生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象備課講稿

1、生理學(xué)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象( (二二) )靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 （離子學(xué)說）（離子學(xué)說）1.相關(guān)基礎(chǔ)：相關(guān)基礎(chǔ)：(1)細(xì)胞膜兩側(cè)離子的細(xì)胞膜兩側(cè)離子的分布不均分布不均（細(xì)胞內(nèi)（細(xì)胞內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞外，濃度高于細(xì)胞外，細(xì)胞外細(xì)胞外Na+ 濃度高于細(xì)胞內(nèi)濃度高于細(xì)胞內(nèi)）。）。(2)細(xì)胞膜上鉀通道細(xì)胞膜上鉀通道開放開放，細(xì)胞膜對(duì)，細(xì)胞膜對(duì)K+具通透性。具通透性。相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：( (二二) )靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 （離子學(xué)說）（離子學(xué)說）2.靜息電位產(chǎn)生的主要機(jī)制：靜息電位產(chǎn)生的主要機(jī)制：(1) K+外流外流： K+順濃度梯度經(jīng)鉀通道外流，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)負(fù)離子順濃度梯度

2、經(jīng)鉀通道外流，細(xì)胞內(nèi)有機(jī)負(fù)離子不能外流而留在膜內(nèi)側(cè)，形成不能外流而留在膜內(nèi)側(cè)，形成內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正的跨膜電位差；的跨膜電位差； (2)外流的外流的K+在細(xì)胞膜外側(cè)建立起在細(xì)胞膜外側(cè)建立起正電場(chǎng)正電場(chǎng)，阻礙阻礙K+外流；外流；(3)當(dāng)促使當(dāng)促使K+外流的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力與阻礙外流的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力與阻礙K+外流的電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)力外流的電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)力相相等時(shí)等時(shí)， K+跨膜凈通量為跨膜凈通量為零零，形成穩(wěn)定的形成穩(wěn)定的K+-平衡電位平衡電位(即靜即靜息電位息電位)(可由可由Nernst公式計(jì)算出）。公式計(jì)算出）。 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：細(xì)胞靜息時(shí)的跨膜離子流細(xì)胞靜息時(shí)的跨膜離子流: K+外流外流(主要離子流主要離子流)：

3、增大增大電位差電位差; 少量的少量的Na+內(nèi)流內(nèi)流(明顯小于明顯小于K+外流外流)： 減小減小電位差電位差(去極化去極化)；鈉泵的活動(dòng)鈉泵的活動(dòng): 生電性作用，生電性作用，增大增大電位差電位差(超極化超極化)。 影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素: 膜兩側(cè)的膜兩側(cè)的K+差值及由此形成的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力差值及由此形成的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 膜對(duì)膜對(duì)K+和和Na+相對(duì)通透性；相對(duì)通透性； 鈉泵的生電性作用增強(qiáng)。鈉泵的生電性作用增強(qiáng)。 二、二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一一)細(xì)胞的細(xì)胞的動(dòng)作電位動(dòng)作電位 動(dòng)作電位動(dòng)作電位(Action Potential, AP）可興奮細(xì)胞受可興奮細(xì)胞

4、受閾閾(閾上閾上)刺激刺激后，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的短暫的、可擴(kuò)布的后，在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的短暫的、可擴(kuò)布的膜膜電位波動(dòng)電位波動(dòng)。 動(dòng)作電位是細(xì)胞動(dòng)作電位是細(xì)胞興奮興奮的的過程過程和和標(biāo)志標(biāo)志。 動(dòng)作電位的過程：動(dòng)作電位的過程： 鋒電位鋒電位上升支上升支(去極相去極相)下降支下降支(復(fù)極相復(fù)極相)后電位（包括負(fù)后電位和正后電位）后電位（包括負(fù)后電位和正后電位）動(dòng)作電位動(dòng)作電位*其中鋒電位是動(dòng)作電位的主要部分。其中鋒電位是動(dòng)作電位的主要部分。 (1)“全全或或無無 (all or none) ”特性：動(dòng)作電位要就特性：動(dòng)作電位要就不一點(diǎn)發(fā)生不一點(diǎn)發(fā)生， 一旦發(fā)生即一旦發(fā)生即最大幅值最大幅值。

5、如：如：閾下刺激閾下刺激時(shí)，時(shí)，AP一點(diǎn)也不一點(diǎn)也不產(chǎn)生；產(chǎn)生； 閾閾(上上)刺激刺激時(shí)，時(shí)，AP產(chǎn)生，一產(chǎn)生即達(dá)產(chǎn)生，一產(chǎn)生即達(dá)最大幅值最大幅值。(2)不衰減不衰減傳導(dǎo)性：傳導(dǎo)性：AP一旦產(chǎn)生及一旦產(chǎn)生及迅速傳播迅速傳播至整個(gè)細(xì)胞，動(dòng)作至整個(gè)細(xì)胞，動(dòng)作 電位的幅度電位的幅度不會(huì)不會(huì)隨傳導(dǎo)隨傳導(dǎo)距離距離增大增大而而衰減。衰減。 (3)具有具有不應(yīng)期：不應(yīng)期：此期內(nèi)不會(huì)發(fā)生新的動(dòng)作電位，因此動(dòng)作電此期內(nèi)不會(huì)發(fā)生新的動(dòng)作電位，因此動(dòng)作電 位總是保持彼此分離而不融合。位總是保持彼此分離而不融合。（單一單一細(xì)胞）細(xì)胞）動(dòng)作電位動(dòng)作電位的的特征特征: 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：(二二)動(dòng)作電位動(dòng)作電位的的產(chǎn)生

6、機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制1. 鋒電位產(chǎn)生的鋒電位產(chǎn)生的主要主要機(jī)制機(jī)制 (1)上升支上升支: 細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞膜對(duì)Na+通透性通透性(鈉鈉電導(dǎo)電導(dǎo)) 增大增大，Na+迅速迅速內(nèi)內(nèi)流，接近流，接近Na+平衡電位值平衡電位值。 相關(guān)基礎(chǔ)：細(xì)胞靜息時(shí)，相關(guān)基礎(chǔ)：細(xì)胞靜息時(shí)，Na+具有很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力。具有很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力。 細(xì)胞膜兩側(cè)細(xì)胞膜兩側(cè)Na+的的濃度梯度濃度梯度(細(xì)胞外細(xì)胞外K+濃度高于胞質(zhì)濃度高于胞質(zhì))； 靜息電位時(shí)，膜外正電場(chǎng)驅(qū)使靜息電位時(shí)，膜外正電場(chǎng)驅(qū)使Na+內(nèi)流。內(nèi)流。 (2)下降支下降支: K+快速快速外外流流, Na+內(nèi)流內(nèi)流停止停止。 鈉通道具有時(shí)間依賴性，開放瞬間后即失活關(guān)閉；鈉通道具有時(shí)間

7、依賴性，開放瞬間后即失活關(guān)閉； 因去極化而使膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，阻礙因去極化而使膜電位變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，阻礙K+外流的力量外流的力量減小，減小，K+外流增強(qiáng)。外流增強(qiáng)。 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接： 2.動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的產(chǎn)生過程產(chǎn)生過程 當(dāng)刺激強(qiáng)度等于或大于閾強(qiáng)度時(shí)，引起細(xì)胞膜去極化當(dāng)刺激強(qiáng)度等于或大于閾強(qiáng)度時(shí)，引起細(xì)胞膜去極化達(dá)達(dá)閾電位閾電位水平，此時(shí)細(xì)胞膜上較多鈉通道開放，較多水平，此時(shí)細(xì)胞膜上較多鈉通道開放，較多Na+內(nèi)內(nèi)流，大于同時(shí)發(fā)生的流，大于同時(shí)發(fā)生的K+外流而膜外流而膜去極化去極化，膜的去極化能進(jìn)，膜的去極化能進(jìn)一步加大膜中一步加大膜中Na+通道開放的概率，結(jié)果使更多通道開放的概率，結(jié)果

8、使更多Na+通道開通道開放，更多放，更多Na+內(nèi)流而造成膜內(nèi)流而造成膜進(jìn)一步去極化進(jìn)一步去極化，如此反復(fù)促進(jìn)，如此反復(fù)促進(jìn)，出現(xiàn)一個(gè)使膜上鈉通道開放、出現(xiàn)一個(gè)使膜上鈉通道開放、Na+快速內(nèi)流與膜去極化之間快速內(nèi)流與膜去極化之間的的正反饋正反饋過程（過程（Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)）內(nèi)流的再生性循環(huán)）,直至接近直至接近Na+平衡平衡電位電位，形成動(dòng)作電位的，形成動(dòng)作電位的上升支上升支。 閾電位閾電位(threshold potential)能誘發(fā)膜去極化和鈉通能誘發(fā)膜去極化和鈉通道開放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導(dǎo)致道開放之間出現(xiàn)再生性循環(huán)，導(dǎo)致Na+大量迅速內(nèi)流而爆發(fā)大量迅速內(nèi)流而爆發(fā)AP的的膜電位膜電位

9、臨界值。臨界值。 (三三)動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位的傳導(dǎo) *細(xì)胞細(xì)胞任一部位任一部位膜產(chǎn)生的膜產(chǎn)生的AP,都將沿細(xì)胞膜都將沿細(xì)胞膜不衰減地不衰減地傳導(dǎo)至傳導(dǎo)至整個(gè)細(xì)胞整個(gè)細(xì)胞。傳導(dǎo)機(jī)制為。傳導(dǎo)機(jī)制為“局部電流局部電流(local current)”。 *興奮傳導(dǎo)過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電興奮傳導(dǎo)過程：已興奮部位膜與未興奮部位膜之間出現(xiàn)電位差，引起電荷流動(dòng)而形成位差，引起電荷流動(dòng)而形成局部電流局部電流, 結(jié)果造成未興奮段膜去結(jié)果造成未興奮段膜去極化，當(dāng)膜去極化達(dá)到極化，當(dāng)膜去極化達(dá)到閾電位水平閾電位水平時(shí)，大量激活該處的鈉通時(shí)，大量激活該處的鈉通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜

10、表面連續(xù)進(jìn)行下去，道而導(dǎo)致動(dòng)作電位爆發(fā)。這樣的過程在膜表面連續(xù)進(jìn)行下去，導(dǎo)致興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。導(dǎo)致興奮在整個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。 三、閾下刺激與三、閾下刺激與局部興奮局部興奮(local excitation)局部興奮局部興奮閾下閾下刺激引起受刺激局部膜的不達(dá)閾電位的微弱刺激引起受刺激局部膜的不達(dá)閾電位的微弱去極化。去極化。局部興奮的局部興奮的特性特性： (具具電緊張電位電緊張電位的特征的特征) (1)刺激依賴性：刺激依賴性：非非“全或無全或無”，隨閾下刺激的增強(qiáng)而增大，隨閾下刺激的增強(qiáng)而增大; (2)電緊張性擴(kuò)布電緊張性擴(kuò)布：僅：僅衰減性衰減性波及波及局部局部膜膜; (3)可總和：可總和：發(fā)生發(fā)

11、生空間總和空間總和或或時(shí)間總和時(shí)間總和。動(dòng)作電位與局部興奮的主要區(qū)別動(dòng)作電位與局部興奮的主要區(qū)別 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 局部興奮局部興奮 所受刺激所受刺激閾閾或或閾上刺激閾上刺激 閾下刺激閾下刺激膜去極化程度膜去極化程度達(dá)閾電位達(dá)閾電位 不不達(dá)閾電位達(dá)閾電位與刺激強(qiáng)度關(guān)系與刺激強(qiáng)度關(guān)系全或無全或無 正比正比 傳播范圍傳播范圍不不衰減性衰減性, 可遠(yuǎn)距傳導(dǎo)可遠(yuǎn)距傳導(dǎo) 衰減性擴(kuò)布局部膜衰減性擴(kuò)布局部膜可否疊加總和可否疊加總和否否，總保持分離，總保持分離 可空間可空間/時(shí)間總和時(shí)間總和 五、組織的興奮和五、組織的興奮和興奮性興奮性(一一)興奮性和可興奮組織興奮性和可興奮組織興奮性興奮性可興奮細(xì)胞對(duì)可興奮

12、細(xì)胞對(duì)刺激刺激發(fā)生發(fā)生興奮興奮 (即即產(chǎn)生產(chǎn)生動(dòng)作電位動(dòng)作電位)的的能能力力或特性。或特性。可興奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞(組織組織)受刺激后能爆發(fā)動(dòng)作電位的組織細(xì)胞，包受刺激后能爆發(fā)動(dòng)作電位的組織細(xì)胞，包括神經(jīng)細(xì)胞括神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和、肌細(xì)胞和(一些一些)腺細(xì)胞。腺細(xì)胞。 五、組織的興奮和五、組織的興奮和興奮性興奮性 (二二)細(xì)胞興奮過程興奮性的變化細(xì)胞興奮過程興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期期超常超常期期低常低常期期完全恢復(fù)正常。完全恢復(fù)正常。 *絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期(absolute refractory period, ARP)*定義定義:興奮性興奮性消失消失或或極低極低,無

13、論受無論受多強(qiáng)多強(qiáng)刺激刺激,都都不能不能使細(xì)胞使細(xì)胞興奮興奮。*產(chǎn)生機(jī)制：大多數(shù)產(chǎn)生機(jī)制：大多數(shù)Na通道處于通道處于失活失活狀態(tài)。狀態(tài)。*意義意義:絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期大致大致相當(dāng)于相當(dāng)于鋒電位鋒電位發(fā)生的時(shí)間；使兩次鋒電發(fā)生的時(shí)間；使兩次鋒電 位位不會(huì)疊加不會(huì)疊加而分離。而分離。 第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能肌細(xì)胞的收縮功能學(xué)習(xí)學(xué)習(xí)要求要求: :1.1.掌握掌握神經(jīng)神經(jīng)- -肌接頭的興奮傳遞過程；肌接頭的興奮傳遞過程；2.2.熟悉熟悉骨骼肌收縮機(jī)制及興奮骨骼肌收縮機(jī)制及興奮- -收縮耦聯(lián)；收縮耦聯(lián)；3.3.熟悉熟悉骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌收縮形式及影響收縮的因素。骨骼肌的神經(jīng)

14、骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭肌接頭相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：（一）（一）神經(jīng)神經(jīng)- -肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞動(dòng)作電位動(dòng)作電位傳到軸突末梢傳到軸突末梢軸突膜上鈣通道開放，軸突膜上鈣通道開放，Ca2+進(jìn)入進(jìn)入軸突末梢軸突末梢軸突末梢內(nèi)軸突末梢內(nèi)乙酰膽堿乙酰膽堿（ACh）囊泡向接頭前膜）囊泡向接頭前膜靠近靠近通過通過出胞出胞釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙ACh通過接頭間隙與終通過接頭間隙與終板膜上的板膜上的N-型型ACh門控通道門控通道結(jié)合結(jié)合該門控通道開放該門控通道開放Na+內(nèi)流內(nèi)流(為主為主)和和(少量少量)K+外流外流終板膜去極化終板膜去極化,形成形成終板電位終板電位擴(kuò)布形式使鄰接的肌細(xì)胞膜去極

15、化達(dá)閾電位水平擴(kuò)布形式使鄰接的肌細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位水平引發(fā)引發(fā)肌細(xì)胞爆發(fā)肌細(xì)胞爆發(fā)動(dòng)作電位動(dòng)作電位。 ACh發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的發(fā)揮作用后立即被接頭間隙中和終板膜上的膽堿酯膽堿酯酶酶水解而迅速清除。水解而迅速清除。 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接： （二）骨骼肌的收縮機(jī)制（二）骨骼肌的收縮機(jī)制 滑行學(xué)說滑行學(xué)說 ( sliding theory)肌肉的縮短是通過肌小節(jié)中肌肉的縮短是通過肌小節(jié)中細(xì)肌絲與粗肌絲相互細(xì)肌絲與粗肌絲相互滑行滑行的結(jié)果的結(jié)果 (其間肌絲本身的長(zhǎng)度不變）。其間肌絲本身的長(zhǎng)度不變）。相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接： 粗肌絲粗肌絲 由肌球蛋白組成，上由肌球蛋白組成，上有橫橋有橫橋

16、 細(xì)肌絲細(xì)肌絲 由原肌球蛋白、肌動(dòng)由原肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、肌鈣蛋白組成蛋白、肌鈣蛋白組成 橫橋周期：橫橋周期： 橫橋頭部橫橋頭部處于垂直于細(xì)肌絲的處于垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能高勢(shì)能狀態(tài)狀態(tài),受受原肌球蛋白原肌球蛋白阻礙阻礙,不能不能與與肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白結(jié)合。結(jié)合。 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+升高時(shí)升高時(shí), 肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合結(jié)合變構(gòu)變構(gòu)原肌球蛋原肌球蛋白變構(gòu)白變構(gòu)移位移位肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白活化位點(diǎn)活化位點(diǎn)暴露暴露與橫橋與橫橋結(jié)合結(jié)合。 橫橋頭部擺動(dòng)橫橋頭部擺動(dòng)利用原貯存的能量利用原貯存的能量拖動(dòng)細(xì)肌絲向拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線線滑行滑行肌節(jié)肌節(jié)縮短縮短肌肉收縮。肌肉收縮。 橫橋頭部結(jié)合橫橋頭部結(jié)合ATP

17、 與肌動(dòng)蛋白與肌動(dòng)蛋白解離解離橫橋頭部迅速將橫橋頭部迅速將ATP分解分解橫橋橫橋恢復(fù)恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能高勢(shì)能狀態(tài)狀態(tài)(即恢復(fù)至即恢復(fù)至) 。 （三）骨骼肌的（三）骨骼肌的興奮興奮-收縮收縮耦聯(lián)耦聯(lián) 興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)( (excitationexcitation- -contraction contraction coupling)coupling)將將電興奮電興奮和和機(jī)械收縮機(jī)械收縮聯(lián)系起來的聯(lián)系起來的中介中介過程。過程。興奮興奮- -收縮耦聯(lián)的三個(gè)步驟：收縮耦聯(lián)的三個(gè)步驟：(1)(1)肌細(xì)胞興奮，肌膜肌細(xì)胞興奮，肌膜去極化去極化，APAP沿橫管膜傳至肌細(xì)胞內(nèi)

18、部。沿橫管膜傳至肌細(xì)胞內(nèi)部。(2)(2)橫管膜去極化引起橫管膜去極化引起L L型鈣通道型鈣通道位移，導(dǎo)致變構(gòu)，使終末池膜位移，導(dǎo)致變構(gòu)，使終末池膜上上Ca2+通道通道開放開放，CaCa2+2+流入胞質(zhì)流入胞質(zhì), , 胞質(zhì)胞質(zhì)CaCa2+2+ 升高。升高。( (胞質(zhì)胞質(zhì)CaCa2+2+ 升高，導(dǎo)致升高，導(dǎo)致肌肉收縮肌肉收縮) )。(3)(3)肌質(zhì)網(wǎng)膜肌質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵被激活鈣泵被激活，將胞質(zhì)中的，將胞質(zhì)中的CaCa2+2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)，胞質(zhì)回收入肌質(zhì)網(wǎng)，胞質(zhì)CaCa2+2+ 下降。下降。( (胞質(zhì)胞質(zhì)CaCa2+2+ 下降，導(dǎo)致下降，導(dǎo)致肌肉舒張肌肉舒張) )。肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興

19、奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮軸突末梢軸突末梢Ca2+內(nèi)流內(nèi)流AP傳至軸突末梢傳至軸突末梢軸突末梢以出胞方式釋放軸突末梢以出胞方式釋放ACh終板膜終板膜Na+內(nèi)流內(nèi)流ACh與終板膜上與終板膜上受體受體結(jié)合結(jié)合骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)終板膜終板膜去極化去極化(終板電位終板電位)肌膜肌膜Na+通道開放通道開放,鈉內(nèi)流鈉內(nèi)流肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮AP沿肌膜和沿肌膜和橫管膜橫管膜傳播傳播骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)骨骼肌細(xì)胞膜爆發(fā)AP(興奮興奮)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息傳遞肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca2+擴(kuò)散入胞質(zhì)擴(kuò)散

20、入胞質(zhì), 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+肌質(zhì)網(wǎng)膜上肌質(zhì)網(wǎng)膜上RYR(鈣通道鈣通道)開放開放肌絲滑行運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)N元元興奮興奮NM接頭興奮接頭興奮傳遞傳遞興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白變構(gòu)、移位原肌球蛋白變構(gòu)、移位 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合而被激活 橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行 肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌二、骨骼肌收縮的形式和影響骨骼肌收縮收縮的因素的因素 （一）骨骼肌收縮的形式（一）骨骼肌收縮的形式 1.等長(zhǎng)收縮和等張收縮等長(zhǎng)收縮和等張收縮 (1)等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮只有張力的增加而長(zhǎng)度不變的收

21、縮形式。只有張力的增加而長(zhǎng)度不變的收縮形式。 (2)等張收縮等張收縮只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。只發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變的收縮形式。 2.單收縮和強(qiáng)直收縮單收縮和強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，新的收縮當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，新的收縮過程與尚未結(jié)束的收縮過程發(fā)生總和的收縮形式，可分為不完全過程與尚未結(jié)束的收縮過程發(fā)生總和的收縮形式，可分為不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)制收縮。強(qiáng)直收縮的效能比單收縮大。強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)制收縮。強(qiáng)直收縮的效能比單收縮大。 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：（二）影響骨骼肌收縮的因素（二）影響骨骼肌收縮的因素1. 前負(fù)荷前負(fù)荷 前負(fù)荷

22、前負(fù)荷在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷。在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷。 初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度由于前負(fù)荷的作用使肌肉在收縮前就處于某種程度由于前負(fù)荷的作用使肌肉在收縮前就處于某種程度的被拉長(zhǎng)狀態(tài)，使它具有一定的長(zhǎng)度。對(duì)于骨骼肌來說，初的被拉長(zhǎng)狀態(tài)，使它具有一定的長(zhǎng)度。對(duì)于骨骼肌來說，初長(zhǎng)度即為前負(fù)荷的同義語(yǔ)。長(zhǎng)度即為前負(fù)荷的同義語(yǔ)。 前負(fù)荷前負(fù)荷(初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度)與與收縮效能收縮效能的關(guān)系：的關(guān)系：(1)每一骨骼肌均有每一骨骼肌均有最適前負(fù)荷最適前負(fù)荷(最適初長(zhǎng)最適初長(zhǎng)) ,此時(shí)此時(shí),肌肉收縮肌肉收縮最強(qiáng)最強(qiáng);(2)小于小于最適前負(fù)荷時(shí)最適前負(fù)荷時(shí), 收縮效能與前負(fù)荷收縮效能與前負(fù)荷正正相關(guān)相關(guān);(3)大

23、于大于最適前負(fù)荷后最適前負(fù)荷后, 收縮效能與前負(fù)荷收縮效能與前負(fù)荷負(fù)負(fù)相關(guān)。相關(guān)。2.后負(fù)荷后負(fù)荷*后負(fù)荷后負(fù)荷 ：收縮產(chǎn)生的收縮產(chǎn)生的張力張力 , 縮短的速度和長(zhǎng)度縮短的速度和長(zhǎng)度 。3. 肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈肌肉的收縮能力：肌肉收縮效能與肌肉收縮能力呈正相關(guān)正相關(guān)。 相關(guān)鏈接：相關(guān)鏈接：1.1.基本概念：基本概念： 肌絲滑行理論肌絲滑行理論 興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮 等張收縮等張收縮 肌肉的初長(zhǎng)度肌肉的初長(zhǎng)度 強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮 2.2.試述神經(jīng)試述神經(jīng)- -肌接頭處的興奮傳遞過程。肌接頭處的興奮傳遞過程。3.3.簡(jiǎn)述肌肉收縮過程的機(jī)制。簡(jiǎn)述肌

24、肉收縮過程的機(jī)制。4.4.簡(jiǎn)述骨骼肌的興奮簡(jiǎn)述骨骼肌的興奮- -收縮耦聯(lián)過程。收縮耦聯(lián)過程。5.5.生理實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)鋅銅弓接觸坐骨神經(jīng)干時(shí)，將引起生理實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)鋅銅弓接觸坐骨神經(jīng)干時(shí)，將引起 腓腸肌收縮，簡(jiǎn)述其中主要的生理活動(dòng)。腓腸肌收縮，簡(jiǎn)述其中主要的生理活動(dòng)。6.6.試述影響骨骼肌收縮的因素。試述影響骨骼肌收縮的因素。本節(jié)復(fù)習(xí)題本節(jié)復(fù)習(xí)題骨骼肌的神經(jīng)骨骼肌的神經(jīng)- -肌接頭的結(jié)構(gòu)肌接頭的結(jié)構(gòu) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制是靠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)信神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制是靠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)信號(hào)通過神經(jīng)號(hào)通過神經(jīng)- -肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經(jīng)突肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經(jīng)突

25、觸信息傳遞的過程類似，即也是電觸信息傳遞的過程類似，即也是電- -化學(xué)化學(xué)- -電的傳遞，但接電的傳遞，但接頭前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)為乙酰膽堿（頭前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)為乙酰膽堿（AChACh），它與接頭后），它與接頭后膜上的特異受體結(jié)合，只引起接頭后膜的興奮。與神經(jīng)突膜上的特異受體結(jié)合，只引起接頭后膜的興奮。與神經(jīng)突觸不同，神經(jīng)觸不同，神經(jīng)- -肌肉接頭的信息傳遞是肌肉接頭的信息傳遞是“一對(duì)一一對(duì)一”的，即的，即一次接頭前興奮必然引起接頭后細(xì)胞一次興奮的產(chǎn)生。一次接頭前興奮必然引起接頭后細(xì)胞一次興奮的產(chǎn)生。 肌肉松弛劑肌肉松弛劑 骨骼肌松弛藥簡(jiǎn)稱肌松劑，為作用于神經(jīng)肌肉接頭使骨骼肌骨骼肌松弛藥簡(jiǎn)稱肌

26、松劑，為作用于神經(jīng)肌肉接頭使骨骼肌完全松弛以便于進(jìn)行外科手術(shù)的一類藥物。完全松弛以便于進(jìn)行外科手術(shù)的一類藥物。 一般可分為去極化和非去極化兩型。一般可分為去極化和非去極化兩型。（1 1）非去極化型：當(dāng)正常神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)神經(jīng)肌肉接頭使神經(jīng)末）非去極化型：當(dāng)正常神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)神經(jīng)肌肉接頭使神經(jīng)末梢釋放乙酰膽堿時(shí)，后者與運(yùn)動(dòng)終板膜上的膽堿受體結(jié)合，梢釋放乙酰膽堿時(shí)，后者與運(yùn)動(dòng)終板膜上的膽堿受體結(jié)合，促使膜對(duì)某些離子的通透性改變，使膜內(nèi)外的電位差呈一時(shí)促使膜對(duì)某些離子的通透性改變，使膜內(nèi)外的電位差呈一時(shí)性消失，引起性消失，引起“去極化去極化”，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位，導(dǎo)致肌肉收，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位，導(dǎo)致肌肉收縮。

27、屬于非去極化型的筒箭毒堿能競(jìng)爭(zhēng)膜上的膽堿受體，阻縮。屬于非去極化型的筒箭毒堿能競(jìng)爭(zhēng)膜上的膽堿受體，阻斷乙酰膽堿的去極化作用，而其本身并不產(chǎn)生去極化作用，斷乙酰膽堿的去極化作用，而其本身并不產(chǎn)生去極化作用，結(jié)果使骨骼肌松弛。本型肌松劑的作用，可為抗膽堿酯酶藥結(jié)果使骨骼肌松弛。本型肌松劑的作用，可為抗膽堿酯酶藥新斯的明所對(duì)抗（因新斯的明能拮抗膽堿酯酶而使神經(jīng)肌肉新斯的明所對(duì)抗（因新斯的明能拮抗膽堿酯酶而使神經(jīng)肌肉接頭的乙酰膽堿濃度增高，從而減弱肌松劑的競(jìng)爭(zhēng)作用）。接頭的乙酰膽堿濃度增高，從而減弱肌松劑的競(jìng)爭(zhēng)作用）。（2 2）去極化型：如琥珀膽堿亦能與終板膜的膽堿受體結(jié)合，產(chǎn)）去極化型：如琥珀膽堿亦

28、能與終板膜的膽堿受體結(jié)合，產(chǎn)生去極化狀態(tài)，且會(huì)極化作用較乙酰膽堿持久，導(dǎo)致終極對(duì)生去極化狀態(tài)，且會(huì)極化作用較乙酰膽堿持久，導(dǎo)致終極對(duì)乙酰膽堿的反應(yīng)性降低，因而亦產(chǎn)生肌肉松弛。新斯的明不乙酰膽堿的反應(yīng)性降低，因而亦產(chǎn)生肌肉松弛。新斯的明不但不能對(duì)抗本型肌松劑的作用，甚至加劇之。但不能對(duì)抗本型肌松劑的作用，甚至加劇之。 有機(jī)磷對(duì)肌肉收縮的影響有機(jī)磷對(duì)肌肉收縮的影響 有機(jī)磷殺蟲劑被吸收后，很快分布到膽堿能神經(jīng)的神經(jīng)突觸有機(jī)磷殺蟲劑被吸收后，很快分布到膽堿能神經(jīng)的神經(jīng)突觸和神經(jīng)和神經(jīng)- -肌肉接頭部位，與肌肉接頭部位，與AChEAChE結(jié)合形成磷?；附Y(jié)合形成磷?；? (中毒酶中毒酶) )。被抑制的

29、膽堿酯酶被抑制的膽堿酯酶( (磷?；噶柞；? ) 失去水解失去水解AChACh，的能力，導(dǎo)致，的能力，導(dǎo)致AChACh在突觸間隙大量積聚。積聚的在突觸間隙大量積聚。積聚的AChACh對(duì)膽堿受體產(chǎn)生過度的對(duì)膽堿受體產(chǎn)生過度的激動(dòng)，導(dǎo)致中樞和外周強(qiáng)烈的膽堿能效應(yīng)，即有機(jī)磷的中毒激動(dòng)，導(dǎo)致中樞和外周強(qiáng)烈的膽堿能效應(yīng)，即有機(jī)磷的中毒癥狀與體征：多數(shù)平滑肌收縮增強(qiáng)，多數(shù)腺體分泌增加，心癥狀與體征：多數(shù)平滑肌收縮增強(qiáng)，多數(shù)腺體分泌增加，心臟收縮先增強(qiáng)后減弱，心率先增快后減慢，皮膚、內(nèi)臟、肌臟收縮先增強(qiáng)后減弱，心率先增快后減慢，皮膚、內(nèi)臟、肌肉內(nèi)的血管舒張，胃腸道及膀胱的括約肌松弛，腎上腺髓質(zhì)肉內(nèi)的血管

30、舒張，胃腸道及膀胱的括約肌松弛，腎上腺髓質(zhì)分泌增加，骨骼肌興奮性增高等。有機(jī)磷化合物分泌增加，骨骼肌興奮性增高等。有機(jī)磷化合物( ( 包括有機(jī)包括有機(jī)磷殺蟲劑磷殺蟲劑) ) 的作用機(jī)制，除上述酶抑制學(xué)說外，尚有：有機(jī)的作用機(jī)制，除上述酶抑制學(xué)說外，尚有：有機(jī)磷直接作用于膽堿能受體；直接損害神經(jīng)元，造成中樞神經(jīng)磷直接作用于膽堿能受體；直接損害神經(jīng)元，造成中樞神經(jīng)細(xì)胞死亡；抑制神經(jīng)病靶酯酶，造成退行性多神經(jīng)病等。細(xì)胞死亡；抑制神經(jīng)病靶酯酶，造成退行性多神經(jīng)病等。骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) 骨骼肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上最突出之點(diǎn)，是含有大量的肌原骨骼肌細(xì)胞

31、在結(jié)構(gòu)上最突出之點(diǎn)，是含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，且其排列高度規(guī)則有序。肌纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，且其排列高度規(guī)則有序。肌細(xì)胞是機(jī)體完成多種機(jī)械運(yùn)動(dòng)的功能單位。細(xì)胞是機(jī)體完成多種機(jī)械運(yùn)動(dòng)的功能單位。 每個(gè)肌纖維含有大量直徑每個(gè)肌纖維含有大量直徑1 12m2m的纖維狀結(jié)構(gòu)，稱的纖維狀結(jié)構(gòu)，稱為肌原纖維，它們平行排列，縱貫肌纖維全長(zhǎng)。每條為肌原纖維，它們平行排列，縱貫肌纖維全長(zhǎng)。每條肌原纖維的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為肌原纖維的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶；而且在平行的各肌原纖維之間，明帶和明帶和暗帶；而且在平行的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又都分布在同一水平上。暗

32、帶又都分布在同一水平上。骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) 暗帶的長(zhǎng)度比較固定，不論肌肉處于靜止、受到被動(dòng)牽拉或暗帶的長(zhǎng)度比較固定，不論肌肉處于靜止、受到被動(dòng)牽拉或進(jìn)行收縮時(shí)，它都保持進(jìn)行收縮時(shí)，它都保持1.5m1.5m的長(zhǎng)度；在暗帶中央，有一段的長(zhǎng)度；在暗帶中央，有一段相對(duì)透明的區(qū)域，稱為相對(duì)透明的區(qū)域，稱為H H帶，它的長(zhǎng)度隨肌肉所處狀態(tài)的不帶，它的長(zhǎng)度隨肌肉所處狀態(tài)的不同而有變化；在同而有變化；在H H帶中央亦即整個(gè)暗帶的中央，又有一條橫帶中央亦即整個(gè)暗帶的中央，又有一條橫向的暗線，稱為向的暗線，稱為M M線。線。 明帶的長(zhǎng)度是可變的，它在肌肉安靜時(shí)較長(zhǎng)，并且在一定范明帶的長(zhǎng)度是可

33、變的，它在肌肉安靜時(shí)較長(zhǎng)，并且在一定范圍內(nèi)可因肌肉所受的被牽引而變長(zhǎng)；但明帶在肌肉收縮時(shí)可圍內(nèi)可因肌肉所受的被牽引而變長(zhǎng)；但明帶在肌肉收縮時(shí)可變短。明帶中央也有一條橫向的暗線，稱為變短。明帶中央也有一條橫向的暗線，稱為Z Z線。線。肌節(jié)的分子結(jié)構(gòu)肌節(jié)的分子結(jié)構(gòu) 肌原纖維上每一段位于兩條肌原纖維上每一段位于兩條Z Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位，它包含一個(gè)位于中間部分的暗帶和兩側(cè)舒張的最基本單位，它包含一個(gè)位于中間部分的暗帶和兩側(cè)各各1/21/2的明帶，合稱為肌小節(jié)。由于明帶的長(zhǎng)度可變，肌小的明帶，合稱為肌小節(jié)。由于明帶的長(zhǎng)度可變，肌小節(jié)的長(zhǎng)度在不同情況下

34、可變動(dòng)于節(jié)的長(zhǎng)度在不同情況下可變動(dòng)于1.51.53.5m3.5m之間，通常在之間，通常在體骨骼肌安靜時(shí)肌小節(jié)的長(zhǎng)度約為體骨骼肌安靜時(shí)肌小節(jié)的長(zhǎng)度約為2.02.02.2m2.2m。 肌節(jié)的分子結(jié)構(gòu)肌節(jié)的分子結(jié)構(gòu)肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 肌管系統(tǒng)是由凹入肌細(xì)胞內(nèi)的肌膜（即肌細(xì)胞膜）和肌質(zhì)網(wǎng)肌管系統(tǒng)是由凹入肌細(xì)胞內(nèi)的肌膜（即肌細(xì)胞膜）和肌質(zhì)網(wǎng)（又稱肌漿網(wǎng)）組成。（又稱肌漿網(wǎng)）組成。 肌膜凹入肌細(xì)胞內(nèi)部形成小管，穿行于肌原纖維之間，其走肌膜凹入肌細(xì)胞內(nèi)部形成小管，穿行于肌原纖維之間，其走行方向和肌原纖維相垂直，稱橫管（行方向和肌原纖維相垂直，稱橫管（T T管）。低等動(dòng)物如蛙骨管）。低等動(dòng)物如蛙骨骼肌的橫管位于

35、骼肌的橫管位于Z Z線水平，而哺乳類動(dòng)物骨骼肌的模管則位于線水平，而哺乳類動(dòng)物骨骼肌的模管則位于明帶和暗帶交界的水平，橫管與細(xì)胞外液相通。明帶和暗帶交界的水平，橫管與細(xì)胞外液相通。 肌原纖維周圍還包繞有另一組肌管系統(tǒng)，即肌質(zhì)網(wǎng)，它們和肌原纖維周圍還包繞有另一組肌管系統(tǒng)，即肌質(zhì)網(wǎng)，它們和肌原纖維平行，故稱縱管（肌原纖維平行，故稱縱管（L L管）?？v管互相溝通，并在靠近管）。縱管互相溝通，并在靠近橫管處管腔膨大并互相連接形成終池。橫管處管腔膨大并互相連接形成終池。 每一橫管和其兩側(cè)的終池共同構(gòu)成三聯(lián)體。橫管和縱管的膜每一橫管和其兩側(cè)的終池共同構(gòu)成三聯(lián)體。橫管和縱管的膜在三聯(lián)體處很接近。有利于細(xì)胞內(nèi)

36、外信息的傳遞。肌質(zhì)網(wǎng)膜在三聯(lián)體處很接近。有利于細(xì)胞內(nèi)外信息的傳遞。肌質(zhì)網(wǎng)膜上有豐富的鈣泵，可將肌漿中的鈣轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)中貯存。上有豐富的鈣泵，可將肌漿中的鈣轉(zhuǎn)運(yùn)到肌質(zhì)網(wǎng)中貯存。 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式生理學(xué)實(shí)驗(yàn)：骨骼肌的收縮形式單收縮單收縮不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮骨骼肌的長(zhǎng)度骨骼肌的長(zhǎng)度-張力曲線及其原理張力曲線及其原理骨骼肌的長(zhǎng)度骨骼肌的長(zhǎng)度-張力曲線及其原理張力曲線及其原理 肌肉在最適初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮何以能產(chǎn)生最大的張力，肌肉在最適初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮何以能產(chǎn)生最大的張力，很容易根據(jù)肌肉被前負(fù)荷拉長(zhǎng)時(shí)對(duì)每一肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲很容易根據(jù)肌肉被前負(fù)荷拉長(zhǎng)時(shí)對(duì)每一肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲相互關(guān)系的改變來解釋。肌肉產(chǎn)生張力和縮