魚類性別控制技術(shù)研究進(jìn)展

1、魚類性別控制技術(shù)性別控制技術(shù)研究進(jìn)展組員：內(nèi)容內(nèi)容一、魚類的性別一、魚類的性別二、性別決定二、性別決定(sex determination) (sex determination) 和性別分化和性別分化 (sex differentiation)(sex differentiation)三、魚類性別控制意義三、魚類性別控制意義 四、魚類性別控制技術(shù)四、魚類性別控制技術(shù)一、魚類的性別 生物性別是伴隨有性生殖的出現(xiàn),生物界同種個體之間普遍出現(xiàn)的一種形態(tài)和生理上的差異現(xiàn)象。一、魚類的性別 魚類性別的魚類性別的兩種表達(dá)方式兩種表達(dá)方式： 遺傳性別(Genetic sex): 遺傳性別是在受精時通過一半

2、來自卵子以及一半來自精子的染色體的結(jié)合而形成的。因此,遺傳性別又稱為染色體性別(chromosomal sex)。 生理性別(Physiological sex):性腺性別、外部性別(exteral sex)、行為性別(ethological sex)生理性別(Physiological sex)1、性腺性別、性腺性別2、外部性別：、外部性別： (exteral sex)3、行為性別、行為性別(ethological sex)雌雄異體雌雄異體(gonochorism)分化型性腺分化型性腺未分化型性腺未分化型性腺雌雄同體雌雄同體(hermaphroditism)兩類性征決定：兩類性征決定：第二性

3、征：副性征第二性征：副性征 第一性征：性附屬器官第一性征：性附屬器官雌雄異形現(xiàn)象雌雄異形現(xiàn)象(sexual dimorpism )二、性別決定和性別分化性別決定(sex determination) ：決定未分化性腺向精巢方向還是向卵巢方向發(fā)育的過程。 性別分化(sex differentiation)：某些體細(xì)胞在性激素的作用下分化發(fā)育成內(nèi)外生殖器以及第二性征。1、性別決定(sex determination)魚類主要有魚類主要有3 3種性別決定模式：種性別決定模式：染色體決定：染色體決定： 一對染色體一對染色體( (通常稱為通常稱為異染色體或性染色體異染色體或性染色體) )上集中了絕大多數(shù)

4、上集中了絕大多數(shù)與性別有關(guān)的基因。與性別有關(guān)的基因。多基因決定：多基因決定： 性別決定基因存在于性別決定基因存在于常染色體常染色體上，胚胎的性別是染色體上雄性上，胚胎的性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用的結(jié)果。和雌性因子相互作用的結(jié)果?；蛐突蛐? -環(huán)境共同決定：環(huán)境共同決定： 性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。 染色體決定8種魚類的性染色體系統(tǒng)種魚類的性染色體系統(tǒng)Chromosomal sex determination systems in fishChromosomal sex determination systems in fish性染色體系統(tǒng)

5、性染色體系統(tǒng) 代表魚代表魚XX/XYOreochromis niloticus，Cyprinus carpioWZ/ZZOreochromis aureus，Oreochromis hornorumWXYXiphophorus maculatusXX/XOSternoptyx diaphanaZO/ZZColisa laliaX1X1X2X2/X1X2YAwaous aeneofuscusW1W2Z/ZZApareiodon affinisXY1Y2/XXHoplias sp.XX/XY 型：XX 配子同型配子同型：XY 配子異型配子異型 大多數(shù)魚類屬于大多數(shù)魚類屬于這種類型這種類型,鯉形目中

6、的多數(shù)種類鯉形目中的多數(shù)種類,如脂鯉如脂鯉(Hoplias malabaricus) ，尼羅羅非魚，褐牙鲆，尼羅羅非魚，褐牙鲆(Paralychthys olivaceus)等等ZW/ZZ 型：ZW 配子異型配子異型：ZZ 配子同型配子同型 大鱗副泥鰍大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus), 脂鯉科魚類脂鯉科魚類( Triportheus guentheri,)、半滑舌鰨、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)。ZW/ZZ 型：ZW 配子異型配子異型：ZZ 配子同型配子同型 大鱗副泥鰍大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus), 脂鯉科

7、魚類脂鯉科魚類( Triportheus guentheri,)、半滑舌鰨、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)。WXY系統(tǒng)：XX、WX、WY：XY、YY W染色體是一個修飾過的染色體是一個修飾過的X染色體。能抑制染色體。能抑制Y染色體的雄性決定能染色體的雄性決定能力。力。 這樣，這樣，XY和和YY是雄性，而是雄性，而XX、WX和和WY是雌性。所以，雙親對后是雌性。所以，雙親對后代的性別決定都能起作用。代的性別決定都能起作用。 如：斑劍尾魚如：斑劍尾魚(Xiphophorus maculatus)XX/XO 和 ZO/ZZ 型 XX/XO 型型：XX ：XO （即雄性缺少（

8、即雄性缺少 Y 染色染色體）體） 雄性決定后代的性別雄性決定后代的性別：從雄：從雄性那里接受性那里接受x染色體染色體的后代為雌的后代為雌性，而不接受性染色體的為雄性。性，而不接受性染色體的為雄性。 褶胸魚褶胸魚(Sternoptyx diaphana)雌魚具有雌魚具有 36 條染色體條染色體,而雄魚只有而雄魚只有 35 條染色體。條染色體。ZO/ZZ 型型 ： ZO ：ZZ（即雄性缺少（即雄性缺少 Y 染色體）染色體） 雌性決定后代的性別雌性決定后代的性別：從雌性：從雌性那里接受那里接受Z染色體染色體的為雄性，不接的為雄性，不接受性染色體的為雌性。受性染色體的為雌性。 短頜鱭短頜鱭(Coili

9、abrachygnathus)、 Lepidocephalichthys guntea多組性染色體決定系統(tǒng)：X1X1X2X2：X1X2Y型型由雄性的Y染色體決定后代的性別銹色阿胡緞虎魚（Awaous aeneofuscus）：W1W2Z：ZZ型型由雌性的Z染色體決定后代的性別脂鯉科魚（Apareiodon affinis）： XX： XY1Y2 雄性含多個Y染色體的異配性染色體。接受父本Y1Y2 的后代為雄性 。雄性是這個系統(tǒng)的決定因素。Hoplias屬。多基因決定（性別的多因子決定） 在該種性別決定模式中，性別決定基因存在于在該種性別決定模式中，性別決定基因存在于常染色常染色體上體上，胚胎的

10、性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用，胚胎的性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用的結(jié)果。的結(jié)果。 這種作用方式表現(xiàn)為這種作用方式表現(xiàn)為后代的性別比例與后代的性別比例與1 1：1 1的性別比的性別比例有偏差。例有偏差。 Hammerman 和和Avtalion根據(jù)根據(jù)Chen 對羅非魚不同種對羅非魚不同種之間雜交和回交的實(shí)驗(yàn)結(jié)果之間雜交和回交的實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 提出魚類性別決定的提出魚類性別決定的“常染色體平衡理論常染色體平衡理論” 該理論認(rèn)為：魚類性別的基因位于該理論認(rèn)為：魚類性別的基因位于性染色體和常染色體上性染色體和常染色體上,魚類的魚類的性別是由染色體上性別是由染色體上雄性和雌性的基因產(chǎn)物數(shù)量

11、優(yōu)勢雄性和雌性的基因產(chǎn)物數(shù)量優(yōu)勢來決定。來決定。 如果如果雄性決定因素超過雌性決定因素雄性決定因素超過雌性決定因素,則雄性比例較則雄性比例較高高,反之反之,雌性雌性決定因素超過雄性決定因素決定因素超過雄性決定因素,則雌性比例較高則雌性比例較高。 在天然雌核發(fā)育的銀鯽、彭澤鯽等種群中存在少量的雄性比例在天然雌核發(fā)育的銀鯽、彭澤鯽等種群中存在少量的雄性比例,這這一事實(shí)說明魚類的常染色體有控制性別的基因存在。一事實(shí)說明魚類的常染色體有控制性別的基因存在?；蛐鸵画h(huán)境共同決定 在此性別決定系統(tǒng)中，性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙在此性別決定系統(tǒng)中，性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。重控制。 影響魚類的性別決

12、定的環(huán)境因素包括影響魚類的性別決定的環(huán)境因素包括發(fā)育早期的溫度、發(fā)育早期的溫度、鹽度、光照、水質(zhì)、溫度、鹽度、光照、水質(zhì)、溫度、pH值、密度、食物豐富度、值、密度、食物豐富度、群體結(jié)構(gòu)、群體結(jié)構(gòu)、和個體間相互作用和個體間相互作用。 其中,研究最多的環(huán)境因子是溫度,即溫度依賴性的性別決定(temperature dependentsexdetermination,TSD)。 如高溫(36)明顯誘導(dǎo)奧尼羅非魚雄性化,雄性率可達(dá)98%；銀漢魚(Menidia peninsulae)中,高溫誘導(dǎo)雄性化不明顯,但低溫可明顯誘導(dǎo)雌性化,在15 時,其雌性率達(dá)85% 。 此外, pH或pH和溫度共同影響一些

13、魚的性別。 如在酸性pH6. 2條件下,劍尾魚(Xiphophorus helleri)100%發(fā)育成雄魚,而在弱堿性pH7.8環(huán)境下產(chǎn)生98%雌魚。 也有發(fā)現(xiàn)群體結(jié)構(gòu)能影響天堂魚(Macropodus opercualris)的性別,單獨(dú)的個體傾向于發(fā)育成雄性,而合群的魚發(fā)育為雌性。 在某些魚類中, 存在著“社會控制”現(xiàn)象, 即種群內(nèi)某些個體可以通過其行為控制其他個體的性別分化。 具有行為性別轉(zhuǎn)換的魚類的“社會”通常是由一群具相同性別的年幼個體和少數(shù)性別相反的較大支配個體組成。 當(dāng)支配個體離開群體或無法控制其他個體時, 處于第二位的個體就會轉(zhuǎn)換性別, 以替代原有支配個體的角色。 可見,在魚類

14、中,遺傳因素可能只是作為性別發(fā)育的基礎(chǔ),提供了兩性發(fā)育的可能性。 而兩性分化則是在各種遺傳因素和外部環(huán)境因子相互作用下實(shí)現(xiàn)的。2：性別分化(sex differentiation)性別分化是基因型性別發(fā)育成性別分化是基因型性別發(fā)育成適當(dāng)?shù)谋硇托詣e適當(dāng)?shù)谋硇托詣e的過程。的過程。性別分化是性腺的組織分化，性別分化是性腺的組織分化，雌性比雄性分化早雌性比雄性分化早。三、魚類性別控制意義 1、提高生長速度 4 提高商品魚質(zhì)量 2、控制過渡繁殖 3、延長有效生長期 5 其它經(jīng)濟(jì)目的 如多種觀賞魚雄魚色彩更為艷麗,具有更高的觀賞價值,利用性別控制生產(chǎn)更多的雄魚可增加收益。 在向某地引入某種魚類,且不希望它

15、在當(dāng)?shù)胤敝?可采用只引入雄性或雌性魚的方法。如美國引入草魚控制河道中的水草,就曾采用這樣的方法。 此外,由于魚類性別決定的方式是多種多樣的,有很大的種間差異。魚類的性染色體或性別決定機(jī)制仍處于進(jìn)化的早期階段,魚類是研究性別決定的良好素材,對魚類性別決定機(jī)制的研究,將給人類了解脊椎動物性染色體和性別決定機(jī)制的進(jìn)化提供重要的基礎(chǔ)資料。四、魚類性別控制研究進(jìn)展 性別控制技術(shù)： 進(jìn)行性別控制,不單純是培育全雌或全雄苗種。 從廣泛意義上說,改變生物原有性別、控制群體性別比例、使目的個體或群體不育等技術(shù),都叫做性別控制技術(shù)。1 人工挑選法 在魚苗生長到出現(xiàn)明顯的性別特征時用肉眼鑒定性別,人工選出所需魚苗進(jìn)

16、行養(yǎng)殖。 特點(diǎn)：勞動強(qiáng)度、對工作人員的熟練程度, 準(zhǔn)確性率極高。2 人工控制發(fā)育溫度 通過人為控制溫度，實(shí)現(xiàn)性逆轉(zhuǎn)。3 種間雜交HicklingHickling首次用莫桑比克羅非魚首次用莫桑比克羅非魚( ( ) ) 與霍諾魯姆羅非魚與霍諾魯姆羅非魚( () ) 雜交雜交莫桑比克羅非魚莫桑比克羅非魚( ( ) ) 霍諾魯姆羅非魚霍諾魯姆羅非魚( () ) 父代：父代：子代：子代：雜種：雜種：100% 100% 解釋：解釋：XX ( XX ( ) )ZZ(ZZ() ) XZ XZ （) ) 這一假說可以解釋這種子代雄性比例高的現(xiàn)象 但是雄雜種XZ與雌雜種WZ雜交,卻不出現(xiàn)根據(jù)孟德爾法則所預(yù)期的兩性

17、比例, 有人用雜交子代雌性和雄性死亡率不同來解釋,但是并不令人滿意。目前,羅非魚的性別遺傳機(jī)制還不是十分清楚。 最近對產(chǎn)生高雄性和全雄性率的羅非魚雜交組合的總結(jié)母本母本父本父本備注備注尼羅羅非魚尼羅羅非魚(O. niloticus)奧利亞羅非魚奧利亞羅非魚(O. aureus)有商業(yè)應(yīng)用有商業(yè)應(yīng)用,但結(jié)果有較大差異但結(jié)果有較大差異尼羅羅非魚尼羅羅非魚(O. niloticus)巨鰭羅非魚巨鰭羅非魚(O. macrochir)尼羅羅非魚尼羅羅非魚(O. niloticus)霍諾魯姆羅非魚霍諾魯姆羅非魚(O. u. hornorum)大部組合后代全雄大部組合后代全雄,部分商業(yè)應(yīng)用部分商業(yè)應(yīng)用尼羅羅

18、非魚尼羅羅非魚(O. niloticus)易變羅非魚易變羅非魚(O. ariablis)全雄后代全雄后代黑羅非魚黑羅非魚(O. spilurus niger)巨鰭羅非魚巨鰭羅非魚(O. macrochir)黑羅非魚黑羅非魚(O. spilurus niger)霍諾魯姆羅非魚霍諾魯姆羅非魚(O. u. hornorum)全雄后代全雄后代奧利亞羅非魚奧利亞羅非魚(O. aureus)霍諾魯姆羅非魚霍諾魯姆羅非魚(O. u. hornorum)齊氏羅非魚齊氏羅非魚(T. zillii)O. andersonii全雄后代全雄后代4 性激素人工誘導(dǎo) 用類固醇激素轉(zhuǎn)化魚類的性別,在幼魚性別未分化之前,通過

19、某種性激素或是其類似物的處理,使其性逆轉(zhuǎn)。 大約有 31 種激素成功對超過 50 種魚進(jìn)行性逆轉(zhuǎn)。這其中有 15 種雌性激素和 16 種雄性激素,成功進(jìn)行雄性性逆轉(zhuǎn)的魚類大約有 35 種。 雄激素中應(yīng)有最廣泛使用：17A-甲基睪酮(17Amethyltesos-terone)。 特點(diǎn) ：1、容易得到且口服時相當(dāng)穩(wěn)定有效; 2、從遺傳型雄魚向表現(xiàn)型雌魚的性逆轉(zhuǎn)在許多魚類獲得成功。 3、不同含量的甲酮對魚類具有不同的生物效應(yīng)： 低劑量(15ppm)可促進(jìn)全魚和鯉魚生長； 中劑量(1050ppm)會導(dǎo)致全魚或羅非魚由雌性向雄性的完全性逆； 高劑量(1000ppm)則對遺傳性雄莫桑比克羅非魚產(chǎn)生雌性化

20、效應(yīng),對兩種性別的青魚將產(chǎn)生雄激素閹割。雌激素主要是17B-雌二醇(17B-estradiol)和雌酮(es-trone)。進(jìn)行激素處理時的方法：1、 飼喂法，使用時先把激素溶解在酒精中,然后拌入飼料中投喂。2、 浸泡法：簡便有效， 僅對胚胎或剛孵化的幼魚有效。3、 注射法和硅膠移植法：不能應(yīng)用于太小的魚。5 三系配套技術(shù)（性反轉(zhuǎn)技術(shù) ）性別未分性別未分化幼魚化幼魚雌激素雌激素雌性化雌性化XX( )XY( )鑒定鑒定XY( )通過后代測試通過后代測試XY( )正常雄魚正常雄魚 XY()XX( )XY() YY()YY()超雄魚超雄魚(YY)技術(shù)：技術(shù)：XY( )XY() YY()XY( )1：

21、 2： 1XY() XX( )XY() 篩選篩選1 ： 2 ：11 ： 1XY( )全雄全雄YY()3、 注射法和硅膠移植法：不能應(yīng)用于太小的魚。全雄全雄雌激素雌激素雌性化雌性化通過后通過后代測試代測試XY( )YY() 正常正常XX( )XY() YY()XY( YY(） 全雄全雄鑒定鑒定YY() YY() YY()完善后的三系配套技術(shù)完善后的三系配套技術(shù)刷刷選選6 人工雌核發(fā)育技術(shù)雌核發(fā)育作為一種育種技術(shù),多數(shù)由人工誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn),但其根源來還是來自自然界的天然雌核發(fā)育。雌核發(fā)育是魚類單性生殖的一種重要生殖方式。 天然雌核發(fā)育雄性原核被合子自發(fā)排除,而人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育可以用紫外線(UV)或其他電

22、離射線失活精子的 DNA。 在上述兩種雌核發(fā)育中,精子都只起到激活卵的作用,父本的遺傳物質(zhì)幾乎不進(jìn)入合子。人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育需要解決兩個問題: 一是精子遺傳物質(zhì)的失活; 一是單倍體卵子的二倍體化。精子遺傳物質(zhì)失活的方法：采用輻射處理, 如用射線或紫外線照射; 單倍體卵子的加倍：使用溫度休克和靜水壓處理。 人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的結(jié)果, 就雌性配子同型的魚類來說, 子代全部都是雌性。7 人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育1、雄核發(fā)育 雄核發(fā)育是在遺傳失活的卵子和正常的精子受精卵在精子的控制下發(fā)育成個體的方式。 理論上講, XX/XY 型的,雄核發(fā)育后代的應(yīng)為 XX 或 YY,二者各 50%，其中的 YY 型即為超雄魚,超雄魚的生理活性已經(jīng)被證明，可以和普通雌魚雜交得到全雄后代； 對于性染色體為 ZW/ZZ 型的魚類來說,雄核發(fā)育后代應(yīng)全部為雄性。2 人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育 人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育方法與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相類似, 主要包括雌核染色體滅活和雄二倍體化兩個步驟。 在魚類生產(chǎn)中, 用雄核發(fā)育方法直接獲得超雄個體( YY) ,與普通雌魚(XX) 雜交可繁育出全雄(XY) 羅非魚后代，這樣可避免前面所敘“三系配套”育種過程中的繁瑣步驟,為單性種群的養(yǎng)殖開辟一條新的途徑。 目前, 此法控制魚類性別還有待進(jìn)一步的研究。8 人工誘