作物產(chǎn)量形成過程(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士課程)

1、第第十十章章 作物的產(chǎn)量形成作物的產(chǎn)量形成4 4學(xué)時學(xué)時內(nèi)容提要內(nèi)容提要一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素二、光合作用與產(chǎn)量形成二、光合作用與產(chǎn)量形成三、呼吸作用與產(chǎn)量形成三、呼吸作用與產(chǎn)量形成四、物質(zhì)分配四、物質(zhì)分配第十章第十章 作物的產(chǎn)量形成作物的產(chǎn)量形成 作物產(chǎn)量作物產(chǎn)量是指在單位土地面積上所收獲的是指在單位土地面積上所收獲的有經(jīng)濟(jì)有經(jīng)濟(jì)價值價值的產(chǎn)品重量。的產(chǎn)品重量。 產(chǎn)量形成在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因素的組建，產(chǎn)量形成在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因素的組建，在生理學(xué)上則是由光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的運在生理學(xué)上則是由光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的運轉(zhuǎn)分配轉(zhuǎn)分配三大基礎(chǔ)過程三大基礎(chǔ)過程所

2、決定。所決定。 栽培管理過程旨在通過利用農(nóng)作資源和科技手段，栽培管理過程旨在通過利用農(nóng)作資源和科技手段，調(diào)節(jié)產(chǎn)量構(gòu)成因素的組建及生理機能的表達(dá)，以充調(diào)節(jié)產(chǎn)量構(gòu)成因素的組建及生理機能的表達(dá)，以充分發(fā)揮作物的生產(chǎn)潛力。分發(fā)揮作物的生產(chǎn)潛力。第十章第十章 作物的產(chǎn)量形成作物的產(chǎn)量形成一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素1.1 1.1 各種作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素各種作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素 禾谷類作物：禾谷類作物：穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重 豆類作物：豆類作物：株數(shù)、單株有效莢數(shù)、莢粒數(shù)、粒重株數(shù)、單株有效莢數(shù)、莢粒數(shù)、粒重 根莖類作物：根莖類作物：株數(shù)、單株根莖數(shù)、根莖重株數(shù)、單株根莖數(shù)、根莖重

3、 棉花：棉花：株數(shù)、單株有效鈴數(shù)、單鈴重（籽棉重）、株數(shù)、單株有效鈴數(shù)、單鈴重（籽棉重）、 衣分（皮棉重）衣分（皮棉重） 油菜：油菜：株數(shù)、單株有效角果數(shù)、角果粒數(shù)、粒重株數(shù)、單株有效角果數(shù)、角果粒數(shù)、粒重 甘蔗：甘蔗：莖數(shù)、單莖重（含糖率）莖數(shù)、單莖重（含糖率） 飼料、綠肥：飼料、綠肥：株數(shù)、單株重株數(shù)、單株重1.2 1.2 生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量通常是指作物地上部的總干重，根莖類作通常是指作物地上部的總干重，根莖類作物則包括地下部（主要是根莖）的總干重。物則包括地下部（主要是根莖）的總干重。 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是指具主要經(jīng)濟(jì)價值部分的干重。經(jīng)濟(jì)系是指具主要經(jīng)濟(jì)

4、價值部分的干重。經(jīng)濟(jì)系數(shù)則是表示兩者關(guān)系的相對值。數(shù)則是表示兩者關(guān)系的相對值。 生物產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù) 一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素1.2 1.2 生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 單純經(jīng)濟(jì)系數(shù)高，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不一定高，只有生物產(chǎn)單純經(jīng)濟(jì)系數(shù)高，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不一定高，只有生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)都高時，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的絕對值才高。量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)都高時，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的絕對值才高。 第一次綠色革命主要是通過高稈品種改矮稈品種，第一次綠色革命主要是通過高稈品種改矮稈品種，提高提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)經(jīng)濟(jì)系數(shù)而實現(xiàn)高產(chǎn)的，但矮稈化因經(jīng)濟(jì)系數(shù)提而實現(xiàn)高產(chǎn)的，但矮稈化因經(jīng)濟(jì)系數(shù)提高而增產(chǎn)的潛力已近極限。高而增產(chǎn)的潛力已近極限

5、。 禾谷類作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)一般為禾谷類作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)一般為0.30-0.450.30-0.45，最高可，最高可達(dá)達(dá)0.50-0.550.50-0.55，但超過此限則會因生物產(chǎn)量的下降而，但超過此限則會因生物產(chǎn)量的下降而減產(chǎn)。減產(chǎn)。一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素1.2 1.2 生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量表表10-1 10-1 小麥和水稻古老品種和現(xiàn)代品種籽粒占總干物重小麥和水稻古老品種和現(xiàn)代品種籽粒占總干物重% %作作 物物品品 種種籽粒占總干重籽粒占總干重% %水稻水稻現(xiàn)代的現(xiàn)代的 IR8IR8 Tainan Tainan古老的古老的 HungHung Nang Mong N

6、ang Mong5353555537373333小麥小麥現(xiàn)代的現(xiàn)代的 Bluebird 6Bluebird 6號號古老的古老的 Napo 63Napo 6344443434一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素1.3 1.3 穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重的相互關(guān)系穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重的相互關(guān)系 在禾谷類作物三大產(chǎn)量構(gòu)成因素間，存在相互制約在禾谷類作物三大產(chǎn)量構(gòu)成因素間，存在相互制約的關(guān)系，單純追求某一因素的優(yōu)化并不導(dǎo)致高產(chǎn)，只的關(guān)系，單純追求某一因素的優(yōu)化并不導(dǎo)致高產(chǎn)，只有在相互協(xié)調(diào)的情況下才能獲取高產(chǎn)，可通過種植密有在相互協(xié)調(diào)的情況下才能獲取高產(chǎn)，可通過種植密度和肥水管理來協(xié)調(diào)三者的關(guān)系。度和肥水管理

7、來協(xié)調(diào)三者的關(guān)系。 選擇密度的標(biāo)準(zhǔn)：選擇密度的標(biāo)準(zhǔn)：充分密植以有效利用所有資源，充分密植以有效利用所有資源，并產(chǎn)生足夠成熟植株，但又不過分擁擠造成一些植株并產(chǎn)生足夠成熟植株，但又不過分擁擠造成一些植株死亡或絕產(chǎn)。死亡或絕產(chǎn)。 一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素1.3 1.3 穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重的相互關(guān)系穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重的相互關(guān)系 表表10-2 10-2 水稻不同群體的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成（蘇祖芳等，水稻不同群體的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成（蘇祖芳等，20022002）品種品種穗數(shù)穗數(shù)（10104 4/hm/hm2 2）每穗每穗粒數(shù)粒數(shù)結(jié)實率結(jié)實率（% %）千粒重千粒重（g g）實產(chǎn)實產(chǎn)（kg/hmkg/

8、hm2 2）武運粳武運粳8 8號號350.25350.25328.50328.50132.7132.7150.0150.071.771.784.584.524.3824.3825.5425.547984.57984.510713.810713.8汕優(yōu)汕優(yōu)6363281.40281.40255.00255.00146.7146.7174.8174.869.369.387.087.027.1127.1127.8327.837649.07649.010593.510593.5一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素一、作物產(chǎn)量構(gòu)成因素 表表10-3 10-3 小麥不同播種量對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響小麥不同播種量對產(chǎn)量及產(chǎn)

9、量構(gòu)成的影響項目項目播種量（播種量（kg/kg/畝）畝）2 24 46 68 81010穗數(shù)（萬穗數(shù)（萬/ /畝）畝）45.2245.2257.3057.3059.6059.6059.4859.4858.8958.89穗粒數(shù)穗粒數(shù)35.0735.0737.6737.6730.6730.6724.8324.8323.6723.67千粒重（千粒重（g g）39.7039.7036.3036.3034.4634.4632.6732.6731.9831.98生物學(xué)產(chǎn)量生物學(xué)產(chǎn)量（kg/kg/畝）畝）1157.51157.51475.61475.6 1598.91598.91553.51553.5154

10、8.81548.8經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（kg/kg/畝）畝）458.6458.6594.9594.9540.3540.3498.2498.2445.2445.2經(jīng)濟(jì)系數(shù)經(jīng)濟(jì)系數(shù)0.3960.3960.4030.4030.3380.3380.3210.3210.3170.317二、光合作用與產(chǎn)量形成二、光合作用與產(chǎn)量形成 作物干物質(zhì)的作物干物質(zhì)的90-95%90-95%由光合產(chǎn)物組成。作物產(chǎn)量的由光合產(chǎn)物組成。作物產(chǎn)量的高低必然與光合作用的強弱有關(guān)。高低必然與光合作用的強弱有關(guān)。n 產(chǎn)量構(gòu)成器官產(chǎn)量構(gòu)成器官“庫庫”的形成，有賴于葉片提供光合的形成，有賴于葉片提供光合產(chǎn)物才能在生長發(fā)育過程中建成，而產(chǎn)

11、物才能在生長發(fā)育過程中建成，而“庫庫”所貯存的所貯存的物質(zhì)也是源于光合產(chǎn)物及其轉(zhuǎn)化物。物質(zhì)也是源于光合產(chǎn)物及其轉(zhuǎn)化物。n 作物的生產(chǎn)力取決于光合面積、光合速率、光合時作物的生產(chǎn)力取決于光合面積、光合速率、光合時間、光合產(chǎn)物的消耗（呼吸）及光合產(chǎn)物往產(chǎn)量器官間、光合產(chǎn)物的消耗（呼吸）及光合產(chǎn)物往產(chǎn)量器官的運轉(zhuǎn)與分配等五大因素。的運轉(zhuǎn)與分配等五大因素。2.1 2.1 單葉的光合性能單葉的光合性能（1 1）單葉光合速率與產(chǎn)量的關(guān)系）單葉光合速率與產(chǎn)量的關(guān)系 EvansEvans和和DunstoneDunstone在研究小麥產(chǎn)量進(jìn)化過程中，發(fā)在研究小麥產(chǎn)量進(jìn)化過程中，發(fā)現(xiàn)葉片光合速率隨產(chǎn)量增加而下降。

12、并斷言，不存在現(xiàn)葉片光合速率隨產(chǎn)量增加而下降。并斷言，不存在以單位葉面積計的葉片光合速率與產(chǎn)量正相關(guān)的證據(jù)，以單位葉面積計的葉片光合速率與產(chǎn)量正相關(guān)的證據(jù)，也無通過高光合速率的選擇增加產(chǎn)量的實例。其實這也無通過高光合速率的選擇增加產(chǎn)量的實例。其實這是未全面考查葉片光合性能所導(dǎo)致的誤區(qū)。是未全面考查葉片光合性能所導(dǎo)致的誤區(qū)。 許多學(xué)者的進(jìn)一步研究表明，野生小麥產(chǎn)量低并非許多學(xué)者的進(jìn)一步研究表明，野生小麥產(chǎn)量低并非高光合速率的罪過，而是葉面積小，葉片光合功能期高光合速率的罪過，而是葉面積小，葉片光合功能期短和經(jīng)濟(jì)系數(shù)低所造成的（表短和經(jīng)濟(jì)系數(shù)低所造成的（表10-410-4）。而且在許多作）。而且在

13、許多作物中均證明，在開花結(jié)實期葉片的光合速率與產(chǎn)量存物中均證明，在開花結(jié)實期葉片的光合速率與產(chǎn)量存在顯著正相關(guān)。在顯著正相關(guān)。表表10-4 10-4 不同小麥種旗葉的光合性能不同小麥種旗葉的光合性能倍數(shù)性倍數(shù)性（染色體組）（染色體組）類型類型種種 名名旗葉旗葉面積面積(cm(cm2 2) )光合速率光合速率（mgCOmgCO2 2/ /dmdm2 2hh）光合速率光合速率高值持續(xù)高值持續(xù)天數(shù)天數(shù)2X2X（AAAA） （BBBB） （DDDD）野生野生原始原始野生野生野生野生野生野生- -粒小麥粒小麥栽培栽培- -粒小麥粒小麥擬斯卑爾脫擬斯卑爾脫節(jié)節(jié)草節(jié)節(jié)草9.29.211.211.27.87.

14、89.39.330.630.618.818.829.729.723.123.123232424242427274X4X（AABBAABB）栽培栽培栽培栽培二粒小麥二粒小麥硬粒小麥硬粒小麥21.921.925.225.219.219.215.715.7292928286X6X（AABBDDAABBDD）原始原始栽培栽培斯卑爾脫斯卑爾脫中國春小麥中國春小麥27.527.529.429.417.617.612.812.831313333（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素 單葉光合生產(chǎn)性能單葉光合生產(chǎn)性能：單葉的光合生產(chǎn)力，可用葉源：單葉的光合生產(chǎn)力，可用葉源量表

15、示。量表示。 葉源量葉源量：葉片一生中的：葉片一生中的COCO2 2凈同化量。與葉面積凈同化量。與葉面積（包括葉結(jié)構(gòu)）和光合速率高值持續(xù)期呈正相關(guān)。（包括葉結(jié)構(gòu)）和光合速率高值持續(xù)期呈正相關(guān)。2.1 2.1 單葉的光合性能單葉的光合性能2.1 2.1 單葉的光合性能單葉的光合性能（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素小麥葉源量（小麥葉源量（mgCOmgCO2 2）（澳大利亞）（澳大利亞EvansEvans） 野生型野生型 ： 777.0777.0 原始栽培品種：原始栽培品種： 1463.31463.3 現(xiàn)代栽培品種：現(xiàn)代栽培品種： 1490.21490.2 圖

16、圖10-1 10-1 單葉葉源量及其有關(guān)因素的通徑分析（張榮銑等，單葉葉源量及其有關(guān)因素的通徑分析（張榮銑等，19881988）2.1 2.1 單葉的光合性能單葉的光合性能（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素 葉面積、比葉重、比葉面積葉面積、比葉重、比葉面積 單葉面積大，特別是比葉重（葉干重單葉面積大，特別是比葉重（葉干重/ /葉面積）大，葉面積）大，葉片光合生產(chǎn)能力強。葉片光合生產(chǎn)能力強。 比葉重大表明葉厚、葉肉細(xì)胞層數(shù)多，葉綠素含量比葉重大表明葉厚、葉肉細(xì)胞層數(shù)多，葉綠素含量高，有利捕獲光能，凈光合速率常與比葉重呈高度正高，有利捕獲光能，凈光合速率常與比

17、葉重呈高度正相關(guān)。而比葉面積（葉面積相關(guān)。而比葉面積（葉面積/ /葉干重）則相反。葉干重）則相反。 比葉面積大，有利于比葉面積大，有利于適應(yīng)低光強適應(yīng)低光強，可保證葉綠體高，可保證葉綠體高效受光及效受光及COCO2 2在較短通路上向葉綠體擴散。在較短通路上向葉綠體擴散。2.1 2.1 單葉的光合性能單葉的光合性能（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素 葉面積、比葉重、比葉面積葉面積、比葉重、比葉面積 圖圖10-22.1 2.1 單葉的光合性能單葉的光合性能（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素 最大凈光合速率（最大凈光合速率（

18、 ） 當(dāng)營養(yǎng)條件、水分供應(yīng)和溫度適宜時，所有作物當(dāng)營養(yǎng)條件、水分供應(yīng)和溫度適宜時，所有作物的新生葉片在完全展開后的新生葉片在完全展開后1 1周左右，于強光下，均可周左右，于強光下，均可獲得最大凈光合速率。在此情況下不同光合類型作獲得最大凈光合速率。在此情況下不同光合類型作物的光合速率均受周圍物的光合速率均受周圍COCO2 2擴散的限制擴散的限制,C,C3 3作物還受作物還受O O2 2擴散的限制。擴散的限制。 C C4 4作物的作物的 一般高于一般高于C C3 3作物作物, ,而且耐受高溫的能力而且耐受高溫的能力比比C C3 3作物強，但耐低溫的能力比作物強，但耐低溫的能力比C C3 3作物低

19、。大部分作物低。大部分C C4 4植物在植物在10-1210-12時會遭受不可逆的膜傷害，光合機能時會遭受不可逆的膜傷害，光合機能難以恢復(fù)。難以恢復(fù)。 *nP*nP（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素 最大凈光合速率（最大凈光合速率（ ） 還與葉片有機含氮量呈正相關(guān)，在還與葉片有機含氮量呈正相關(guān)，在C C3 3植物中植物中BubiscoBubisco所含氮素約占葉片總氮的所含氮素約占葉片總氮的25%25%。 在同一作物的不同品種間也存在差異，并隨葉在同一作物的不同品種間也存在差異，并隨葉齡和環(huán)境條件的變化而改變。齡和環(huán)境條件的變化而改變。*nP*nP*nP（

20、2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素圖圖10-3表表10-5不同作物及不同品種間葉片凈光合速率差異不同作物及不同品種間葉片凈光合速率差異 葉生理年齡與光合速率高值持續(xù)期葉生理年齡與光合速率高值持續(xù)期* * 葉片形成期（出葉葉片形成期（出葉全展）：全展）：光合速率伴隨葉綠素含量光合速率伴隨葉綠素含量的提高及光合機構(gòu)的形成完善而快速上升。的提高及光合機構(gòu)的形成完善而快速上升。* * 成熟期：成熟期：全展后不久葉綠素含量和光合速率達(dá)高峰，此全展后不久葉綠素含量和光合速率達(dá)高峰，此后，伴隨葉生理年齡的增加，光合速率早于葉綠素含量逐后，伴隨葉生理年齡的增加，光合速率早于

21、葉綠素含量逐漸下降。漸下降。 葉綠素含量維持最高值的葉綠素含量維持最高值的80%80%以上的天數(shù)稱以上的天數(shù)稱葉綠素含量葉綠素含量的的相對穩(wěn)定期相對穩(wěn)定期。 光合速率維持最高值的光合速率維持最高值的50%50%以上的天數(shù)稱以上的天數(shù)稱光合速率高值光合速率高值持續(xù)期持續(xù)期。此時期為可逆功能衰退期。此時期為可逆功能衰退期。* * 衰老期：衰老期：葉綠素含量和光合速率的不可逆速降期。葉綠素含量和光合速率的不可逆速降期。（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素圖圖10-4 10-4 大豆第二復(fù)葉一生中光合速率的變化大豆第二復(fù)葉一生中光合速率的變化高值持續(xù)期高值持續(xù)期上升

22、期上升期速降期速降期 葉片光合機能的可逆與不可逆衰退葉片光合機能的可逆與不可逆衰退 關(guān)于葉片的關(guān)于葉片的“衰老衰老”與與“老化老化”，其概念易混淆不，其概念易混淆不清。清。 衰老衰老通常是指受基因控制的細(xì)胞程序性凋亡過程，通常是指受基因控制的細(xì)胞程序性凋亡過程，伴隨細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的解體，導(dǎo)致細(xì)胞的自然死亡。伴隨細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的解體，導(dǎo)致細(xì)胞的自然死亡。 老化老化多指受不良環(huán)境影響，引起細(xì)胞機能的可逆與多指受不良環(huán)境影響，引起細(xì)胞機能的可逆與不可逆衰退。不可逆衰退。 老化可在不同時段發(fā)生，并可加速衰老進(jìn)程。老化可在不同時段發(fā)生，并可加速衰老進(jìn)程。 （2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光

23、合生產(chǎn)性能及主要影響因素圖圖10-5 10-5 施氮對于小麥（淮麥?zhǔn)┑獙τ谛←湥ɑ贷?111）旗葉葉綠素含量和光合）旗葉葉綠素含量和光合 速率的影響速率的影響* *施氮時間：施氮時間：a.a.葉片全展葉片全展 b.b.開花開花 c.c.灌漿早期灌漿早期 d.d.灌漿中灌漿中期期 e.e.對照對照 葉片光合機能的可逆與不可逆衰退葉片光合機能的可逆與不可逆衰退 氮素供應(yīng)是影響葉片老化和衰老進(jìn)程的關(guān)鍵因素。氮素供應(yīng)是影響葉片老化和衰老進(jìn)程的關(guān)鍵因素。 葉片光合機能的可逆與不可逆衰退葉片光合機能的可逆與不可逆衰退 圖圖10-510-5所示，在小麥旗葉所示，在小麥旗葉全展全展時施時施N N肥可顯著提高肥

24、可顯著提高葉綠素含量、光合速率、延長葉綠素含量相對穩(wěn)定期葉綠素含量、光合速率、延長葉綠素含量相對穩(wěn)定期和光合高值持續(xù)期，并延緩葉片的衰老。和光合高值持續(xù)期，并延緩葉片的衰老。 在旗葉在旗葉成熟期成熟期施肥也有一定效應(yīng)，表明此時期是施肥也有一定效應(yīng)，表明此時期是可可逆機能衰退期逆機能衰退期。 而在葉片而在葉片衰老期衰老期施肥，則效應(yīng)甚小，尤其是對光合施肥，則效應(yīng)甚小，尤其是對光合速率的效應(yīng)，表明光合機能進(jìn)入速率的效應(yīng)，表明光合機能進(jìn)入不可逆的速降期不可逆的速降期。 說明禾谷類作物在灌漿中后期施說明禾谷類作物在灌漿中后期施N N肥雖然提高葉綠肥雖然提高葉綠素含量，但無增產(chǎn)效果，甚至造成貪青減產(chǎn)。素

25、含量，但無增產(chǎn)效果，甚至造成貪青減產(chǎn)。（2 2）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素）單葉光合生產(chǎn)性能及主要影響因素2.2 2.2 冠層的光合性能冠層的光合性能 作物冠層（或群體）的光合性能（光合生產(chǎn)力）決作物冠層（或群體）的光合性能（光合生產(chǎn)力）決定作物的生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。冠層的光合生產(chǎn)力定作物的生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。冠層的光合生產(chǎn)力與單葉的光合生產(chǎn)力密切相關(guān)，但不是各單葉凈光合與單葉的光合生產(chǎn)力密切相關(guān)，但不是各單葉凈光合的簡單之和。的簡單之和。 影響冠層光合性能主要因素（如圖影響冠層光合性能主要因素（如圖10-610-6所示）：所示）：* * 輻照截獲量：輻照截獲量：取決于群體結(jié)構(gòu)和輻射入

26、射量取決于群體結(jié)構(gòu)和輻射入射量* * 群體結(jié)構(gòu)：群體結(jié)構(gòu)：葉面積指數(shù)、葉傾角、植株田間配置葉面積指數(shù)、葉傾角、植株田間配置* * 葉的光合速率：葉的光合速率：還與群體小氣候和水、肥供應(yīng)有關(guān)還與群體小氣候和水、肥供應(yīng)有關(guān) 冠層的光合生產(chǎn)力實質(zhì)上是取決于光能截獲量及其冠層的光合生產(chǎn)力實質(zhì)上是取決于光能截獲量及其利用效率。利用效率。圖圖10-6 10-6 影響總干物質(zhì)產(chǎn)量的各種因素的示意圖影響總干物質(zhì)產(chǎn)量的各種因素的示意圖（方塊大小示重要程度，（方塊大小示重要程度，A A：非葉部分光截獲；：非葉部分光截獲；B B：葉光呼吸特性；：葉光呼吸特性；C C：葉片在植株上的配置；：葉片在植株上的配置；D D

27、：植株在田間的配置）：植株在田間的配置）（1 1）群體輻照截獲量）群體輻照截獲量 作物作物群體內(nèi)群體內(nèi)的光強分布隨葉面積指數(shù)和消光系數(shù)的光強分布隨葉面積指數(shù)和消光系數(shù)呈負(fù)指數(shù)下降，即呈負(fù)指數(shù)下降，即I IF F=I=I0 0e e-KF-KF。光能截獲量取決于入射。光能截獲量取決于入射光強（光強（I I0 0）、葉面積指數(shù)及葉片的光學(xué)特性。）、葉面積指數(shù)及葉片的光學(xué)特性。表表10-5 10-5 玉米密度與截獲光能（自然光照的玉米密度與截獲光能（自然光照的% %）的關(guān)系）的關(guān)系（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，19871987）種植密度種植密度（株（株/ /畝）畝）葉面

28、積葉面積指數(shù)指數(shù)反光率反光率透光率透光率截獲率截獲率20002.608.523.767.830003.918.512.578.740005.3910.97.381.82.2 2.2 冠層的光合性能冠層的光合性能（2 2）群體結(jié)構(gòu)）群體結(jié)構(gòu) 群體結(jié)構(gòu)群體結(jié)構(gòu)是指生長在田間的作物的種植密度、株行距配是指生長在田間的作物的種植密度、株行距配置、植株個體大小、葉層排列方式與葉傾角、葉面積指數(shù)置、植株個體大小、葉層排列方式與葉傾角、葉面積指數(shù)的消長等。其中的消長等。其中葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)和和葉傾角葉傾角與群體的光能利用和與群體的光能利用和物質(zhì)生產(chǎn)關(guān)系最為密切。物質(zhì)生產(chǎn)關(guān)系最為密切。2.2 2.2 冠層

29、的光合性能冠層的光合性能 葉面積指數(shù)與光合和呼吸的關(guān)系葉面積指數(shù)與光合和呼吸的關(guān)系 群體葉面積指數(shù)（群體葉面積指數(shù)（LAILAI）有兩個重要參數(shù)：）有兩個重要參數(shù)：* * 臨界臨界LAILAI：截獲太陽輻射達(dá)截獲太陽輻射達(dá)95%95%時的時的LAILAI。這是理想的。這是理想的LAILAI，可保證所有葉片處于光補償點以上的光環(huán)境下，可保證所有葉片處于光補償點以上的光環(huán)境下，凈光合速率高。凈光合速率高。* * 最適最適LAILAI：干物質(zhì)生產(chǎn)達(dá)最大值時的干物質(zhì)生產(chǎn)達(dá)最大值時的LAILAI。當(dāng)超越最適。當(dāng)超越最適LAILAI時，因群體下部葉片處于光補點以下，不僅凈光合時，因群體下部葉片處于光補點以

30、下，不僅凈光合速率下降，而且呼吸消耗增加，干物質(zhì)的積累減少。速率下降，而且呼吸消耗增加，干物質(zhì)的積累減少。 兩兩LAILAI參數(shù)均因入射光強的削弱，而向小數(shù)值轉(zhuǎn)移。參數(shù)均因入射光強的削弱，而向小數(shù)值轉(zhuǎn)移。臨界臨界LAILAI雖是理想雖是理想LAILAI，但在生產(chǎn)中難以調(diào)控，僅起參考，但在生產(chǎn)中難以調(diào)控，僅起參考作用。作用。 （2 2）群體結(jié)構(gòu)）群體結(jié)構(gòu)10-8 凈凈 葉傾角與光合速率及最適葉傾角與光合速率及最適LAILAI的關(guān)系的關(guān)系 葉傾角葉傾角是指葉片與水平面的著生角度。葉傾角大葉是指葉片與水平面的著生角度。葉傾角大葉群直立程度高。群直立程度高。 直立葉群在光能利用上具明顯優(yōu)越性：直立葉群

31、在光能利用上具明顯優(yōu)越性：* * 能更有效利用早、晚較弱光強，避免中午強光傷害。能更有效利用早、晚較弱光強，避免中午強光傷害。* * 降低群體消光系數(shù)，使有效光輻射分布到更多葉面降低群體消光系數(shù)，使有效光輻射分布到更多葉面積上。積上。* * 有利于擴大最適有利于擴大最適LAILAI，增加光合面積，顯著提高群，增加光合面積，顯著提高群體光合生產(chǎn)力。體光合生產(chǎn)力。（2 2）群體結(jié)構(gòu)）群體結(jié)構(gòu)2.2 2.2 冠層的光合性能冠層的光合性能葉與水平葉與水平面的角度面的角度葉片光合速率葉片光合速率mgCOmgCO2 2/(dm/(dm2 2h)h)截獲最大光截獲最大光量的量的LAILAI* *總的小區(qū)光合

32、作用總的小區(qū)光合作用mgCOmgCO2 2/(dm/(dm2 2h)h)0 033331 13333606031312 26262757526264 4104104858512121010120120表表10-6 10-6 葉傾角與光合速率及最適葉傾角與光合速率及最適LAILAI的關(guān)系的關(guān)系2.2 2.2 冠層的光合性能冠層的光合性能（2 2）群體結(jié)構(gòu)）群體結(jié)構(gòu)10-9三葉草三葉草2.2 2.2 冠層的光合性能冠層的光合性能 葉傾角與光合速率和最適葉傾角與光合速率和最適LAILAI的關(guān)系的關(guān)系 多大的葉傾角是最適的？多大的葉傾角是最適的？ 據(jù)計算，在美國玉米種植帶，葉傾角為據(jù)計算，在美國玉米種

33、植帶，葉傾角為8080時將時將獲得最高的生產(chǎn)力。獲得最高的生產(chǎn)力。 對于所有葉均為直立角度的冠層來說，要達(dá)到較對于所有葉均為直立角度的冠層來說，要達(dá)到較高的高的CGRCGR，還必須有較高的，還必須有較高的LAILAI。 但是，直立葉片株型對于在弱光條件下生長的作但是，直立葉片株型對于在弱光條件下生長的作物利用太陽輻射是不利的。物利用太陽輻射是不利的。 葉傾角與光合速率及最適葉傾角與光合速率及最適LAILAI的關(guān)系的關(guān)系 衡量株型結(jié)構(gòu)的其他相關(guān)指標(biāo)：衡量株型結(jié)構(gòu)的其他相關(guān)指標(biāo)： 葉傾角：葉傾角： 葉基角：葉基角：莖稈向上方向與葉片直立部分夾角。莖稈向上方向與葉片直立部分夾角。 開張角：開張角：莖

34、稈向上方向與葉尖至葉耳連線的夾角。莖稈向上方向與葉尖至葉耳連線的夾角。 披垂度：披垂度：開張角開張角 - - 葉基角。葉基角。 葉傾角大和葉基角、開張角、披垂度小，株型結(jié)構(gòu)葉傾角大和葉基角、開張角、披垂度小，株型結(jié)構(gòu)優(yōu)良。優(yōu)良。（2 2）群體結(jié)構(gòu)）群體結(jié)構(gòu)2.2 2.2 冠層的光合性能冠層的光合性能2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬（1 1）單葉光合作用模擬）單葉光合作用模擬 單一葉片凈光合速率（單一葉片凈光合速率（PnPn），在其他條件適宜時，），在其他條件適宜時，PnPn與光強的關(guān)系如圖與光強的關(guān)系如圖10-1010-10所示。所示。 單葉真光合速率：單葉真光合速率：Pg = Pg

35、= 凈光合凈光合Pn + Pn + 呼吸呼吸RdRd圖圖10-10PnPn2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬（1 1）單葉光合作用模擬）單葉光合作用模擬 單葉單葉PgPg與光強的關(guān)系符合直角雙曲線方程：與光強的關(guān)系符合直角雙曲線方程： ：在在IIcIIc的初始弱光條件下的光能利用效率的初始弱光條件下的光能利用效率（=Pg/I=Pg/I的斜率），該值的斜率），該值與溫度和與溫度和OO2 2 有關(guān)，但在有關(guān)，但在20-2520-25和和21%O21%O2 2 時，時，C C3 3和和C C4 4作物在弱光下均可達(dá)作物在弱光下均可達(dá)每每molmol光量子約固定光量子約固定0.06molCO0.

36、06molCO2 2的最大值。的最大值。) 1 ()/(1*gggPIIPbIIP2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬（1 1）單葉光合作用模擬）單葉光合作用模擬 b b：為為PgPg對光強度變化的反應(yīng)系數(shù)，對光強度變化的反應(yīng)系數(shù)，b=b=/p/pg g* * PgPg* *：為飽和光強下的光合速率，其大小取決于其他為飽和光強下的光合速率，其大小取決于其他條件的適宜程度，并反映在相應(yīng)條件下葉片的最大條件的適宜程度，并反映在相應(yīng)條件下葉片的最大光合潛力。光合潛力。 I I：光照強度。光照強度。 作物的同一品種，其完全成熟葉片在適宜的條件作物的同一品種，其完全成熟葉片在適宜的條件下，下，、Pg

37、Pg* *和和b b均近似于常數(shù)。因此，可依據(jù)光強均近似于常數(shù)。因此，可依據(jù)光強的變化模擬光合作用，其模擬值與實測值具高度擬的變化模擬光合作用，其模擬值與實測值具高度擬合性。合性。（2 2）單葉）單葉COCO2 2凈同化量（凈同化量（PnPn）模擬）模擬 PnPn與葉面積（與葉面積（F F）和呼吸（）和呼吸（F F RdRd）大小有關(guān)，可用）大小有關(guān)，可用下式表示：下式表示：)2(FRdF)/(n*ggPIIPP2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬（3 3）作物群體各層光合作用模擬）作物群體各層光合作用模擬 受群體葉層結(jié)構(gòu)的影響，不同深度的葉層接收到的受群體葉層結(jié)構(gòu)的影響，不同深度的葉層接

38、收到的光照強度有很大差異。因此，研究群體光合作用須將光照強度有很大差異。因此，研究群體光合作用須將群體進(jìn)行水平切片，然后計算各層光合作用之和。群體進(jìn)行水平切片，然后計算各層光合作用之和。2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬（3 3）作物群體各層光合作用模擬）作物群體各層光合作用模擬 某一層次的葉所接收的平均光強與自上而下的光通某一層次的葉所接收的平均光強與自上而下的光通量（量（I=II=I0 0e e-KL-KL）、葉對光的透射系數(shù)（）、葉對光的透射系數(shù)（m m）和反射系數(shù)）和反射系數(shù)（）等有關(guān)。即群體中任一層葉所接受的光強為：）等有關(guān)。即群體中任一層葉所接受的光強為： I=KII=KI0

39、 0e e-KL-KL 其中，其中，=（1+1+）/ /（1-m1-m），為散射光系數(shù)，由于），為散射光系數(shù)，由于透射到大多數(shù)葉片的透射到大多數(shù)葉片的m = =0.1m = =0.1，所以，所以的典型值為的典型值為1.21.2；K K為消光系數(shù)；為消光系數(shù)；L L為冠層中的深度（以自上向下的為冠層中的深度（以自上向下的LAILAI單位，或某葉上方的葉面積指數(shù)）。單位，或某葉上方的葉面積指數(shù)）。2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬2.3 2.3 光合作用模擬光合作用模擬（3 3）作物群體各層光合作用模擬）作物群體各層光合作用模擬 將將I=KII=KI0 0e e-KL-KL代入式（代入式（2 2），則可求得群體中任）