群落生態(tài)學(xué)-野外植物群落取樣與調(diào)查與方法

1、野外植物群落取樣和調(diào)查方法邵小明目錄取樣（sampling）植物群落特征描述植被的環(huán)境特征一、取樣1、基本原理、基本原理 在群落調(diào)查時，由于人力、物力和時間的限制，一般只能抽取其中的一部分作為樣本來獲取數(shù)據(jù)并進行分析，進而推斷群落總體的特征，這個過程稱為取樣。 為了既保證取樣研究的結(jié)果能夠反映群落總體的特征，又使取樣所花費的人力，物力和時間盡可能少，選擇合適的取樣方法是至關(guān)重要的。取樣2、取樣方法、取樣方法 主觀取樣主觀取樣：依據(jù)主觀判斷人為地選擇取樣地段 優(yōu)點優(yōu)點：簡便迅速、省時省力。 缺點缺點：(1)主觀和隨機性強； (2)無法確定取樣數(shù)目、面積、取樣位置的合理性和預(yù)測可靠性程度。適用范圍

2、適用范圍：僅適用于大范圍描述性路線調(diào)查 客觀取樣客觀取樣：依據(jù)樣地被抽取的客觀概率進行取樣，又叫概率取樣法，適用于絕大多數(shù)群落調(diào)查 優(yōu)點優(yōu)點：客觀、科學(xué)，可靠性強。 缺點缺點：(1)需事先確定每個樣地被抽取的概率； (2)需事先確定取樣數(shù)目、面積和取樣位置等。總體總體( (容量容量) )：要調(diào)查群落或植被總體的（個體數(shù)）樣本樣本( (容量容量) )：某次取樣的（個體數(shù)）個體個體：樣本和總體中單個獨立的最小單位 客觀取樣的分類客觀取樣的分類 1）隨機取樣（random sampling） 2）系統(tǒng)取樣（systematic sampling）也叫規(guī)則取樣（regular sampling） 3）

3、限定隨機取樣（strained random sampling），也叫做系統(tǒng)-隨機取樣（systematic-random sampling） 4）分層取樣（stratified sampling） 5）集群取樣（cluster sampling） 6）環(huán)境因子取樣（sampling for environment） 1）隨機取樣隨機取樣 定義定義：設(shè)一個總體的個體數(shù)為N（有限性有限性），若通過逐個不放回不放回抽取的方法從中抽取n（nN）個個體作為樣本，且每個體被抽到的機會相等相等的抽樣方法。 適用范圍適用范圍：總體容量小，樣本容量也小，對總體中的個體分布樣式無要求。 2）系統(tǒng)取樣系統(tǒng)取樣 定

4、義定義：當總體的個體數(shù)較多時，這時先根據(jù)一定規(guī)則將總體分成均衡的部分，然后按照預(yù)先定出的規(guī)則，從每一部分中抽取1個個體，得到所需要樣本的取樣方法。 特點特點：先根據(jù)一定規(guī)則根據(jù)一定規(guī)則對總體樣本分類，后再根據(jù)再根據(jù)一定規(guī)則一定規(guī)則在每類樣本中取樣。 適用范圍適用范圍：總體容量大，樣本容量也大，總體中的個體分布式樣隨機排列或連續(xù)漸變排列。 五點取樣法和等距取樣法均是系統(tǒng)取樣 3）系統(tǒng)系統(tǒng)- -隨機取樣隨機取樣 定義定義：當總體的個體數(shù)較多時，這時將總體按一定規(guī)則分成均衡的部分，然后再隨機從每一部分中抽取1個個體，得到所需要樣本的取樣方法。 特點特點：均衡部分的劃分和每部分內(nèi)的取樣一項隨機，一項按

5、規(guī)則。 適用范圍適用范圍：總體容量大或者不能確定其大小，樣本容量也較大，總體中的個體分布式樣隨機排列。 如右圖表示，將研究地段規(guī)則地分成9個面積相等的小區(qū)，在每一個小區(qū)內(nèi)隨機地設(shè)置一個樣方，xi和yi代表第 個隨機取樣點的坐標。 4）分層取樣分層取樣 定義定義：當總體的個體數(shù)較多且個體分布成間斷或聚集排列，這時可依自然的界線或生態(tài)學(xué)的標準將總體分為確定的層（類），然后從每一層中抽取若干個個體，得到所需要樣本的取樣方法。 特點特點：總體中個體分布成間斷或聚集排列，方法上是先分層（類），然后再根據(jù)每層個體數(shù)量與總體容量比例抽樣。 適用范圍適用范圍：總體容量大且可分為幾個部分，每個部分個體間差異小且

6、分布樣式隨機。 分層抽樣流程5 5）集群取樣）集群取樣 是一種二水平取樣，即首先隨機選取樣點，在每一個樣點取一些樣方（而不是1個樣方），這在特殊調(diào)查（如森林群落不同植被層調(diào)查，動物群落大型脊椎動物和小型昆蟲的聯(lián)合調(diào)查等）中更有效。 集群取樣可有多種設(shè)計方案，根據(jù)所研究的對象的不同而有差異。如：假定一位調(diào)查者在一塊如：假定一位調(diào)查者在一塊面積大約為面積大約為30km30km50km50km的森的森林中用林中用10m10m10m10m的樣方計數(shù)的樣方計數(shù)蕨類植物，因為森林面積大，蕨類植物，因為森林面積大，需要較長的時間走到隨機設(shè)需要較長的時間走到隨機設(shè)的樣方地點的樣方地點但是在每一樣方中計數(shù)蕨類但

7、是在每一樣方中計數(shù)蕨類植物所需的時間較短。植物所需的時間較短。如果在每一個樣方點取一些如果在每一個樣方點取一些樣方樣方比如可能計數(shù)一個比如可能計數(shù)一個40m40m40m40m的網(wǎng)格中的每一個的網(wǎng)格中的每一個10m10m10m10m樣方，這樣可能工樣方，這樣可能工作效率更高作效率更高 6）（依據(jù)）環(huán)境因子取樣（依據(jù)）環(huán)境因子取樣 群落的分布與某些環(huán)境因子有關(guān)，比如海拔高度、坡度、坡向和小地形變化等。因此，該方法要先依某一環(huán)境因子設(shè)置環(huán)境梯度，沿環(huán)境梯度分層（類），后在每層中抽取若干個個體，得到所需要樣本的取樣方法。 適用范圍適用范圍：總體中個體的分布樣式與環(huán)境因子有關(guān)。3、取樣單位和大小、取樣單

8、位和大小 取樣單位（取樣單位（sampling unitsampling unit） 方形取樣，即樣方（quadrat），是最常用的是最小的樣地取樣單位（統(tǒng)計學(xué)中作為個體處理）。方形樣方的周長與面積比較小，因而邊際影響的誤差較小。 圓形樣方（即樣圓）的周長與面積比更小，但因其形狀在實際操作中不方便，且在森林和灌叢中設(shè)置圓形樣方困難，一般應(yīng)用性不大。 樣方的類型樣方的類型 記名樣方（記名樣方（list quadrat）：主要用來計算一定面積中植物的多度、個體數(shù)等等，比較一定面積中各種植物的多少，精確地測定每個物種的多度。 重量樣方（重量樣方（weight quadrat）：主要是測定一定面積樣方

9、內(nèi)群落的生物量。將樣方中地上和地下部分進行收獲稱重，研究其中種類植物的地下和地上生物量。該方法適應(yīng)于草本植物群落，對于森林群落，多采用體積測定法體積測定法。 永久樣方（永久樣方（permanent quadrat）：為了進行追蹤追蹤研究，可以將樣方外圍明顯的標記進行固定，從而便于以后再在該樣方中進行調(diào)查。 面積樣方和基面積樣方（面積樣方和基面積樣方（basal area quadrat）：主要是測定植物群落所占生境面積的大小及各種植物所占整個群落面積的大小。這主要是用在比較稀疏稀疏的群落里。一般是按照比例把樣方中植物分類標記到坐標紙上，然后再用求積儀計算。有時根據(jù)需要，分別測定整個樣方中全部植

10、物所占的面積（面積樣方），以及植物基部所占的面積（基面樣方）。 圖解樣方（圖解樣方（chart quadrat）：原理同面積樣方，用于稍稠密的群落里。區(qū)別在于圖形上物種及其所占面積不再是現(xiàn)實的投影面積，而是用符號及其大小和數(shù)量表示。 持續(xù)放牧下美國亞利桑那州草地群落的變化 最小樣方面積的確定最小樣方面積的確定 樣方大小的確定，首先需要考慮群落的類型、優(yōu)勢種的生活型以及植被種類組成的均勻性等，一般應(yīng)略大于群落最小面積即群落中大多數(shù)種類都能出現(xiàn)的最小樣方面積。常由種-面積曲線來確定群落最小面積。常用的判斷方法有3種：將曲線由陡變緩的轉(zhuǎn)折點所對應(yīng)的樣方面積視為最小群落面積；由于轉(zhuǎn)折點的位置與兩個坐標

11、軸刻度的比例大小有關(guān)，因此有學(xué)者提出應(yīng)將樣方面積擴大10%而種數(shù)不超過10%作為確定最小樣方面積的標準，而當面積增加10%而種類僅增加5%時，可獲得最小面積的較保守值；將包含群落總種數(shù)某一百分比（如80%）的面積作為群落最小面積。 樣方面積的擴大最常用的是巢式樣方法樣方面積的擴大最常用的是巢式樣方法圖2 巢式樣方法 法國學(xué)者在研究草本植物群落時，所用樣方面積最初為1/64m2,之后依次為1/32，1/16，1/8，1/4，1/2,1，2,4，8，16，32，64，128，256，512m2，依次記錄相應(yīng)面積中物種的數(shù)量。把含樣地總和數(shù)84%的面積作為群落最小面積。不同群落類型最小面積經(jīng)驗值群落

12、類型群落類型群落最小面積群落最小面積地衣群落地衣群落0.10.4 m2苔蘚群落苔蘚群落14 m2沙丘草原沙丘草原110 m2干草原干草原125 m2草甸草甸150 m2高草地高草地550 m2灌叢灌叢1050 m2溫帶森林溫帶森林200500 m2熱帶雨林熱帶雨林5004000 m2最小樣方面積與種群分布類型有關(guān) 樣方數(shù)樣方數(shù)平均數(shù)曲線法平均數(shù)曲線法4、樣方的數(shù)目、樣方的數(shù)目 方差法方差法 方差法是根據(jù)所研究的來決定取樣數(shù)目，一般方差大，取樣數(shù)目就要多；若方差小，取樣數(shù)目則可以少。在隨機分布的情況下，取樣數(shù)目N與總體方差S2有如下關(guān)系：式中t是顯著性水準值，比如在95%置信區(qū)間t=1.96（2

13、）; L為研究允許誤差，這是已知數(shù)，方差法要求取樣不能少于30（Wratten和Fry 1980），總體方差可以用前30個樣方來估計。 面積比法面積比法 面積比法是在知道研究地段總面積的情況下，事先決定要選擇研究面積的百分之幾作為樣地，比如說5%或10%的研究面積作為樣地。這樣在樣方大小已經(jīng)確定的情況下，樣方數(shù)目便可算出來。比如我們研究地面積為10000，樣方大小為55，要求抽取研究面積的5%作為樣地，即樣方總面積應(yīng)為500，則樣方數(shù)為500/25=20。5、無樣地取樣、無樣地取樣 無樣地取樣無樣地取樣（plotless sampling）主要用于森林群落的研究，它一般用于測定樹種的密度，在樣

14、樹選定之后，也可得到基面積、頻度等數(shù)據(jù)。無樣地取樣主要是測兩株樹之間的平均距離，由距離可以得到每個樹所占的平均面積，因而換算出密度值。 無樣地取樣產(chǎn)生的原因是樹木個體及所占面積大且形狀不規(guī)則導(dǎo)致的。此時如設(shè)立樣方，如樣方面積過小，增大了取樣測量的誤差；如樣方過大，工作量則太大。四種無樣地取樣方法四種無樣地取樣方法A. 最近個體法最近個體法（Closest individual method）（圖(a)） 距離定義為隨機樣點與最近一株個體間的距離B. 最近鄰體法最近鄰體法（Nearst neighbor method）（圖(b)） 距離定義為最近個體與距它最近的鄰株之間的距離C.隨機對法隨機對法

15、（Random pairs method）（圖(c)） 先通過隨機樣點劃分界線，使得該線與最近個體和隨機樣點間的連線垂直。距離定義為最近個體與位于分界線另一側(cè)最近一株間的距離D.中點四分法中點四分法（Pointcentred quarter method）（圖(d)） 距離定義為隨機樣點與每一象限中最近一株間距離的平均值。對于一個樣點要測定四個距離中點四分法被認為是較理想的方法，其原因為： 在每個樣點可測得4個距離，減少總的取樣點數(shù) 與實際最吻合，而其它三種方法一般都有偏差 其它方法的矯正系數(shù)分別為：最近個體法為2，最近鄰體法為1.67，隨機對法為0.86、方格調(diào)查法、方格調(diào)查法50m50m方

16、格調(diào)查法特點方格調(diào)查法特點A. 將一個樣地平分成多個小樣方B. 研究方法可繁可簡C. 既可研究群落面貌，也可分析微生境對群落的影響D. 利于控制影響因子E. 特別適用于物種多度或蓋度不易測的群落F. 特別適用于植物種群聚集分布的群落7、樣條取樣、樣條取樣 樣條樣條（transect）法是采用長方形的條帶狀樣地（即樣帶，belt transect），或一條線（即樣線，line transect）來代表群落分布的調(diào)查方法。 樣條多用于環(huán)境變化性很大的地方，如兩個群落的的交界處，或地形復(fù)雜，山上山下生境多變，再或土壤多變化的地方，以觀察環(huán)境變化對于植物種類和密度的影響，造成種類分布不均勻或規(guī)則的逐漸

17、過渡現(xiàn)象。 樣條法是系統(tǒng)取樣和環(huán)境因子取樣法的結(jié)合。50m5m 樣帶法和樣線法 討論討論: :請同學(xué)們運用三種不同的取樣請同學(xué)們運用三種不同的取樣方法設(shè)計自己的群落學(xué)研究方法設(shè)計自己的群落學(xué)研究二、植物群落的數(shù)量特征1. 多度多度（Abundance）2. 密度密度（Density）: D=N/A其中：D為密度； N為樣方內(nèi)某種植物個體的全部數(shù)目； A指樣方面積; Am =1/D Am表示每個植株所占的平均面積100全部植物的個體數(shù)目某種植物的個體數(shù)目相對密度幾種常用的多度等級DrudgeClementsBraun-BlanquetSoc. 極多Dominant 優(yōu)勢 D5 非常多Cop3 很

18、多Abundant 豐盛 A4 多Cop2 多Frequent 常見 F3 較多Cop1 尚多Occasional 偶見 O2 較少Sp. 少Rare 稀少 r1 少Sol. 稀少Very rare 很少 Vr+ 很少Un. 個別3 3、距離、距離 距離（Distance）指的是某種植物的兩個植株之間的平均距離 密度和距離的平方存在一定的關(guān)系 ，建議用平均株距來估計密度，而省去采用樣方的麻煩。主要用于林木調(diào)查 在測得數(shù)個樣點后，我們可以得到平均株距： 平均株距= 得到平均株距后可以換算出每株所占的面積，因此可得到密度值。林木的成對數(shù)目全部株距之和4.蓋度蓋度（Cover 或或 Coverage

19、 ）的測量的測量 蓋度指生活植物及（或）其垂直投影在地面的覆蓋程度（%），對木本和莖生或莖頂生葉草本植物，蓋度用垂直投影投影法測量；對其它草本植物，蓋度用生活植物地面覆蓋法測量 總蓋度、層蓋度和種蓋度指一定樣地面積內(nèi)所有植物、分層植物和單個物種覆蓋地面的百分率 種蓋度之和層蓋度之和總蓋度 相對蓋度、蓋度比、相對蓋度、蓋度比、冠幅（徑）和基蓋度冠幅（徑）和基蓋度 相對蓋度相對蓋度：群落中某一物種的分蓋度所占所有分蓋度之和的百分比 蓋度比蓋度比：某一物種的蓋度占蓋度最大物種的的蓋度的百分比 基蓋度基蓋度：也叫真蓋度，植物基部的覆蓋面積，對于草原和基葉型矮灌植物群落，常常以離地面一英寸（2.54cm

20、）高度的斷面積計算 冠幅（徑）冠幅（徑）：也叫頂蓋度，指喬木（多數(shù)灌木和莖生或莖頂生葉草本植物）在地面的垂直向投影面積 郁閉度郁閉度：如果百分比蓋度除以100，即用小數(shù)表示，就相當于林學(xué)上的郁閉度。 1.00.9：高度郁閉 0.80.7：中度郁閉 0.60.5：弱度郁閉 0.40.3：極弱度郁閉 0.20.1：疏林 5. 胸徑、莖徑和顯著度（胸徑、莖徑和顯著度（dominance） 胸徑指樹木的胸高直徑(dbh)大約指距地面1.3米處的樹干直徑，常用大卡尺測樹干長短莖后取均值或卷尺繞莖測量后除 莖徑指灌木和高大草本主莖直徑，多在莖距地1/3處用游標卡尺測量 顯著度指一塊森林群落樣地中，某一樹種

21、所有個體胸徑之和與樣地中所有樹種的所有個體胸徑之和的比值。 胸徑和冠幅（徑）的測量胸徑和冠幅（徑）的測量 6. 6.多優(yōu)度多優(yōu)度 多優(yōu)度又叫蓋度多度級，是一種以蓋度為主又考慮多度的主觀觀測分級主觀觀測分級的方法。 多優(yōu)度非常適合大規(guī)模群落泛察，但不適合小范圍精察。 多優(yōu)度非常適合不同植物群落類型之間的比較。 多優(yōu)度分類系統(tǒng)主要有Braun-Blanquet等級（5或6級）和Domin等級（10級）主要多優(yōu)度分類系統(tǒng)等級表等級值等級值Braun-Blanquet等級等級Domin等級等級1蓋度蓋度 5%蓋度非常小，僅蓋度非常小，僅1株株26% 25%蓋度蓋度1%326% 50%1% 4%451%

22、 75%5% 10%576% 100%11% 25%626% 33%734% 50%851% 75%976% 90%1091% 100%7. 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)(leave area index) 指單位土地面積上植物物種或群落葉片總面積占土地面積的倍數(shù)，其計算公式為： 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)種種 = =某個種的葉面積值某個種的葉面積值/ /樣方面積樣方面積 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)群落群落= =所有種的葉面積之和所有種的葉面積之和/ /樣方面積樣方面積 葉面積指數(shù)是生態(tài)學(xué)研究的一個重要參數(shù)，用來反映植物葉面數(shù)量、冠層結(jié)構(gòu)變化、植物群落生命活力及其環(huán)境效應(yīng)，為植物冠層表面物質(zhì)和能量交換的描述提供結(jié)

23、構(gòu)化的定量信息，并在生態(tài)系統(tǒng)碳積累、植被生產(chǎn)力和土壤、植物、大氣間相互作用的能量平衡，植被遙感等方面起重要作用。7. 群集度（群集度（sociability，gregariousness） 定義：實際是分布格局的一種粗略估計，它是衡量某種植物群集程度的指標。Braun-Blanquet（1932）建議用5級制描述種的群集度。 群集度1，單株生長； 群集度2，少數(shù)植株成小群或小叢生長； 群集度3，生長成小斑塊，墊狀或大叢； 群集度4，生長成大斑塊，地毯狀； 群集度5，生長成大群或大片，覆蓋著整個樣方，通常是單一的種群。 群集度在傳統(tǒng)的調(diào)查研究中是一個重要的數(shù)量指標，但在現(xiàn)代的數(shù)量分析中，其只在大

24、范圍植被群落粗查時與多優(yōu)度聯(lián)合使用反映群落內(nèi)物種分布格局。8. 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)(leave area index) 指單位土地面積上植物物種或群落葉片總面積占土地面積的倍數(shù)，其計算公式為： 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)種種 = =某個種的葉面積值某個種的葉面積值/ /樣方面積樣方面積 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)群落群落= =所有種的葉面積之和所有種的葉面積之和/ /樣方面積樣方面積 葉面積指數(shù)是生態(tài)學(xué)研究的一個重要參數(shù)，用來反映植物葉面數(shù)量、冠層結(jié)構(gòu)變化、植物群落生命活力及其環(huán)境效應(yīng)，為植物冠層表面物質(zhì)和能量交換的描述提供結(jié)構(gòu)化的定量信息，并在生態(tài)系統(tǒng)碳積累、植被生產(chǎn)力和土壤、植物、大氣間相互作用的能

25、量平衡，植被遙感等方面起重要作用。葉面積指數(shù)與植物群落生產(chǎn)葉面積指數(shù)與植物群落生產(chǎn) 葉面積指數(shù)是群落生產(chǎn)力的重要指標。 群落的生產(chǎn)力隨葉面積指數(shù)的增大而提高，當葉面積指數(shù)增加到一定的限度后，群落郁閉，光照不足，光合效率減弱，生產(chǎn)力反而下降。 以前，因為葉面積值的測定比較費時，相關(guān)研究并不多，現(xiàn)在有一些簡單的便攜式電子儀器可以在野外測定葉面積值，這樣大大方便了葉面積的研究和應(yīng)用 手持式葉面積指數(shù)儀 9. 頻度（頻度（Frequency）10. 高度（高度（height） 反映植物光競爭能力11. 根深（根深（depth of root）或根長）或根長(length of root) 反映植物土壤

26、水分和養(yǎng)分的競爭能力12. 生物量（生物量（Biomass）和產(chǎn)量（）和產(chǎn)量（yield) 最能反映一個種在群落中功能和作用大小的指標，因為一個種的資源利用能力、競爭能力、生態(tài)位占有、優(yōu)勢程度等最終都表現(xiàn)在它對群落有機物質(zhì)的占有上13. 體積（體積（Volume） 森林群落使用，作為生物量的替代物14. 存在度（存在度（Presence）和恒有度（）和恒有度（Constance） 存在度存在度：法瑞學(xué)派提出的，指某種植物在屬于同一群落類型且空間上彼此分隔的各個群落中出現(xiàn)的百分率。 恒有度恒有度：英美學(xué)派提出的，指在樣地面積大小相同時某一種出現(xiàn)的樣地占全部樣地的百分率。 研究方法研究方法：一般采

27、用代表樣地（releves）法，樣地大小要求代表所在的群落（一個群落只取一個樣地）。因此，在植被表中，存在度和恒有度就等于某種植物所出現(xiàn)的樣地數(shù)與樣地總數(shù)的比值，以百分比表示。100樣地總數(shù)某種出現(xiàn)的樣地數(shù)P存在度和恒有度是進行群落排表分類的基礎(chǔ)，它們可以分為五個等級 20%以下的恒有度稱為稀少； 20.1%40%的恒有度稱為低恒有度； 40.1%60%的恒有度稱為中等恒有度； 60.1%80%的恒有度稱為較高恒有度； 80.1%100%的恒有度稱為高恒有度。存在度、恒有度和頻度間的比較存在度、恒有度和頻度間的比較 三者都以物種分布概率為統(tǒng)計指標，都反映物種分布的均勻度。 頻度測量的是植物物種在單一群落內(nèi)不同樣方內(nèi)的分布概率，存在度和恒有度測量的是植物物種在同一類型植被不同群落內(nèi)的分布概率。 恒有度強調(diào)調(diào)查群落的面積相同，存在度強調(diào)不同群落間的自然地理隔絕。15. 確限度（確限度（Fidelity）定義：某種植物局限于某一植物群落類型的程度，其可分為三種類型5個等級： （1）特征種： 確限度5，確限種指完全或幾乎完全地出現(xiàn)在某一群落類型中的種。 確限度4，偏宜種指特別偏愛某一群落，但也可在其它群落中發(fā)現(xiàn)。 確限度3，適宜種指在若干群落中出現(xiàn)，但在其中一