第九章細(xì)胞骨架知識(shí)點(diǎn)

1、學(xué)習(xí)好資料歡迎下載第十章細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)一.微管MT-微管-26nm由微管蛋白tubulin組成的中空圓柱體長、直、堅(jiān)硬與微管組織中心 （中心體）相連1 .微管的裝配>微管由微管蛋白亞基組裝而成（球蛋白亞基）r a -微管蛋白t 3 -微管蛋白>a 3-微管蛋白二聚體是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)游離態(tài)微管蛋白的主要存在形式，微管組裝的基本結(jié)構(gòu) 單位GTP結(jié)合位點(diǎn)一一可交換位 點(diǎn)（可與GTP交換）結(jié)價(jià)陽離子結(jié)合位點(diǎn)秋水仙 素結(jié)合位點(diǎn)&長春花堿結(jié)合位點(diǎn)微管蛋白a 3 a 3的排列方式構(gòu)成了微管的極性；異二聚體頭尾相連形成原纖維；13根原纖維側(cè)向連接形成中空的微管。Subunit-24 nm踏

2、車行為微管（+）極的裝配速度快于（一）極的裝配速度；或微管一端發(fā)生裝配使微管延長，而另一端發(fā)生去裝配使微管縮短，這種現(xiàn)象稱為踏車行為。微管裝配的條件：微管蛋白濃度、GTP cap和溫度當(dāng)二聚體濃度低于臨界濃度（ C© ,則微管解聚當(dāng)二聚體濃度高于臨界濃度，則組裝微管因?yàn)镃c（負(fù)極） Cc任極），所以正極裝配快于負(fù)極當(dāng)Cc （1E極） C Cc負(fù)極）時(shí)，則正極裝配，負(fù)極解聚, 即踏車現(xiàn)象。微管體外裝配影響因素聚合：微管蛋白濃度1mg/mL（二聚體蛋白濃度大于纖維狀蛋白濃度）、370C、有 Mg2+、有 GTP供應(yīng)、低 Ca2+解聚： 低溫、高壓、高 Ca2+2 .微管組織中心（ MTO

3、C-microtubule organizing center微管在生理狀態(tài)以及實(shí)驗(yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心。多數(shù)微管的一端固著 MTOC,如基體或中心體。MTOC決定微管的極性，負(fù)極指向 MTOC,正極背向 MTOC。Interphase animal cell基體Basal bodyFlagenum or ciliumNucleusCentriole MTOC中心粒（桶狀結(jié)構(gòu)）單管、雙聯(lián)管（鞭毛、纖毛）和三聯(lián)管（中心粒、基體）（2）鞭毛和纖毛的結(jié)構(gòu)9個(gè)雙寐管和2個(gè)單管每個(gè)中心體含有一對中心粒（彼此垂直分布）3 .微管結(jié)合蛋白（MAPs和。蛋白）作用（1）穩(wěn)定微管的空間結(jié)構(gòu)

4、（2）促使微管蛋白/微管的動(dòng)態(tài)平衡趨于裝配Tau蛋白4 .微管特異性藥物秋水仙素、長春花堿：阻止裝配 紫杉醇：阻止解聚細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸需要馬達(dá)蛋白的帶動(dòng)；馬達(dá)蛋白：驅(qū)動(dòng)蛋白或動(dòng)力蛋白（正極或負(fù)極指向，ATPP與微管結(jié)合的馬達(dá)蛋白：利用ATP水解酶釋放的能量驅(qū)動(dòng)自身沿微管定向運(yùn)動(dòng)的蛋白。一與ATP結(jié)合時(shí)，兩個(gè)頭部均結(jié)合在微管上；與ADP結(jié)合時(shí)，則一個(gè)頭部結(jié)合在微t管上。=ATP的水解弓I起：可逆的構(gòu)象改變；單方向的移動(dòng)驅(qū)動(dòng)蛋白（Kinesin）:正極方向它們的頭部是相似的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域，與ATP結(jié)合，在微管上移動(dòng)；它們的尾部結(jié)構(gòu)域是不同的，用于帶動(dòng)不同的物質(zhì)移動(dòng)。動(dòng)力蛋白（dynein）:負(fù)極方向動(dòng)

5、力蛋白由多種蛋白組成沿微管向微管的負(fù)端移動(dòng)，（胞質(zhì)）動(dòng)力蛋白可以將細(xì)胞器從細(xì)胞邊緣向細(xì)胞中央轉(zhuǎn)移。如：胞內(nèi)體、溶酶體、 ER膜泡等囊泡Vesicle驅(qū)動(dòng)蛋白受體Kinesin receptorKinesin驅(qū)動(dòng)蛋白（+）曹曹Microtubule stationary馬達(dá)蛋白調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸內(nèi)質(zhì)網(wǎng)ER 一高爾基器GolgiM70CMitochondrjonLysosome溶酶體lMeEb事口6k vesicles膜泡lysosomei Cytosalic d/nans 1 Cytosolic kinesins I Spindle kinesins (KRPs)正極方向（背離MTOC ）的運(yùn)

6、輸由驅(qū)動(dòng)蛋白調(diào)節(jié)負(fù)極方向（朝向MTOC）的運(yùn)輸由動(dòng)力蛋白調(diào)節(jié)(3)鞭毛和纖毛運(yùn)動(dòng)9+2結(jié)構(gòu)，鞭毛滑動(dòng)機(jī)制(動(dòng)力蛋白臂)纖毛和鞭毛是由質(zhì)膜包圍，且突出于細(xì)胞表面、由微管和動(dòng)力蛋白等構(gòu)成的高度 特化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。軸絲動(dòng)力蛋白(4)有絲分裂中紡錘體的形成和染色體移動(dòng)細(xì)胞有絲分裂后期3 METAPHASEpolekinetochore miHcrotubulenpindle pde4 ANAPHASE曲wgh,匚 htrgpwmg姐妹染色單體向兩極移動(dòng)染色體移動(dòng)（5）形成基體和中心體二. 微絲（microfilament）又稱肌動(dòng)蛋白絲/纖維狀肌動(dòng)蛋白，是由肌動(dòng)蛋白（actin）組成的直徑為7nm的骨架

7、纖維。主要結(jié)構(gòu)成分是肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白內(nèi)部有一個(gè)核甘酸（ ATP或ADP）和一個(gè)二價(jià)陽離子（Mg2+或Ca2+）的結(jié)合位點(diǎn)6種肌動(dòng)蛋白 “-肌動(dòng)蛋白 / 橫紋肌、心肌J血管平滑肌II腸道平滑肌3 -肌動(dòng)蛋白I 丫-肌動(dòng)蛋白1微絲的裝配以3個(gè)肌動(dòng)蛋白單體為核心（十）極裝配比（-）極快NudeationElongaHonstate核心延伸動(dòng)態(tài)平衡肌動(dòng)蛋白單體具有極性，裝配時(shí)呈頭尾相接，故微絲也具有極性，具有踏車現(xiàn)象。微絲裝配的條件： 肌動(dòng)蛋白濃度、ATP cap因?yàn)镃c（負(fù)極） Cc （E極），所以正極裝配快于負(fù)極當(dāng)Cc （iE極） C Cc負(fù)極）時(shí)，則正極裝配，負(fù)極解聚，即踏車現(xiàn)象。在體內(nèi)，有些微

8、絲是永久性的結(jié)構(gòu)，通常微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，不斷進(jìn)行裝配和解聚。微絲的裝配條件體外裝配解聚：有Ca2耐低濃度的Na+、K+陽離子組裝：有Mg2+和高濃度的 Na+、K邛日離子體內(nèi)裝配在體內(nèi)，有些微絲是 永久性的結(jié)構(gòu)，如肌細(xì)胞中的細(xì)絲和小腸上皮細(xì)胞微絨毛中的微 絲等。有些微絲是暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)，如胞質(zhì)分裂時(shí)的收縮環(huán)、血小板激活時(shí)絲狀突起中的微絲 等。通常微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，不斷進(jìn)行裝配和解聚。2 微絲結(jié)合蛋白（MFAP）肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合蛋白：阻止單體肌動(dòng)蛋白組裝成纖維狀肌動(dòng)蛋白（胸腺素3 4、前纖維蛋白）MF的不同存在形式與 MFAP的種類有關(guān)，MFAP參與MF高級結(jié)構(gòu)的形成，并調(diào)節(jié) MF 的裝配。如

9、參與微絲與膜的結(jié)合；可橫向連接微絲形成束；結(jié)合于纖維一端，阻止肌動(dòng)蛋白單體的增加或減少；將微絲切斷；成核作用（ARP）;將微絲交聯(lián)成網(wǎng)狀分布等微絲結(jié)合蛋白有40多種，功能多樣 口輔肌動(dòng)蛋白;參與微絲與膜的結(jié)合，也可橫向連接微絲形成束：畢紐蛋白：介導(dǎo)微絲結(jié)合于細(xì)胞膜；-交聯(lián)蛋白縣絨毛蛋白：在微絨毛的發(fā)生中起關(guān)鍵作用；號(hào)毛緣蛋白（絲束蛋白）r形成微絲束：* 封湍蛋白：結(jié)合于纖維一端，阻止肌動(dòng)蛋白單體的增 加或減少；（成核蛋白.加帽蛋白） 截?cái)嗟鞍?低等真核細(xì)胞中，將微絲切斷；白 肌球蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白：與肌肉收縮有關(guān)微絲結(jié)合蛋白的作用成核，促使微絲裝配（ARP2/3）與肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合，阻

10、止或促使微絲裝配（胸腺素thymosin,前纖維蛋白profilin）與微絲末端結(jié)合 （CapZ）交聯(lián)作用，使微絲呈束狀或網(wǎng)狀排列（絲束蛋白、“-輔肌動(dòng)蛋白、細(xì)絲蛋白）截?cái)嗪头舛俗饔茫苣z蛋白gelsolin,切絲蛋白cofilin）使微絲與細(xì)胞膜相連接（形成蛋白formins）3 .微絲特異性藥物細(xì)胞松弛素：切斷微絲，并結(jié)合在微絲末端阻止聚合鬼筆環(huán)肽：穩(wěn)定微絲，抑制解聚4 .功能(1) 肌肉收縮粗絲（肌球蛋白）和細(xì)絲（肌動(dòng)蛋白）的相對滑動(dòng)機(jī)制肌球蛋白是微絲結(jié)合蛋白，也是沿微絲運(yùn)動(dòng)的馬達(dá)蛋白（+極方向）粗肌絲由肌球蛋白組裝而成，肌球蛋白的頭部突出于粗肌絲的表面，具有ATP酶活性，構(gòu)成粗絲的橫

11、橋，與肌動(dòng)蛋白分子結(jié)合。細(xì)肌絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白，輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白。肌肉收縮的機(jī)制產(chǎn)生動(dòng)作電位，使肌細(xì)胞質(zhì)膜去極化，釋放Ca2+至肌漿中，鈣離子濃度升高；鈣離子與Tn-C結(jié)合，引起肌鈣蛋白構(gòu)象變化，使肌動(dòng)蛋白與Tn-T脫離，并解除肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合的障礙；當(dāng)肌球蛋白的頭部結(jié)構(gòu)域沒有與ATP結(jié)合，該肌球蛋白的頭部與細(xì)肌絲結(jié)合，處于僵直狀態(tài)；當(dāng)ATP結(jié)合到肌球蛋白的頭部，引起頭部結(jié)構(gòu)域與細(xì)肌絲的分離；ATP被頭部結(jié)構(gòu)域的 ATP酶水解成ADP與Pi,使肌球蛋白構(gòu)象變化發(fā)生旋轉(zhuǎn)，向細(xì)肌絲的正極端抬升，并結(jié)合到靠近細(xì)肌絲正極端的一個(gè)肌動(dòng)蛋白亞基上；Pi釋放，肌球蛋白頸部結(jié)構(gòu)域發(fā)生構(gòu)象變化

12、，拉動(dòng)細(xì)肌絲導(dǎo)致細(xì)肌絲與粗肌絲的滑動(dòng)；ADP釋放，肌球蛋白的頭部結(jié)構(gòu)域與細(xì)肌絲之間又回到僵直狀態(tài)；如果體系中仍有高濃度的鈣離子，則繼續(xù)下一周期；若到達(dá)肌細(xì)胞的沖動(dòng)一旦停止，肌質(zhì)網(wǎng)就通過鈣泵回收鈣離子，收縮周期停止。(2) 變形運(yùn)動(dòng)、吞噬運(yùn)動(dòng)收縮環(huán)微絨毛平行的微絲，微絲無收縮功能，起支撐作用(3) 胞質(zhì)環(huán)流在植物細(xì)胞和其他細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)是圍繞中央液泡進(jìn)行的環(huán)形流動(dòng)模式(4) 粘著帶和粘著斑三.中間纖維(intermediate filament)1 .中間纖維的裝配(1) 二聚體：在“螺旋區(qū)形成雙股超螺旋。(2) 四聚體：2個(gè)二聚體反向平行、1/4分子交疊排列，四聚體是IF解聚的最小單位(3) 8個(gè)四聚體裝配成IF。IF沒有極性，沒有特異性藥物；游離單體很少。也沒有典型的踏車行為由2個(gè)中間纖維蛋白亞基平行排列組裝而成雙股螺旋的二聚體;兩個(gè)二聚體按反向平行、半分子交疊的方式組裝成四聚體；四聚體首尾相連形成原纖維；8根源纖維構(gòu)成圓柱狀的 10nm纖維；2 . Lamina與 IF有許多共同點(diǎn)：均形成10nm纖維；都能抵抗高鹽和非離子去污劑的抽提;抗體反應(yīng)相同；蛋白結(jié)構(gòu)相似。3 .中間纖維結(jié)合蛋白(IFAP)約有15種IFAP,功能多樣，如使中間纖維形成聚集物；在IF、MT和MF之間形成橫橋;參與IF與膜的結(jié)合；橋板蛋白使IF與橋粒連