遺傳的染色體基礎(chǔ)

1、遺傳學(xué)遺傳學(xué) Genetics1/111問題問題u遺傳物質(zhì)的本質(zhì)是什么？其載體的特性（形態(tài)特征遺傳物質(zhì)的本質(zhì)是什么？其載體的特性（形態(tài)特征和運動規(guī)律）是什么？和運動規(guī)律）是什么？u遺傳物質(zhì)如何實現(xiàn)從親代向子代的傳遞？遺傳物質(zhì)如何實現(xiàn)從親代向子代的傳遞？ 2.1 染色體的形態(tài)和數(shù)目染色體的形態(tài)和數(shù)目 2.2 染色體的組型染色體的組型 2.3 染色體的結(jié)構(gòu)染色體的結(jié)構(gòu) 2.4 DNA和和RNA 2.5 DNA復(fù)制復(fù)制（自學(xué)）（自學(xué)） 2.6 染色體在細胞分裂中的行為染色體在細胞分裂中的行為第第2 2章章 遺傳的染色體基礎(chǔ)遺傳的染色體基礎(chǔ) Sutton和和Boveri（薩頓和鮑維里，（薩頓和鮑維里，

2、1903）：）： 染色體學(xué)說染色體學(xué)說(the chromosome theory of heredity)。 Morgan（摩爾根，（摩爾根，1910）：）： 果蠅眼色的果蠅眼色的伴性遺傳實驗伴性遺傳實驗，進一步證實了遺傳的染色，進一步證實了遺傳的染色體學(xué)說：體學(xué)說：染色體是遺傳物質(zhì)或基因的載體。染色體是遺傳物質(zhì)或基因的載體。 了解染色體的了解染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)及其及其運動規(guī)律運動規(guī)律是遺傳學(xué)是遺傳學(xué)研究的重要前提。研究的重要前提。染色體（染色體（chromosome）：在真核生物中，是一：在真核生物中，是一條經(jīng)螺旋化壓縮包裹在蛋白質(zhì)基質(zhì)中的條經(jīng)螺旋化壓縮包裹在蛋白質(zhì)基質(zhì)中的DNA分子

3、。當(dāng)細胞處于分裂時期（尤其是中期），分子。當(dāng)細胞處于分裂時期（尤其是中期），DNA逐漸螺旋化卷曲，呈現(xiàn)有固定形態(tài)的棒逐漸螺旋化卷曲，呈現(xiàn)有固定形態(tài)的棒狀小體。狀小體。 染色質(zhì)（染色質(zhì)（chromatin）：）：當(dāng)細胞未分裂時，呈現(xiàn)當(dāng)細胞未分裂時，呈現(xiàn)出伸展和高度分散狀態(tài)、沒有固定形態(tài)結(jié)構(gòu)出伸展和高度分散狀態(tài)、沒有固定形態(tài)結(jié)構(gòu)的染色體。的染色體。2.1 染色體的形態(tài)和數(shù)目染色體的形態(tài)和數(shù)目幾乎所有生物細胞中均存在染色體幾乎所有生物細胞中均存在染色體動動物物細細胞胞植植物物細細胞胞大腸桿菌細胞大腸桿菌細胞長臂（長臂（long arm，一般用，一般用q表示）表示）短臂（短臂（short arm，一般

4、用，一般用p表示）表示）著絲粒（著絲粒（centromere）次縊痕（次縊痕（secondary constriction）端粒（端粒（telomere）隨體（隨體（satellite）染色體的結(jié)構(gòu)（掃描電鏡圖）染色體的結(jié)構(gòu)（掃描電鏡圖）v典型的染色體可以分辨出典型的染色體可以分辨出:端粒端粒1染色體的形態(tài)染色體的形態(tài)(1) 著絲粒著絲粒l 著絲粒著絲粒是染色體在細胞分裂過程中與紡錘絲發(fā)是染色體在細胞分裂過程中與紡錘絲發(fā)生聯(lián)結(jié)的區(qū)域，中期時著絲粒不發(fā)生收縮，呈生聯(lián)結(jié)的區(qū)域，中期時著絲粒不發(fā)生收縮，呈現(xiàn)出縊縮狀，因此也稱為現(xiàn)出縊縮狀，因此也稱為初級縊痕初級縊痕或或主縊痕主縊痕。是是識別染色體識別

5、染色體的一個重要結(jié)構(gòu)和分類依據(jù)。的一個重要結(jié)構(gòu)和分類依據(jù)。 l 缺失著絲粒，便無法復(fù)制而最終丟失，因此著缺失著絲粒，便無法復(fù)制而最終丟失，因此著絲粒是染色體絲粒是染色體不可缺少的重要結(jié)構(gòu)不可缺少的重要結(jié)構(gòu)。著絲粒的模式圖著絲粒的模式圖著絲粒的熒光免疫反應(yīng)著絲粒的熒光免疫反應(yīng)根據(jù)根據(jù)著絲粒位置的不同著絲粒位置的不同可以把染色體分成可以把染色體分成2種種主要類型：主要類型：v中部著絲粒染色體（中部著絲粒染色體（metacentric chromosome） 著絲粒位于染色體中間或近中間，兩臂長度相等或相近著絲粒位于染色體中間或近中間，兩臂長度相等或相近。v近端著絲粒染色體（近端著絲粒染色體（acr

6、ocentric chromosome）： 著絲粒接近染色體一端，此類也包括遺傳學(xué)上原來所指的著絲粒接近染色體一端，此類也包括遺傳學(xué)上原來所指的端著端著絲粒染色體絲粒染色體（telocentric chromosome）。）。 中部著絲粒染色體中部著絲粒染色體近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體（2） 隨體、次縊痕及核仁組織區(qū)隨體、次縊痕及核仁組織區(qū) 也是識別染色體的重要標(biāo)志，具有種的特異性。也是識別染色體的重要標(biāo)志，具有種的特異性。 隨體隨體為次縊痕區(qū)至染色體末端的部分，為某些為次縊痕區(qū)至染色體末端的部分，為某些染色體臂末端染色體臂末端的小球形物的小球形物，有如染色體的小衛(wèi)星，故此得名。，有如染

7、色體的小衛(wèi)星，故此得名。 在一個細胞的染色體中，通常還有一個在一個細胞的染色體中，通常還有一個不發(fā)生卷曲的染色很不發(fā)生卷曲的染色很淡的區(qū)域淡的區(qū)域，這個區(qū)域稱為，這個區(qū)域稱為次縊痕次縊痕。 核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（NOR）是指是指負責(zé)組織和形成核仁的區(qū)域負責(zé)組織和形成核仁的區(qū)域，含有，含有rRNA基因，能合成基因，能合成rRNA。次縊痕與核仁組織區(qū)幾乎可作次縊痕與核仁組織區(qū)幾乎可作同義詞同義詞，只是使用上有差，只是使用上有差別：前者是指染色體上的一種結(jié)構(gòu)，后者是指這一結(jié)構(gòu)的別：前者是指染色體上的一種結(jié)構(gòu)，后者是指這一結(jié)構(gòu)的功能為組織和形成核仁。功能為組織和形成核仁。大麥（大麥（Hordeum

8、vulgare L.）根尖染色體（）根尖染色體（2n=14）(圖示圖示 隨體和次縊痕隨體和次縊痕)（3）端粒）端粒 端粒端粒為染色體末端一段特殊的為染色體末端一段特殊的DNA序列序列，是，是染染色體的自然末端，使色體的自然末端，使DNA序列終止，對染色體起序列終止，對染色體起封口作用。封口作用。從形態(tài)上，端粒幾乎無法辨認，沒有從形態(tài)上，端粒幾乎無法辨認，沒有任何明顯的特征，但任何明顯的特征，但它對維持一個染色體的完整它對維持一個染色體的完整性是十分重要的性是十分重要的。 端粒通常由富含端粒通常由富含鳥嘌呤核苷酸（鳥嘌呤核苷酸（G）的短的串的短的串聯(lián)重復(fù)序列組成。聯(lián)重復(fù)序列組成。人類染色體的端粒

9、人類染色體的端粒( (圖示亮點的區(qū)域圖示亮點的區(qū)域) )8歲歲9歲歲由于端粒缺失而由于端粒缺失而引起的一種人類引起的一種人類疾病疾病u構(gòu)成染色體的三個要素構(gòu)成染色體的三個要素著絲粒：著絲粒：保證染色體的正確分離；保證染色體的正確分離；端粒：端粒：保證染色體的完整性；保證染色體的完整性；DNA復(fù)制起點：復(fù)制起點：負責(zé)啟動負責(zé)啟動DNA的復(fù)制。的復(fù)制。 2染色體的大小及數(shù)目染色體的大小及數(shù)目 （1）數(shù)目）數(shù)目 各種各種生物的染色體數(shù)目是恒定的生物的染色體數(shù)目是恒定的，在，在體細胞中體細胞中是成對是成對的，在的，在性細胞中只有一套性細胞中只有一套，分別用，分別用2n和和n表表示。如人類示。如人類2n

10、=46，n=23；水稻；水稻2n=24，n=12。 不同物種間染色體數(shù)目差異很大，不同物種間染色體數(shù)目差異很大，但染色體的數(shù)但染色體的數(shù)目并不總是與物種的個體大小和復(fù)雜性直接相關(guān)。目并不總是與物種的個體大小和復(fù)雜性直接相關(guān)。 圖圖a為玉米染色體，它比洋蔥為玉米染色體，它比洋蔥的染色體的染色體(圖圖b)要小很多要小很多心葉瓶爾小草的染色體（具有心葉瓶爾小草的染色體（具有631對二價體和對二價體和10個片段）個片段） 同源染色體同源染色體(homologous chromosome)(homologous chromosome)：大小及形態(tài)大小及形態(tài)相同，分別來源于父本和母本的一對染色體。相同，分

11、別來源于父本和母本的一對染色體。 非同源染色體非同源染色體(non-homologous chromosome)(non-homologous chromosome)：同一同一染色體群體中，形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的各對染色體之間互稱染色體群體中，形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的各對染色體之間互稱為非同源染色體。為非同源染色體。 性染色體性染色體(sex chromosome)(sex chromosome)：許多物種中，還存在一許多物種中，還存在一對形態(tài)和結(jié)構(gòu)不同的同源染色體。對形態(tài)和結(jié)構(gòu)不同的同源染色體。 常染色體常染色體(autosome(autosome) )：除性染色體之外的其它染色體。除性染色體之外的其它染色體

12、。每一對正常的同源染色體都具有相同的基因座。每一對正常的同源染色體都具有相同的基因座。幾個概念：幾個概念：（2）大?。┐笮?不同物種間染色體的大小差異很大不同物種間染色體的大小差異很大。染色體。染色體大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同。大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同。植物植物: 長約長約0.20-50、寬約、寬約0.20-2.00。 在高等植物中，一般單子葉植物的染色體較在高等植物中，一般單子葉植物的染色體較大，雙子葉植物（如棉花）較小。大，雙子葉植物（如棉花）較小。 人類染色體（人類染色體（2n=46）(箭頭所指的為性染色體）箭頭所指的為性染色體） 研究某一生物的染色體，

13、通常是把顯微鏡下拍攝研究某一生物的染色體，通常是把顯微鏡下拍攝的有絲分裂中期染色體圖像剪下來，按一定的順序的有絲分裂中期染色體圖像剪下來，按一定的順序(通常是按染色體長度由長到短通常是按染色體長度由長到短)將染色體依次排列將染色體依次排列起來。起來。 2.2 染色體的組型染色體的組型1. 核型核型 染色體組型或核型染色體組型或核型(karyotype)：指由體細胞中指由體細胞中全套染色體按形態(tài)特征（包括染色體長度、著絲點全套染色體按形態(tài)特征（包括染色體長度、著絲點位置、臂比、隨體有無等）和大小順序（染色體長位置、臂比、隨體有無等）和大小順序（染色體長度）排列構(gòu)成的圖形。度）排列構(gòu)成的圖形。 核

14、型的表述方法核型的表述方法是將染色體總數(shù)、性染色體組是將染色體總數(shù)、性染色體組成以及異常染色體情況均加以描述。如成以及異常染色體情況均加以描述。如46, XY；47，XY，+18等。等。 正常男性染色體核型圖正常男性染色體核型圖 唐氏綜合癥患兒及核型唐氏綜合癥患兒及核型47，XY，+21，表示一個男性患者，第表示一個男性患者，第21號染色體增加了一條，號染色體增加了一條，即臨床上所謂的即臨床上所謂的“唐氏綜合癥唐氏綜合癥”。 2. 帶型帶型 染色體帶：染色體帶：當(dāng)染色體被酶或其它化學(xué)試劑處當(dāng)染色體被酶或其它化學(xué)試劑處理后，經(jīng)過染色顯示出的理后，經(jīng)過染色顯示出的深淺不同的帶紋深淺不同的帶紋或在熒

15、或在熒光顯微鏡下顯示的光顯微鏡下顯示的不同強度的熒光區(qū)段不同強度的熒光區(qū)段。 帶型帶型 (banding pattern)：不同的染色體具不同的染色體具有不同形態(tài)的帶。有不同形態(tài)的帶。 人類染色體人類染色體R帶帶型分析帶帶型分析人類染色體人類染色體G帶帶型分析帶帶型分析人類染色體人類染色體Q帶帶型分析帶帶型分析 帶型帶型不僅是鑒定和識別染色體的重不僅是鑒定和識別染色體的重要依據(jù)，而且為深入研究染色體的要依據(jù)，而且為深入研究染色體的異常及基因定位創(chuàng)造了條件。在植異常及基因定位創(chuàng)造了條件。在植物如小麥中，帶型分析廣泛應(yīng)用于物如小麥中，帶型分析廣泛應(yīng)用于識別和追蹤外源染色體識別和追蹤外源染色體。2.

16、3 染色體的結(jié)構(gòu)染色體的結(jié)構(gòu)1. 真核生物染色體的組成真核生物染色體的組成u 真核生物的真核生物的染色體是一個完整的染色體是一個完整的DNA雙螺旋分子。雙螺旋分子。u 染色體主要由約染色體主要由約1/3 DNA、1/3組蛋白組蛋白和和1/3非組蛋白非組蛋白所組所組成，還含有痕量的成，還含有痕量的RNA。u 組蛋白比較保守組蛋白比較保守，在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)中起著重要的作用。，在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)中起著重要的作用。 而而非組蛋白在不同有機體、不同組織間變化很大非組蛋白在不同有機體、不同組織間變化很大，可能與，可能與基因的調(diào)控有關(guān)。基因的調(diào)控有關(guān)。u 組蛋白共有組蛋白共有5類，即類，即H1，H2A，H2B，H3和

17、和H4。除。除H1 外，外，其余其余4種組蛋白組成一個復(fù)合體，稱為核心組蛋白。種組蛋白組成一個復(fù)合體，稱為核心組蛋白。 2. 真核生物染色體的結(jié)構(gòu)真核生物染色體的結(jié)構(gòu) 核小體核小體螺線管螺線管中期染色體中期染色體多級螺旋模型多級螺旋模型 真核生物染色體至少有真核生物染色體至少有3個層次的壓縮個層次的壓縮使使DNA包裝成中期染色體。包裝成中期染色體。第一層次第一層次:核小體核小體(nucleosome） DNA雙螺旋環(huán)繞組蛋白八聚體形成雙螺旋環(huán)繞組蛋白八聚體形成核小體核小體，為染色體，為染色體結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)的最基本單位最基本單位，直徑約，直徑約10nm。 核小體的核心：核小體的核心：組蛋白八聚體組蛋

18、白八聚體，包括，包括H2A，H2B，H3和和H4各兩個分子。各兩個分子。 環(huán)繞核小體的環(huán)繞核小體的DNA, 長約長約180-200bp 盤繞絲（盤繞絲（146bp）: 盤繞組蛋白八聚體表面盤繞組蛋白八聚體表面1.75圈圈 連接絲（連接絲（34-54bp）: 連接相鄰連接相鄰2個核小體個核小體 一個分子的組蛋白一個分子的組蛋白H1 第二層次第二層次: 螺線管螺線管 10nm的核小體纖絲通過折的核小體纖絲通過折疊或螺旋化形成中空的直徑約疊或螺旋化形成中空的直徑約30nm的的螺線管（螺線管（solenoid）。組蛋白組蛋白H1參與這一層次的壓縮，參與這一層次的壓縮，它結(jié)合于核小體與連接絲連接它結(jié)合于

19、核小體與連接絲連接的部位。的部位。 第三層次第三層次: 中期染色體中期染色體 染色體非組蛋白形成一個染色體非組蛋白形成一個骨架（骨架（scaffold），30nm的螺線管圍繞著骨架壓縮成緊密包裝的的螺線管圍繞著骨架壓縮成緊密包裝的中期中期染色體染色體。至于如何壓縮成中期染色體的機制還不十。至于如何壓縮成中期染色體的機制還不十分清楚。分清楚。 多級螺旋模型多級螺旋模型30nm螺線管再次螺旋化螺線管再次螺旋化形成形成300nm超螺線管超螺線管放射環(huán)骨架模型放射環(huán)骨架模型螺線管形成一個螺線管形成一個60-100kb長的長的DNA環(huán)，每一個環(huán)環(huán)，每一個環(huán)又緊粘在非組蛋白的骨架上形又緊粘在非組蛋白的骨架

20、上形成成“小菊花小菊花”染色體染色體 不同學(xué)者提出了不同的模型來解釋不同學(xué)者提出了不同的模型來解釋 ：3 原核生物的染色體原核生物的染色體 原核生物的染色體通常為一個原核生物的染色體通常為一個環(huán)狀的雙螺旋環(huán)狀的雙螺旋DNA分子分子，通，通過超螺旋化緊密包裝成類核體（過超螺旋化緊密包裝成類核體（nucleoid body）的形式。）的形式。 在一些病毒如煙草花葉病毒中，其染色體是在一些病毒如煙草花葉病毒中，其染色體是RNA分子，為分子，為單鏈核酸單鏈核酸。 另一些病毒如另一些病毒如174，染色體為，染色體為單鏈的環(huán)狀單鏈的環(huán)狀DNA分子分子。 原核生物染色體同樣原核生物染色體同樣與蛋白質(zhì)和與蛋白

21、質(zhì)和RNA等其它分等其它分子結(jié)合，而不是裸露的。子結(jié)合，而不是裸露的。 E.coli染色體從環(huán)狀染染色體從環(huán)狀染色體色體DNA形成拓撲異構(gòu)形成拓撲異構(gòu)環(huán)，最終形成超螺旋環(huán)，最終形成超螺旋DNA，染色體大約壓縮，染色體大約壓縮了了1000倍倍 2.4 DNA和和RNA染色體染色體蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 約占約占66%核酸核酸其它：如擬脂和無機物質(zhì)其它：如擬脂和無機物質(zhì) 少量少量脫氧核糖核酸（脫氧核糖核酸（DNA） 約占約占27%核糖核酸（核糖核酸（RNA） 約占約占6%1. DNA是遺傳物質(zhì)的證據(jù)是遺傳物質(zhì)的證據(jù) 遺傳物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)是什么？遺傳物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)是什么？ 在在19世紀中期到世紀中期到20世紀初

22、，多數(shù)科學(xué)家們認為基因或染色世紀初，多數(shù)科學(xué)家們認為基因或染色體的活性成分應(yīng)該是蛋白質(zhì)而不是核酸。體的活性成分應(yīng)該是蛋白質(zhì)而不是核酸。 直到直到20世紀世紀40-50年代，在年代，在細菌細菌和和噬菌體噬菌體等微生物遺傳學(xué)等微生物遺傳學(xué)研究中的一系列經(jīng)典實驗，才為核酸是遺傳物質(zhì)提供了無可辯研究中的一系列經(jīng)典實驗，才為核酸是遺傳物質(zhì)提供了無可辯駁的證據(jù)。駁的證據(jù)。1. DNA是遺傳物質(zhì)的證據(jù)是遺傳物質(zhì)的證據(jù) (1) 間接證據(jù)間接證據(jù) DNA含量恒定性，性細胞的含量恒定性，性細胞的DNA=1/2體細胞；而細胞體細胞；而細胞 內(nèi)的內(nèi)的RNA和蛋白質(zhì)量在不同細胞間變化很大和蛋白質(zhì)量在不同細胞間變化很大

23、。 DNA代謝穩(wěn)定性；細胞內(nèi)蛋白質(zhì)和代謝穩(wěn)定性；細胞內(nèi)蛋白質(zhì)和RNA分子在迅分子在迅 速形成的同時，又不斷分解。速形成的同時，又不斷分解。 DNA含量隨染色體倍數(shù)增加，也呈倍數(shù)性遞增。含量隨染色體倍數(shù)增加，也呈倍數(shù)性遞增。 UV誘發(fā)突變最有效波長是誘發(fā)突變最有效波長是2600 Ao，與，與DNA 所吸收的所吸收的UV光譜是一致的。光譜是一致的。 A、Griffith(1928)發(fā)現(xiàn)了遺傳轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，在此發(fā)現(xiàn)了遺傳轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，在此基礎(chǔ)上，基礎(chǔ)上，Avery(1944)證明證明轉(zhuǎn)化因子的本質(zhì)轉(zhuǎn)化因子的本質(zhì)是是DNA，而不是蛋白質(zhì)或其它因子。，而不是蛋白質(zhì)或其它因子。1952年，年，Hershey-Ch

24、ase的噬菌體感染實驗的的噬菌體感染實驗的發(fā)表才使人們信服發(fā)表才使人們信服DNA是遺傳物質(zhì)。是遺傳物質(zhì)。 (2) 直接證據(jù)直接證據(jù)B、噬菌體感染實驗（、噬菌體感染實驗（Hershey，1952） 噬菌體是一種感染細菌的病毒，由噬菌體是一種感染細菌的病毒，由50%的蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)和和50%的的DNA組成。組成。 噬菌體感染細菌時，噬菌體感染細菌時，進入細進入細菌體內(nèi)的是蛋白質(zhì)還是菌體內(nèi)的是蛋白質(zhì)還是DNA呢？呢？也就是說產(chǎn)生子代噬菌體的遺傳也就是說產(chǎn)生子代噬菌體的遺傳物質(zhì)是什么物質(zhì)是什么?Hershey的實驗：的實驗： A、兩組處理：、兩組處理： 處理一、處理一、 35S標(biāo)記標(biāo)記T2 噬菌體的蛋

25、白質(zhì)噬菌體的蛋白質(zhì); 處理二、用處理二、用32P標(biāo)記標(biāo)記T2 噬菌體的噬菌體的DNA； B、然后分別感染大腸桿菌、然后分別感染大腸桿菌 C、10min后用攪拌器甩掉附著于細胞外面的噬菌體外殼后用攪拌器甩掉附著于細胞外面的噬菌體外殼 D、離心分離、離心分離32P35S離心的結(jié)果，上清液中為噬菌體；沉淀中為細菌菌體離心的結(jié)果，上清液中為噬菌體；沉淀中為細菌菌體32P處理一處理一處理二處理二q 實驗結(jié)果：實驗結(jié)果：在處理一的感染實驗中，在處理一的感染實驗中，35S放射性主要存在于上放射性主要存在于上清液（噬菌體層）中，表明大部分的清液（噬菌體層）中，表明大部分的蛋白外殼脫蛋白外殼脫落下來并未進入細菌

26、細胞落下來并未進入細菌細胞；在處理二的感染實驗中，在處理二的感染實驗中，32P放射性主要存在于沉放射性主要存在于沉淀（細菌菌體層）中，表明淀（細菌菌體層）中，表明噬菌體感染后將帶有噬菌體感染后將帶有32P的的DNA注入到細菌體內(nèi)注入到細菌體內(nèi)。 這一實驗結(jié)果證實了噬菌體浸染大腸桿菌的過程中，進入這一實驗結(jié)果證實了噬菌體浸染大腸桿菌的過程中，進入細菌細胞內(nèi)的物質(zhì)是細菌細胞內(nèi)的物質(zhì)是DNA，是繁殖子代噬菌體的遺傳物質(zhì)。，是繁殖子代噬菌體的遺傳物質(zhì)。(1) DNA和和RNA的化學(xué)組成的化學(xué)組成 核酸是核苷酸的多聚體。每個核苷酸包括核酸是核苷酸的多聚體。每個核苷酸包括3部分：部分： 五碳糖（戊糖）、磷

27、酸基團和環(huán)狀的含氮堿基五碳糖（戊糖）、磷酸基團和環(huán)狀的含氮堿基。戊糖和堿基結(jié)合構(gòu)成戊糖和堿基結(jié)合構(gòu)成核苷核苷（nucleotide），再與），再與磷酸基團結(jié)合構(gòu)成磷酸基團結(jié)合構(gòu)成核苷酸核苷酸。然后通過相鄰兩個核苷。然后通過相鄰兩個核苷酸之間酸之間3和和5位的磷酸二酯鍵（位的磷酸二酯鍵（phosphodiester bond ）把核苷酸連接成長鏈。）把核苷酸連接成長鏈。2. DNA和和RNA的性質(zhì)的性質(zhì) vDNA核苷酸和核苷酸和RNA核苷核苷酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)在在DNA中，戊糖中，戊糖為為D-2-脫氧核糖脫氧核糖 在在RNA中，戊糖中，戊糖為為D-核糖核糖 核酸有兩種：脫氧核糖核酸核酸有兩

28、種：脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸和核糖核酸(RNA)。兩。兩種核酸的主要區(qū)別：種核酸的主要區(qū)別： 1、DNA所含戊糖為所含戊糖為D-2-脫氧核糖脫氧核糖，RNA含的是含的是D-核糖；核糖；2、DNA所含堿基為腺嘌呤所含堿基為腺嘌呤(A)、鳥嘌呤、鳥嘌呤(G) 、胞嘧啶、胞嘧啶(C) 和和胸腺嘧啶胸腺嘧啶(T)，RNA含有的堿基前三個與含有的堿基前三個與DNA完全相同，完全相同，只有最后一個胸腺嘧啶被只有最后一個胸腺嘧啶被尿嘧啶尿嘧啶(U)所代替；所代替；3、DNA通常是雙鏈通常是雙鏈，RNA主要為單鏈線性；主要為單鏈線性；4、DNA的分子鏈一般較長的分子鏈一般較長，RNA分子鏈較短。分子鏈

29、較短。腺嘌呤腺嘌呤A鳥嘌呤鳥嘌呤G胞嘧啶胞嘧啶C尿嘧啶尿嘧啶U胸腺嘧啶胸腺嘧啶T(2) DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn) 1950年年,查格夫法則（查格夫法則（Chargaffs rule）或當(dāng)）或當(dāng)量定律：量定律：發(fā)現(xiàn)在每一個物種中，腺嘌呤（發(fā)現(xiàn)在每一個物種中，腺嘌呤（A）的含量總是與胸腺嘧啶（的含量總是與胸腺嘧啶（T）的含量相等，即）的含量相等，即A=T；鳥嘌呤（；鳥嘌呤（G）的含量總是與胞嘧啶（）的含量總是與胞嘧啶（C）的含量相等，即的含量相等，即G=C。因此，嘌呤總含量與嘧。因此，嘌呤總含量與嘧啶總含量相等啶總含量相等A+G=T+C。當(dāng)量定律的發(fā)現(xiàn)提示了當(dāng)量定律的發(fā)現(xiàn)提示了A和和

30、T，G和和C互補配對互補配對的可能性的可能性。(2) DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn) 1952年，英國物理學(xué)家年，英國物理學(xué)家 Maurice Wilkins及其同事及其同事 Rosalind Franklin做做X光衍射分光衍射分析，獲得清晰的析，獲得清晰的DNA X光衍射照片。光衍射照片。圖圖2-14 Franklin 拍攝的拍攝的DNA X光衍射圖光衍射圖根據(jù)衍射實驗的結(jié)果，他們對根據(jù)衍射實驗的結(jié)果，他們對DNA的結(jié)構(gòu)作出了以下的推測的結(jié)構(gòu)作出了以下的推測： 首先首先DNA是一個螺旋結(jié)構(gòu)；是一個螺旋結(jié)構(gòu)；其次，其次，根據(jù)螺旋的直徑判斷根據(jù)螺旋的直徑判斷DNA不只是一個單鏈螺旋；不

31、只是一個單鏈螺旋；再次，再次，核苷酸亞單位像錢幣一樣堆疊起來，相鄰亞單位之間核苷酸亞單位像錢幣一樣堆疊起來，相鄰亞單位之間相距相距0.34nm，每一圈螺旋約含有，每一圈螺旋約含有10個核苷酸。個核苷酸。 (2) DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn) 1953年，劍橋大學(xué)卡文迪什實年，劍橋大學(xué)卡文迪什實驗室的美國學(xué)者驗室的美國學(xué)者 Watson和英國和英國學(xué)者學(xué)者Crick提出了提出了DNA的雙螺旋的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型（結(jié)構(gòu)模型（double-helix model of DNA structure）。）。(3) DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型 A、DNA分子是由兩條反向分子是由兩條反向平

32、行的多核苷酸鏈組成的右平行的多核苷酸鏈組成的右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。一條鏈的磷手雙螺旋結(jié)構(gòu)。一條鏈的磷酸二酯鍵為酸二酯鍵為5到到3，另一條，另一條鏈是鏈是3到到5方向。方向。 DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的要點要點 ：B、戊糖戊糖-磷酸組成的骨磷酸組成的骨架位于外側(cè)，互補的堿架位于外側(cè)，互補的堿基成對地疊放在內(nèi)側(cè)，基成對地疊放在內(nèi)側(cè)，其中其中A與與T之間形成兩個之間形成兩個氫鍵（氫鍵（A=T），），G與與C之之間形成三個氫鍵間形成三個氫鍵（GC）。）。C、上下相鄰堿基對之間上下相鄰堿基對之間的垂直距離為的垂直距離為0.34nm，每個螺旋的垂直距離為每個螺旋的垂直距離為3.4nm，具有，具有

33、10個堿基對。個堿基對。 D、雙螺旋表面上大溝和雙螺旋表面上大溝和小溝交替出現(xiàn)。小溝交替出現(xiàn)。 DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模式圖的雙螺旋結(jié)構(gòu)模式圖 Watson和和Crick的的DNA雙螺旋模型雙螺旋模型的提出，與達爾文的提出，與達爾文的進化論，及孟德爾的遺傳定律一樣，是遺傳學(xué)發(fā)展史上的進化論，及孟德爾的遺傳定律一樣，是遺傳學(xué)發(fā)展史上的一個重大轉(zhuǎn)折點，開創(chuàng)了的一個重大轉(zhuǎn)折點，開創(chuàng)了分子遺傳學(xué)分子遺傳學(xué)新紀元。新紀元。1962年，年， Watson和和Crick分享了當(dāng)年的諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎。分享了當(dāng)年的諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎。(4) 雙螺旋結(jié)構(gòu)的其它變異形式雙螺旋結(jié)構(gòu)的其它變異形式 Watson和和C

34、rick所描述的雙螺旋所描述的雙螺旋DNA是一定生理條件下是一定生理條件下（低鹽的水溶液中）存在的一種形式，被稱之為（低鹽的水溶液中）存在的一種形式，被稱之為B-DNA。在。在某些條件下，某些條件下，DNA分子也會有其它存在形式，現(xiàn)在已知的有分子也會有其它存在形式，現(xiàn)在已知的有A、B、C、D、E、T、Z等七種。等七種。高鹽狀態(tài)高鹽狀態(tài)生理狀態(tài)生理狀態(tài)富含富含G-C體內(nèi)存在體內(nèi)存在DNA-RNA雜交雙鏈時雜交雙鏈時 2.5 DNA復(fù)制復(fù)制 1. DNA復(fù)制的一般特性復(fù)制的一般特性 推測的推測的DNA復(fù)制模型復(fù)制模型DNA的半保留復(fù)的半保留復(fù)制制：一個：一個DNA分分子經(jīng)過復(fù)制形成子經(jīng)過復(fù)制形成兩

35、個完全相同的兩個完全相同的子代子代DNA分子，分子，子代子代DNA分子中分子中都保留了親代都保留了親代DNA雙鏈中的一雙鏈中的一條，故稱這種方條，故稱這種方式為半保留復(fù)制。式為半保留復(fù)制。DNA復(fù)制模型檢測復(fù)制模型檢測 1958年，年，Meselson和和 Stahl首次用實驗證明了首次用實驗證明了DNA的半保留復(fù)制方式的半保留復(fù)制方式2. 原核生物原核生物DNA的復(fù)制機理的復(fù)制機理 DNA的半保留復(fù)制的半保留復(fù)制是以是以4種三磷酸脫氧核種三磷酸脫氧核糖核苷糖核苷（dATP、dGTP、dCTP和和dTTP，合稱為，合稱為dNTP)為底物，以為底物，以DNA為模板，為模板，RNA為引物，為引物，

36、并在多種酶的催化以及蛋白質(zhì)因子的參與下完并在多種酶的催化以及蛋白質(zhì)因子的參與下完成的。成的。(1) DNA復(fù)制的酶系統(tǒng)復(fù)制的酶系統(tǒng) DNA聚合酶聚合酶(DNA polymerase): 有有3種，分種，分別稱為別稱為DNA聚合酶聚合酶、和和，其中，其中DNA聚合酶聚合酶是是DNA復(fù)制中起主要作用的酶。共同特點是復(fù)制中起主要作用的酶。共同特點是: 均有均有5-3聚合酶功能，沒有聚合酶功能，沒有3-5聚合酶功能聚合酶功能 （DNA的延伸只能從的延伸只能從5向向3端進行）端進行）需要有模板和引物，不能直接起始合成新的需要有模板和引物，不能直接起始合成新的DNA鏈；鏈；(合成合成DNA必須有引物引導(dǎo)）

37、必須有引物引導(dǎo)） 均有核酸外切酶的功能，可校正合成中的錯誤均有核酸外切酶的功能，可校正合成中的錯誤 （保證（保證DNA復(fù)制的高度準確性）復(fù)制的高度準確性） DNA連接酶（連接酶（DNA ligase）: DNA連接酶能夠在模板存連接酶能夠在模板存在的情況下，將在的情況下，將DNA缺口處缺口處相鄰的相鄰的3 -OH和和5 -PO4連接連接起來形成起來形成磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵，即催，即催化化DNA分子上缺口的共價閉分子上缺口的共價閉合合(closure)。 在在DNA復(fù)制過程中，復(fù)制過程中，DNA連連接酶接酶在后滯鏈的合成、在后滯鏈的合成、DNA損傷損傷的修復(fù)以及的修復(fù)以及DNA重組中重組中均均起

38、著重起著重要作用。要作用。(2) DNA的復(fù)制過程的復(fù)制過程 原核生物原核生物DNA的復(fù)制是從特定位點開始，單向的復(fù)制是從特定位點開始，單向或雙向進行的，但以或雙向進行的，但以雙向復(fù)制雙向復(fù)制為主。雙螺旋為主。雙螺旋DNA邊邊解鏈邊合成新鏈。解鏈邊合成新鏈。復(fù)制過程主要包括復(fù)制過程主要包括起始起始、延伸延伸、和、和終止終止3個階段。個階段。涉及雙鏈的解開、涉及雙鏈的解開、RNA引物的合成、引物的合成、DNA鏈的延長、鏈的延長、RNA引物切除、相鄰引物切除、相鄰DNA片段的連接等主要活動。片段的連接等主要活動。E coli的復(fù)制起始點的復(fù)制起始點oriC的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) DNA復(fù)制是從復(fù)制是從DNA

39、分子的特定部位開始的，此特定分子的特定部位開始的，此特定部位稱為部位稱為復(fù)制起始點復(fù)制起始點（origin of replication），用），用ori表表示。示。如大腸桿菌的復(fù)制起始點長如大腸桿菌的復(fù)制起始點長245bp，其兩側(cè)結(jié)構(gòu)為：，其兩側(cè)結(jié)構(gòu)為：左側(cè)有左側(cè)有3個個13bp的重的重復(fù)序列，富含復(fù)序列，富含A-T右側(cè)有右側(cè)有4個個9 bp的重復(fù)序列的重復(fù)序列是是DnaA蛋白（蛋白（DnaA基因基因的產(chǎn)物）的結(jié)合位點。的產(chǎn)物）的結(jié)合位點。 大部分的原核生物（細菌、病毒）和質(zhì)粒只有一個復(fù)大部分的原核生物（細菌、病毒）和質(zhì)粒只有一個復(fù)制起始點（制起始點（ori），它控制著整個染色體的復(fù)制。，它

40、控制著整個染色體的復(fù)制。這種這種由同一個復(fù)制起始點控制下合成的一段由同一個復(fù)制起始點控制下合成的一段DNA序列就序列就稱為一個稱為一個復(fù)制子（復(fù)制子（replicon）。）。 后滯鏈前導(dǎo)鏈復(fù)制叉移動方向 SSB蛋白解旋酶環(huán)狀環(huán)狀DNA復(fù)制時，首先必須使雙螺旋在起始區(qū)打開，并復(fù)制時，首先必須使雙螺旋在起始區(qū)打開，并逐漸擴大。打開的每一端形成一個逐漸擴大。打開的每一端形成一個Y形的區(qū)域，稱之為形的區(qū)域，稱之為一個復(fù)制叉一個復(fù)制叉（replication fork） DNA復(fù)制叉復(fù)制叉 DNA雙螺旋的解鏈：雙螺旋的解鏈： DNA解旋酶解旋酶 單鏈單鏈DNA結(jié)合蛋白（簡稱結(jié)合蛋白（簡稱SSB蛋白）蛋白

41、） DNA拓撲異構(gòu)酶拓撲異構(gòu)酶 ATPDNA復(fù)制的起始：復(fù)制的起始：引物酶引物酶DNA聚合酶聚合酶引物酶以引物酶以DNA為模為模板，在板，在DNA鏈的特鏈的特定位點直接合成一定位點直接合成一短的短的RNA引物，為引物，為DNA pol開始開始DNA合成提供合成提供3 -OH。此時。此時DNA的的復(fù)制開始。復(fù)制開始。 當(dāng)當(dāng)RNA引物合成之后，在引物合成之后，在DNA pol 的催化下，以的催化下，以4種三種三磷酸脫氧核糖核苷（磷酸脫氧核糖核苷（dATP、dGTP、dCTP和和dTTP，合稱，合稱為為dNTP)為底物，以兩條親代為底物，以兩條親代DNA鏈為模板，在鏈為模板，在 RNA引引物物3 -

42、OH端按端按堿基互補配對堿基互補配對的原則進行復(fù)制。的原則進行復(fù)制。 半不連續(xù)復(fù)制（半不連續(xù)復(fù)制（semidiscontinuous replication）：）：在在DNA復(fù)制過程中，一條鏈（前導(dǎo)鏈）連續(xù)合成，另復(fù)制過程中，一條鏈（前導(dǎo)鏈）連續(xù)合成，另一條鏈（后滯鏈）不連續(xù)合成的方式稱為半不連續(xù)復(fù)制一條鏈（后滯鏈）不連續(xù)合成的方式稱為半不連續(xù)復(fù)制。 DNA復(fù)制的延伸：復(fù)制的延伸：在解開的兩條單鏈中，以在解開的兩條單鏈中，以35方向的鏈為模板，從方向的鏈為模板，從53方方向連續(xù)合成的新鏈為向連續(xù)合成的新鏈為前導(dǎo)鏈前導(dǎo)鏈（leading strand）；而以）；而以5 3鏈為模板合成的鏈稱為鏈為

43、模板合成的鏈稱為后滯鏈后滯鏈（lagging strand），該），該鏈也是從鏈也是從53方向合成，首先合成不連續(xù)的小片段（方向合成，首先合成不連續(xù)的小片段（岡崎岡崎片段片段），最后由），最后由DNA連接酶連接起來。連接酶連接起來。 復(fù)制叉前進方向復(fù)制叉前進方向后后滯鏈合成中，后滯鏈模板滯鏈合成中，后滯鏈模板鏈在鏈在DNA pol全酶上形成全酶上形成一個一個回環(huán)，使回環(huán)，使RNA引物和岡引物和岡崎片段的合成方向與前導(dǎo)鏈崎片段的合成方向與前導(dǎo)鏈一致，使得雙鏈在同一復(fù)制一致，使得雙鏈在同一復(fù)制體上進行復(fù)制。這一模型稱體上進行復(fù)制。這一模型稱為為回環(huán)模型回環(huán)模型。由解旋酶、引發(fā)酶由解旋酶、引發(fā)酶(引

44、物酶引物酶)和和DNA pol 全酶構(gòu)成的復(fù)全酶構(gòu)成的復(fù)合體稱為合體稱為復(fù)制體復(fù)制體(replisome)。 DNA復(fù)制的終止：復(fù)制的終止： 對于對于E.coli這類環(huán)狀染色體來說，兩個復(fù)制叉反向而行，這類環(huán)狀染色體來說，兩個復(fù)制叉反向而行，穿越相遇點并到達各自特定的終止位點。穿越相遇點并到達各自特定的終止位點。 環(huán)狀環(huán)狀DNA復(fù)制完成后，有復(fù)制完成后，有拓撲異構(gòu)酶拓撲異構(gòu)酶II切開雙鏈切開雙鏈DNA，將兩個將兩個DNA分子分開成為兩個完整的與親代分子分開成為兩個完整的與親代DNA分子相同分子相同的子代的子代DNA。 3.真核生物真核生物DNA復(fù)制的特點復(fù)制的特點 真核生物的真核生物的DNA復(fù)

45、制過程也包括起始、鏈延伸和終止等復(fù)制過程也包括起始、鏈延伸和終止等步驟，但比原核生物更為復(fù)雜，主要表現(xiàn)在步驟，但比原核生物更為復(fù)雜，主要表現(xiàn)在3個方面：個方面： (1) 真核生物具有真核生物具有5種種DNA聚合酶聚合酶: 即即pol、和和。其中。其中 pol和和 的作用是復(fù)制染色體的作用是復(fù)制染色體DNA，pol控制控制前導(dǎo)鏈的合成，還具有前導(dǎo)鏈的合成，還具有35外切酶活性；外切酶活性；pol催化后滯鏈催化后滯鏈的合成。的合成。pol 是從線粒體中分離得到的，可能與線粒是從線粒體中分離得到的，可能與線粒DNA的復(fù)制有關(guān)。的復(fù)制有關(guān)。(2) 真核生物每一條染色體都含有多個復(fù)制起點真核生物每一條染

46、色體都含有多個復(fù)制起點 和多個復(fù)制子和多個復(fù)制子箭頭所示為多個復(fù)制點箭頭所示為多個復(fù)制點在不同的組織細胞中，復(fù)制起在不同的組織細胞中，復(fù)制起點的數(shù)目和復(fù)制子的大小會隨點的數(shù)目和復(fù)制子的大小會隨著細胞特點的變化而變化，如著細胞特點的變化而變化，如對于快速分裂的胚胎來說，發(fā)對于快速分裂的胚胎來說，發(fā)育早期比發(fā)育后期具有更多的育早期比發(fā)育后期具有更多的復(fù)制起點復(fù)制起點 。 (3) RNA引物和岡崎片段引物和岡崎片段原核生物中原核生物中RNA引物長約引物長約10-60個核苷酸，個核苷酸，岡崎片段長度為岡崎片段長度為1-2kb；真核生物真核生物RNA引物引物約約10個核苷酸長，岡崎片段長度為個核苷酸長，

47、岡崎片段長度為100-200bp。2.6 染色體在細胞分裂中的行為染色體在細胞分裂中的行為細胞的分裂方式細胞的分裂方式包括無絲分裂（包括無絲分裂（amitosis）、有絲）、有絲分裂分裂(mitosis)和減數(shù)分裂（和減數(shù)分裂（meiosis）。）。無絲分裂無絲分裂無紡錘體（無紡錘體（spindle）形成，主要發(fā)生在）形成，主要發(fā)生在原生生物、纖毛蟲及一些特化的動植物組織中。原生生物、纖毛蟲及一些特化的動植物組織中。有絲分裂有絲分裂即體細胞分裂，通過分裂產(chǎn)生具有同樣染即體細胞分裂，通過分裂產(chǎn)生具有同樣染色體數(shù)目的子細胞，在分裂中出現(xiàn)紡錘體。色體數(shù)目的子細胞，在分裂中出現(xiàn)紡錘體。減數(shù)分裂減數(shù)分裂

48、是真核生物在形成配子過程中發(fā)生的一種是真核生物在形成配子過程中發(fā)生的一種特殊的分裂方式。特殊的分裂方式。細胞周期細胞周期是指個體細胞的生命周期，也稱是指個體細胞的生命周期，也稱細胞分裂周期細胞分裂周期。它是指一個細胞經(jīng)生長、。它是指一個細胞經(jīng)生長、分裂而增殖成兩個細胞所經(jīng)歷的全過程。分裂而增殖成兩個細胞所經(jīng)歷的全過程。 u細胞周期細胞周期(cell cycle)間期：間期：細胞分裂期細胞分裂期G1期：期：第一個間隙，主要進行第一個間隙，主要進行RNA、蛋白質(zhì)和酶合成，細胞體、蛋白質(zhì)和酶合成，細胞體積增加，并為積增加，并為DNA 合成作準備。合成作準備。S 期：期：DNA 復(fù)制時期，染色復(fù)制時期

49、，染色體數(shù)目在此期加倍。體數(shù)目在此期加倍。G2期：期：DNA復(fù)制后至細胞分復(fù)制后至細胞分裂開始之前的間隙，進行必要的檢裂開始之前的間隙，進行必要的檢查及修復(fù)，以保證查及修復(fù)，以保證DNA 復(fù)制的準復(fù)制的準確性，為細胞分裂作準備。確性，為細胞分裂作準備。M期：期：細胞分裂期。細胞分裂期。1. 無絲分裂（也稱為直接分裂）無絲分裂（也稱為直接分裂）無絲分裂（無絲分裂（amitosis）是指通過細胞核拉長（呈啞鈴狀），中是指通過細胞核拉長（呈啞鈴狀），中部縊裂成兩部分，接著胞質(zhì)分裂形成部縊裂成兩部分，接著胞質(zhì)分裂形成2個相似的子細胞的過程個相似的子細胞的過程（無紡錘絲形成）。（無紡錘絲形成）。在雞胚血

50、球細胞、在小麥、水稻等作物發(fā)育的胚乳中，有大在雞胚血球細胞、在小麥、水稻等作物發(fā)育的胚乳中，有大量無絲分裂的細胞存在。量無絲分裂的細胞存在。變形蟲的無絲分裂變形蟲的無絲分裂1）間期）間期細胞連續(xù)兩次分裂之間的一段時間，細胞連續(xù)兩次分裂之間的一段時間，稱為間期稱為間期。主要是進行。主要是進行DNA復(fù)制和復(fù)制和組蛋白的合成以及細胞生長組蛋白的合成以及細胞生長，為分，為分裂作準備。裂作準備。2. 有絲分裂有絲分裂 2）細胞分裂期）細胞分裂期分為：分為：前期前期（prophase）、）、中期中期（metaphase） 、后期后期（anaphase）和）和末期末期（telophase）四個時期。）四個時

51、期。 q 前期（前期（prophase）染色體出現(xiàn)。染色體出現(xiàn)。核膜和核仁核膜和核仁逐漸解體。動物細胞出現(xiàn)逐漸解體。動物細胞出現(xiàn)中心體和星射線中心體和星射線，逐漸形，逐漸形成絲狀的成絲狀的紡錘絲紡錘絲。植物細。植物細胞在兩極出現(xiàn)胞在兩極出現(xiàn)紡錘絲紡錘絲。q 中期（中期（metaphase） 核仁和核膜均消失核仁和核膜均消失了，細了，細胞中部胞中部形成紡錘體形成紡錘體，染色體的染色體的著絲點均排列在紡錘體中央的著絲點均排列在紡錘體中央的赤道面赤道面上。上。 染色體高度螺旋化，最短染色體高度螺旋化，最短而且最粗。中期的結(jié)束以著而且最粗。中期的結(jié)束以著絲粒的分裂為標(biāo)志。絲粒的分裂為標(biāo)志。q 后期（后

52、期（anaphase） 每個染色體的著絲點分每個染色體的著絲點分裂為二，這時各條染色單裂為二，這時各條染色單體已各成為一個染色體。體已各成為一個染色體。隨著紡錘絲牽引每個染色隨著紡錘絲牽引每個染色體分別向兩極移動。體分別向兩極移動。q 末期（末期（telophase） 染色體已全部移向兩極，染色體已全部移向兩極，核仁和核膜重新形成。核仁和核膜重新形成。同時同時細胞質(zhì)分裂，細胞質(zhì)分裂，植物在紡錘體植物在紡錘體的的赤道板區(qū)域形成細胞板赤道板區(qū)域形成細胞板，不久形成新的細胞壁，分裂不久形成新的細胞壁，分裂為為兩個子細胞兩個子細胞。動物細胞在。動物細胞在赤道板位置通過胞質(zhì)縊縮形赤道板位置通過胞質(zhì)縊縮形

53、成兩個子細胞。成兩個子細胞。 3) 有絲分裂要注意的問題有絲分裂要注意的問題 DNA復(fù)制是在復(fù)制是在間期間期進行。進行。 間期為染色質(zhì)，分裂期是染色體間期為染色質(zhì)，分裂期是染色體。 前期（含中期）染色體是由兩條染色單體組成的。前期（含中期）染色體是由兩條染色單體組成的。 中期著絲粒排列中央赤道板上。中期著絲粒排列中央赤道板上。 后期是染色單體分開。后期是染色單體分開。 從后期至末期染色體是單條的。從后期至末期染色體是單條的。 兩個子細胞的染色體數(shù)目與結(jié)構(gòu)和母體的一樣。兩個子細胞的染色體數(shù)目與結(jié)構(gòu)和母體的一樣。4）有絲分裂的意義）有絲分裂的意義 生物學(xué)意義生物學(xué)意義：有絲分裂有絲分裂促進細胞數(shù)目

54、和體積增促進細胞數(shù)目和體積增加，加，維持多細胞生物個體的正常生長和發(fā)育。維持多細胞生物個體的正常生長和發(fā)育。 遺傳學(xué)意義遺傳學(xué)意義：核內(nèi)各染色體核內(nèi)各染色體準確復(fù)制分裂為二準確復(fù)制分裂為二，為形成兩個子細胞與母細胞在遺傳上完全一樣為形成兩個子細胞與母細胞在遺傳上完全一樣奠定了基礎(chǔ)奠定了基礎(chǔ)；而復(fù)制的各對染色體而復(fù)制的各對染色體有規(guī)則而均有規(guī)則而均勻地分配勻地分配到兩個子細胞中，使子、母細胞具有到兩個子細胞中，使子、母細胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。 從而從而保證了物種的保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。連續(xù)性和穩(wěn)定性。 3. 減數(shù)分裂減數(shù)分裂 1）概念）概念: 減數(shù)分裂（減數(shù)分

55、裂（meiosis）是指在真核生物性細胞是指在真核生物性細胞形成過程中，染色體只復(fù)制一次而細胞連續(xù)進形成過程中，染色體只復(fù)制一次而細胞連續(xù)進行兩次分裂使細胞的染色體數(shù)目減半的過程。行兩次分裂使細胞的染色體數(shù)目減半的過程。 2）減數(shù)分裂過程的主要階段及特征）減數(shù)分裂過程的主要階段及特征前期前期I：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂I減數(shù)分裂減數(shù)分裂II中期中期I后期后期I末期末期I 前期前期II中期中期II后期后期II末期末期II u前期前期I細胞核體積大大增加，重要事件為同源染色體配對細胞核體積大大增加，重要事件為同源染

56、色體配對和遺傳重組。和遺傳重組。可將其劃分為可將其劃分為5個亞期：細線期、偶線個亞期：細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。期、粗線期、雙線期和終變期。細線期細線期 Leptotene (thin-thread stage): 染色體已復(fù)制，染色體已復(fù)制，呈細長的線狀結(jié)構(gòu)，呈細長的線狀結(jié)構(gòu)，每條細線都含有每條細線都含有2個個姊妹染色單體。隨機姊妹染色單體。隨機分布在核中。分布在核中。偶線期偶線期(zygotene)主要的變化是主要的變化是同源染色體配對同源染色體配對，也稱為，也稱為聯(lián)會聯(lián)會(synapsis)。通常是從靠近核膜的一端開始或在染色。通常是從靠近核膜的一端開始或在染色體的全長的若

57、干位點上同時進行，如同拉體的全長的若干位點上同時進行，如同拉“拉鏈拉鏈”，進而形成進而形成聯(lián)會復(fù)合體聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemal complex)。 粗線期粗線期Pachytene (thick-thread stage)u 染色體明顯縮短變粗，可進行粗線期核型分析。染色體明顯縮短變粗，可進行粗線期核型分析。u 同源染色體之間聯(lián)會配對完成，形成同源染色體之間聯(lián)會配對完成，形成n個二價體。個二價體。u 在二價體中一個染色體的兩條染色單體，互稱為在二價體中一個染色體的兩條染色單體，互稱為。而不同染色體的染色單體，互稱為。而不同染色體的染色單體，互稱為。u 非姊妹染色單體間發(fā)生非姊妹染色單體

58、間發(fā)生。雙線期雙線期(diplotene)在光學(xué)顯微鏡下可以看到聯(lián)會著的在光學(xué)顯微鏡下可以看到聯(lián)會著的2個染色體都分別由個染色體都分別由2條染條染色單體組成。色單體組成。染色體繼續(xù)縮短變粗，同源染色體開始分開，染色體繼續(xù)縮短變粗，同源染色體開始分開，但但處仍相連處仍相連, 這種交叉現(xiàn)象是非姊妹染色單這種交叉現(xiàn)象是非姊妹染色單體之間某些片段在粗線期發(fā)生相互交換的結(jié)果。體之間某些片段在粗線期發(fā)生相互交換的結(jié)果。終變期（終變期（diakinesis）染色體縱向收縮，染色體縱向收縮，高度濃縮變粗高度濃縮變粗。終變期末核仁消失，。終變期末核仁消失，核膜破裂。此時每個二價體分散在整個核內(nèi)，可以一核膜破裂。

59、此時每個二價體分散在整個核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來，是一區(qū)分開來，是鑒定染色體數(shù)目的最好時期鑒定染色體數(shù)目的最好時期。交叉結(jié)末端移動并逐漸減少，交叉結(jié)末端移動并逐漸減少，形成環(huán)形（形成環(huán)形（ring）或棒形）或棒形（rod） 二價體等，被稱為二價體等，被稱為交叉端化交叉端化（chiasma terminalization）現(xiàn)象。）現(xiàn)象。 核仁和核膜消失，核仁和核膜消失，紡錘體形成。紡錘絲與各紡錘體形成。紡錘絲與各染色體的著絲粒連接。染色體的著絲粒連接。同源染色體并排列在赤道同源染色體并排列在赤道板上板上。u 中期中期減數(shù)分裂中期減數(shù)分裂中期I著絲點分散在赤道板的兩側(cè)，著絲點分散在赤道板的兩側(cè)，二價

60、體末端交叉排列于赤道板上。二價體末端交叉排列于赤道板上。有絲分裂中期有絲分裂中期著絲點整齊地排列在赤道板上著絲點整齊地排列在赤道板上 由于附著在同源染色體著絲點上的紡錘絲的牽引，由于附著在同源染色體著絲點上的紡錘絲的牽引，同同源染色體彼此向兩極方向分開，源染色體彼此向兩極方向分開，即同源染色體中的二條染即同源染色體中的二條染色體分別移向兩極，使兩極分別得到一半染色體，實現(xiàn)了色體分別移向兩極，使兩極分別得到一半染色體，實現(xiàn)了2n數(shù)目的減半（數(shù)目的減半（n）。這時。這時每個染色體還是包含兩條染色每個染色體還是包含兩條染色單體，單體，它們的著絲點并沒有分裂。它們的著絲點并沒有分裂。u 后期后期 染色