真核微生物形態(tài)

1、第二章 真核微生物形態(tài)、構(gòu)造和功能細(xì)胞核具有核膜； 能進(jìn)行有絲分裂； 細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器；第一節(jié)真核微生物的概述具有上述特征的微小生物一、真核生物：二、類群菌物界假菌真核微生物真菌植物界：單細(xì)胞藻類動物界：原生動物霉菌酵母菌覃菌（蘑菇）絲狀真菌單細(xì)胞真菌大型真菌真核微生物的種類約占微生物總數(shù)的95%以上。從個體形態(tài)、群體形態(tài)、營養(yǎng)吸收、代謝類型、代謝產(chǎn)物、遺傳特性、和生態(tài)分布諸方面，真核微生物都展現(xiàn)出一幅多樣化的畫面。粘菌三、真核微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)（一）細(xì)胞壁1、真菌細(xì)胞壁主要是多糖多糖葡聚糖：酵母菌甘露聚糖：酵母菌、高等真菌纖維素：低等真菌殼多糖-幾丁質(zhì)：高等真菌同一真菌

2、不同生長階段，菌絲不同部位成分不同2、藻類的細(xì)胞壁-纖維素二、鞭毛和纖毛（flagellum/cillum)鞭毛鞭桿（9+2）基體（9+0）過渡區(qū)一對中央微管9個微管二聯(lián)體A亞纖維B亞纖維三、細(xì)胞質(zhì)膜（略）四、細(xì)胞核（略）五、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器主要了解微體、液泡、膜邊體、幾丁質(zhì)酶體、氫化酶體概念和功能本章主要內(nèi)容-真菌：真菌是一類低等真核生物，特點：1、具有細(xì)胞核，進(jìn)行有絲分裂；2、細(xì)胞質(zhì)中含有線粒體但沒有葉綠體，不進(jìn)行光合作用， 無根、莖、葉的分化；3、以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子二種形式進(jìn)行繁殖；4、營養(yǎng)方式為化能有機(jī)營養(yǎng)（異養(yǎng)）、好氧；5、不運動（僅少數(shù)種類的游動孢子有1-2根鞭毛）；6、種類繁

3、多，形態(tài)各異、大小懸殊，細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣；第二節(jié) 酵母菌一、概念酵母菌（yeast）是一群單細(xì)胞的真核微生物。這個術(shù)語也是無分類學(xué)意義的普通名稱，通常用于以芽殖或裂殖來進(jìn)行無性繁殖單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。二、分布及與人類的關(guān)系1、多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。2、重要的微生物資源；3、重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一個完成全基因組序列測定的真核生物（1997）4、有些酵母菌具有危害性；酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道

4、、消化道、泌尿生殖道疾病二、 酵母菌三、形態(tài)結(jié)構(gòu)1、個體形態(tài)卵圓、圓、圓柱、梨形等單細(xì)胞，其細(xì)胞直徑一般比細(xì)菌粗10倍左右。有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。2、細(xì)胞結(jié)構(gòu)（1）細(xì)胞壁-三明治狀外層：甘露聚糖內(nèi)層：葡聚糖中間：蛋白質(zhì)蝸牛酶（2）細(xì)胞膜酵母菌細(xì)胞膜上有維生素D前體麥角甾醇（3）細(xì)胞核2m質(zhì)粒，1967年在釀酒酵母中發(fā)現(xiàn)的閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長約2m，故名。復(fù)制受核基因控制，功能不清，但可用于基因調(diào)控、染色體復(fù)制系統(tǒng)，也可構(gòu)建真核載體組建“工程菌”（4）液泡成熟細(xì)胞四、菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅

5、色。五、繁殖方式和生活史1、無性繁殖1）芽殖 主要的無性繁殖方式，成熟細(xì)胞長出一個小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個體。2）裂殖 少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。2）裂殖3）無性孢子 擲孢酵母菌可以產(chǎn)生腎形擲孢子，以噴射機(jī)制射出。有的酵母如白假絲酵母在假菌絲頂端產(chǎn)生厚垣孢子。假酵母假酵母：只能進(jìn)行無性繁殖的酵母菌真酵母真酵母：具有有性繁殖的酵母菌假菌絲假菌絲：酵母菌以芽殖方式繁殖，如果子細(xì)胞與母細(xì)胞不立即分離，其間只以狹小面積相連，這種呈藕節(jié)狀細(xì)胞串稱為假菌絲。如果細(xì)胞相連間橫隔面積與細(xì)胞一致，這種竹節(jié)狀的細(xì)胞串稱為真菌絲真菌絲。五、繁殖方式和生活史1、無性繁殖

6、酵母菌的芽殖過程 1泡；2小管；3核；4液泡 酵母菌假菌絲的形成 圖中1、2、3、4 是出芽的順序 五、繁殖方式和生活史2、有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：1）兩個性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨立生活； 下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng) 細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。（五）繁殖方式和生活史3、生活史酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨立存在，有三種類型：1）營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂

7、）2）營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）3）營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母（五）繁殖方式和生活史3、生活史第三節(jié) 霉 菌一、概念 霉菌（mold）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。二、分布特點及與人類的關(guān)系在自然界分布極廣；霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實踐活動中最早認(rèn)識和利用的一類微生物。食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。有用物品的生產(chǎn)； 風(fēng)

8、味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、 有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、 酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、 維生素、甾體激素等。 在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、 殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起動植物疾??；我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；三、形態(tài)結(jié)構(gòu)1、菌絲細(xì)胞形態(tài)無隔膜菌絲有隔膜菌絲整個菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個細(xì)胞內(nèi)含有一個或多個細(xì)胞核。有些菌絲

9、，從外觀看雖然像多細(xì)胞，但橫隔膜上有小孔，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，而且每個細(xì)胞的功能也都相同。1、菌絲菌絲功能營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲霉菌菌絲直徑約為210mm，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。2、菌絲的特化 營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對于不同的真菌來說，在它們的長期進(jìn)化過程中，對于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。1)營養(yǎng)菌絲的特化（1）匍匐菌絲(stolon)、假根(rhizoid)：類似樹根，吸收營養(yǎng)， 功能是固著和吸收營養(yǎng)。（2）吸器(haustorium)：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的 旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指

10、狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞 內(nèi)的營養(yǎng)。1)營養(yǎng)菌絲的特化（3）附著胞(appressorium) ：許多植物寄生真菌在其芽管或老 菌絲頂端發(fā)生膨大，分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主 的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針 狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。1)營養(yǎng)菌絲的特化（4）附著胞：當(dāng)感染植物的時候，這種附著胞牢牢地附著到宿主的葉片表面，并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，為真菌的感染炸開一條通道。真菌禾生刺盤孢（C. Graminicola）的附著胞的壓力為5.35Mpa；M. grisea附著胞的壓力8.0Mpa，相

11、當(dāng)于我們用高壓蒸汽滅菌壓力（0.1Mpa）的50-80倍。1)營養(yǎng)菌絲的特化（4）附著胞：1)營養(yǎng)菌絲的特化（5）附著枝(hyphopodium)：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2 個細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即 附著枝。1)營養(yǎng)菌絲的特化（6）菌核(sclerotium) ：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集 地交織在一起，其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。1)營養(yǎng)菌絲的特化（6）菌核：假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。1)營養(yǎng)菌絲的特化

12、7）菌環(huán)(ring)：菌絲交織成套狀8）菌網(wǎng)(net)：菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲菌目（Zoopagales）在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。1)營養(yǎng)菌絲的特化2）氣生菌絲的特化（1）結(jié)構(gòu)簡單子實體：分生孢子頭，孢子囊，擔(dān)子（有性）等。子實體(fruiting body)：指在里面或上面可產(chǎn)生無性或有性孢子，有一定形狀和結(jié)構(gòu)的任何菌絲體組織。2）氣生菌絲的特化（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜子實體：無性和有性兩類子囊果(ascocarp)：能產(chǎn)生有性孢子、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體。2）氣生菌絲的特化四、菌落由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落

13、疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。菌落正面菌絲顏色比反面深，菌落中心菌絲顏色比菌落邊緣深一、 霉菌四、菌落曲霉菌落病原真菌菌落青霉菌落五、霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片1）無性孢子繁殖1、繁殖方式 不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個體的過程。無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子節(jié)孢

14、子：菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱為節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子。 厚垣孢子：某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。 孢囊孢子：在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細(xì)胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。孢囊孢子有兩種類型，一種為生鞭毛，能游動的叫游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一種是不生鞭毛，不能游動的叫靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。 分生孢子：是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢

15、子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無性孢子。1、繁殖方式2）有性孢子繁殖兩個性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程：a）質(zhì)配：兩個性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞 ，每個核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的 染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的 染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。1、繁殖方式2）有性孢子繁殖霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定 條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營

16、養(yǎng)菌絲就可以直接 結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）-配子囊或由配 子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍， 雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子等。2、生活史無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子， 無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出 特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后 形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，有

17、一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌這類真菌稱為半知菌卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子（oospore） 。（徳氏腐霉）接合孢子孢囊孢子接合孢子：由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子(zygospore) 。（根霉、毛霉）子囊孢子分生孢子子囊孢子：菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結(jié)合形成子囊，在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子(ascospore) 擔(dān)孢子：菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子（basidiospore）。（擔(dān)子菌）3、霉菌孢子與

18、細(xì)菌芽孢的比較項目項目霉菌孢子霉菌孢子細(xì)菌芽孢細(xì)菌芽孢大小大小大小數(shù)目數(shù)目一條菌絲或一個細(xì)胞產(chǎn)多個1個細(xì)胞只產(chǎn)1個形態(tài)形態(tài)形態(tài)、色澤多樣形態(tài)簡單形成部位形成部位可在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外形成只在細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)胞核細(xì)胞核真核原核功能功能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性構(gòu)造（休眠方式）抗熱性抗熱性不強(qiáng)，在60-70下易殺死極強(qiáng)，一般100數(shù)十分鐘才能殺死產(chǎn)生菌產(chǎn)生菌絕大多數(shù)種類可以產(chǎn)生少數(shù)細(xì)菌可產(chǎn)生第四節(jié) 蕈 菌 蕈菌（mushroom）又稱傘菌，也是一個通俗名稱，是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌，包括大多數(shù)的擔(dān)子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。能夠食用的蕈菌稱食用菌（edible mushroom），目前發(fā)現(xiàn)的有2000多種。一級菌絲：擔(dān)孢子萌發(fā)，形成由許多單核細(xì)胞構(gòu)成的菌絲，稱一級菌絲 。二級菌絲：不同性別的一級菌絲發(fā)生接合后，通過質(zhì)配形成了由雙核細(xì)胞構(gòu)成的二級菌絲 。三級菌絲：到條件合適時，大量的二級菌絲分化為多種菌絲束，即為三級菌絲 。子實體形成：菌絲束在適宜條件下會形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型