciens鐵還原菌乳酸氧化為乙酸乙酸 （B）鐵還原菌細(xì)胞表面羧基等官能團(tuán)及其胞外分泌物 (EPS),可高效地吸附蒙皂石溶解釋放的Al 、Si等元素(M+)，進(jìn)而充當(dāng)伊利石、長石等的結(jié)晶模板, 使其飽和成核，最終形成伊利石、長石等次生硅酸鹽礦物。 據(jù)謝樹成等（A） 微生物胞內(nèi)有機(jī)物氧化所衍生的電子經(jīng)胞膜鐵還原酶譬如Mtr系列功能酶）傳遞至胞外含鐵蒙皂石，通過還原蒙皂石結(jié)構(gòu)中

20、的Fe(III), 使Fe(III) Fe(II), 進(jìn)而導(dǎo)致蒙皂石溶解破壞，使大量Al、Si等元素釋放到溶液中。微生物成因硅酸鹽礦物的形成機(jī)制2.溶解重組 (A) 由于微生物細(xì)胞表面及其EPS含有豐富的羧基及磷羥基等有機(jī)官能團(tuán)，因而易與溶液中的Al、Si等陽離子形成A圖的富鐵集合體。 (B) 在局部微環(huán)境中，吸附態(tài)的陽離子達(dá)到過飽和而成核，進(jìn)而形成B圖的硅酸鹽礦物的前驅(qū)相納米級的無定形Al-Si復(fù)合體。360nm370nm560nm610nm微生物成因硅酸鹽礦物的形成機(jī)制-2.溶解重組 藍(lán)細(xì)菌胞外類似的覆蓋物藍(lán)細(xì)菌胞外類似的覆蓋物巴西巴西Solimoes河的河的附生細(xì)菌附生細(xì)菌透射電鏡圖像透

21、射電鏡圖像 (C)這些硅酸鹽礦物前驅(qū)相在形成過程中會與K+或Ca2+等陽離子共沉淀， 覆蓋胞外呈不同結(jié)晶程度的硅酸鹽礦物 (D) 再歷經(jīng)脫水、熟化等過程,最終形成伊利石或長石 。溶解重組過程可能產(chǎn)生的微孔隙對頁巖氣很重要。Konhauser & Uruttia, 2009微生物與粘土礦物作用形成許多納米級孔隙：頁巖氣硝酸鹽還原菌鐵還原菌硫酸鹽還原菌產(chǎn)甲烷菌好氧菌有機(jī)質(zhì)頁巖氣提綱提綱前寒武紀(jì)前寒武紀(jì)微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用二二. .顯生宙顯生宙微生物對沉積的作用微生物對沉積的作用 1.1.微生物在微生物在黑色頁巖形成中黑色頁巖形成中的作用的作用 1). 微生物與黑色頁巖(泥巖

22、)沉積 2). 微生物與粘土巖成巖過程 2.2.微生物在微生物在時錯相時錯相沉積形成中沉積形成中的作用的作用 1). 1).華南早三疊世時錯相沉積華南早三疊世時錯相沉積(1)(1) 2). 2).華南早三疊世時錯相沉積華南早三疊世時錯相沉積(2)(2)三三. . 結(jié)語結(jié)語 顯生宙宏體生物與微生物巖豐度顯生宙宏體生物與微生物巖豐度的負(fù)相關(guān)關(guān)系的負(fù)相關(guān)關(guān)系趙小明等，2008華南早三疊世時錯相的時代分布 時錯相與宏體生物滅絕后微生物活動有關(guān)，并隨著宏體生物復(fù)蘇而消失。顯生宙微生物巖豐度與多細(xì)胞生物分異度負(fù)相關(guān)顯 生 宙Riding and Liang, 20051. PTB1. PTB絕滅與三大缺失

23、及時錯相的關(guān)系絕滅與三大缺失及時錯相的關(guān)系大絕滅大絕滅Chen & Benton, 2013早三疊世微生物與時錯相的關(guān)系淺水有氧帶藍(lán)細(xì)菌等時錯相1；較深水無氧帶(硫化帶) 產(chǎn)甲烷菌、硫酸鹽還原菌、綠硫菌時錯相2藍(lán)菌藍(lán)菌綠硫菌綠硫菌硫酸鹽還原菌硫酸鹽還原菌產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)甲烷菌華南早三疊世時錯相的地理分布 時錯相(1)(微生物巖等)廣泛分布于淺水臺地區(qū)(黃綠色),時錯相(2)各種灰?guī)r則在相對較深水區(qū)(藍(lán)色)Yin et al., 2012 由底棲微生物活動引起沉積粘 結(jié)和圈捕、和/或表面礦物 沉淀、和/或生物礦化作用而產(chǎn)生的微生物沉積巖。前寒武紀(jì)最多,寒武紀(jì)后由于多細(xì)胞動物啃食、生物擾動等各種

24、生態(tài)壓制作用而衰退。在顯生宙的一些重大突變期也大量出現(xiàn)。包括疊層石、核形石、樹形石、凝塊石等。四川重慶老龍洞P/T界線上的鈣質(zhì)微生物巖2.2.華南早三疊世華南早三疊世時錯相沉積時錯相沉積(1)(1)TP王永標(biāo)等，2005 微生物巖 Microbialite細(xì)菌化石直徑細(xì)菌化石直徑20-30 20-30 微米微米絕滅界線絕滅界線王永標(biāo)等，2005微生物巖凝塊石-非紋層,具凝塊結(jié)構(gòu)的微生物巖貴州羅甸大文三疊系底部微生物炭中的凝塊石. 左表面；右單偏光鏡下成因機(jī)制:球狀菌礦化,微生物粘結(jié)碎屑,或無機(jī)沉淀？劉建波等，2007納米顆粒交代有機(jī)質(zhì)(EPS, Fi, CB)納米顆粒生長粘結(jié)形成多面體晶體多面

25、體晶體生長聚集形成微晶顆粒微晶顆粒+有機(jī)質(zhì)形成凝塊內(nèi)核富有機(jī)質(zhì)的凝塊核心凝塊形成于兩種有機(jī)礦化機(jī)制凝塊形成于兩種有機(jī)礦化機(jī)制核心-交代礦化; 外環(huán): 結(jié)殼礦化凝塊石的有機(jī)礦化過程凝塊石的有機(jī)礦化過程Tang et al., 2013a貧有機(jī)質(zhì)的纖維外環(huán)疊層石亦屬于微生物巖，在P/T大滅絕后廣泛出現(xiàn)土耳其 Curuk Tag T1底部的疊層石1.穹狀,標(biāo)尺85mm；2.波狀,標(biāo)尺85mm；3.柱狀,標(biāo)尺80mm；4.示微層 ,標(biāo)尺10mm Kershaw et al., 20101234疊層石由有機(jī)質(zhì)層與其膠結(jié)的碎屑層組成明暗交替的紋層。暗層分別由微生物絲狀體(A)、球狀體(B)及混合體包括EP

26、S(C)組成。疊層石亦屬于微生物巖，在P/T大滅絕后廣泛出現(xiàn)西澳帕斯盆地T1疊層石中的微生物西澳帕斯盆地T1疊層石Chen et al., in press多細(xì)胞生多細(xì)胞生物滅絕線物滅絕線2.5億年億年微生物巖主要是藍(lán)細(xì)菌活動產(chǎn)物。每次多細(xì)胞動物滅絕后，都有一幕微生物巖大發(fā)展時期。PTB大滅絕后的微生物巖，在華南東西展布達(dá)1500公里。微生物巖Wang et al., 2005王永標(biāo)等，20053. 3. 華南早三疊世時錯相沉積華南早三疊世時錯相沉積(2)(2) 同生扁平礫石灰?guī)r, 安徽廣德和龍山組; 層狀蠕蟲狀灰?guī)r, 湖北五峰大冶組; 粒狀蠕蟲狀灰?guī)r, 湖北興山大冶組; 柱狀蠕蟲狀灰?guī)r, 湖北五峰嘉陵江組; 橢球狀蠕蟲狀灰?guī)r, 湖北五峰嘉陵江組; 薄層泥晶灰?guī)r, 湖北興山大冶組; 趙小明等，2008fabcde蠕蟲狀灰?guī)r蠕塊的掃描電鏡照片，示其中的生物結(jié)構(gòu)。 (Chen et al., in press)時錯相沉積 (2) 包括同生扁平礫石灰?guī)r、蠕蟲狀灰?guī)r、淺水薄層泥晶灰?guī)r及泥質(zhì)條帶灰?guī)r等，具有以下共同特點: 形成于低(貧)氧淺海環(huán)境，缺