分子生物學(xué)課件5Ch5 Protein Synthesis and Protein Processing

1、Ch5. Protein Synthesis and Protein Processing 一、蛋白質(zhì)生物合成的條件：一、蛋白質(zhì)生物合成的條件： mRNA模板模板 核糖體（核糖體（rRNA）場(chǎng)所場(chǎng)所 tRNA 工具、原料工具、原料 能量能量ATP、GTP 酶及蛋白因子酶及蛋白因子mRNA 占細(xì)胞總占細(xì)胞總RNA的的2%-5%，大小差異較大；，大小差異較大； 在一定條件下，原核蛋白編碼序列可在真核在一定條件下，原核蛋白編碼序列可在真核翻譯系統(tǒng)的翻譯翻譯系統(tǒng)的翻譯原核和真核生物的翻譯機(jī)制、原核和真核生物的翻譯機(jī)制、遺傳密碼的閱讀是共通的。遺傳密碼的閱讀是共通的。 mRNA的的5端存在被翻譯系統(tǒng)識(shí)別

2、的結(jié)構(gòu)。端存在被翻譯系統(tǒng)識(shí)別的結(jié)構(gòu)。原核原核mRNA 5端序列端序列 原核原核mRNA多順?lè)醋佣囗樂(lè)醋?SD序列：在起始密碼子序列：在起始密碼子AUG上游的上游的913個(gè)個(gè)核苷酸處有一段可受核糖體結(jié)合、保護(hù)和富含嘌核苷酸處有一段可受核糖體結(jié)合、保護(hù)和富含嘌呤的共同序列，一般為呤的共同序列，一般為AGGA，稱，稱SD序列。序列。 作用：與核糖體小亞基作用：與核糖體小亞基16S rRNA 3端結(jié)合，端結(jié)合，使使mRNA與核糖體結(jié)合。（與核糖體結(jié)合。（ mRNA與與30S亞基結(jié)亞基結(jié)合，并正確定位）合，并正確定位）翻譯起始識(shí)別翻譯起始識(shí)別一些細(xì)菌和病毒一些細(xì)菌和病毒mRNA中中S.D順序比較順序比較

3、真核真核mRNA的的 5端結(jié)構(gòu)端結(jié)構(gòu) mRNA 5m7GpppN，3poly（A）對(duì)翻）對(duì)翻譯效率的調(diào)節(jié)有協(xié)同作用。譯效率的調(diào)節(jié)有協(xié)同作用。 1. “第一第一AUG規(guī)律規(guī)律” ANNAUGGN 2. 5端的二級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)端的二級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)mRNA的翻譯效率也有的翻譯效率也有影響；影響； 3. 先導(dǎo)序列的長(zhǎng)度也會(huì)影響翻譯起始效率和先導(dǎo)序列的長(zhǎng)度也會(huì)影響翻譯起始效率和準(zhǔn)確性。準(zhǔn)確性。 Messenger RNA (mRNA) m7GpppCap55 untranslated regionAUGinitiation codontranslated (coding) region(AAAA)npoly(A)

4、tail3 untranslated regionUGAtermination codon3AAUAAA原核生物和真核生物mRNA結(jié)構(gòu)的比較Initiation in prokaryotes and eukaryotes initiation can occur at internal AUG codons in prokaryotic mRNA initiation in eukaryotes occurs only at the first AUG codon lac operon in E. coli is transcribed as a polycistronic mRNA with

5、 multiple AUG codons eukaryotic mRNAlac IPOlac Zlac Ylac AAUGAUGAUGAUGSDAUGSDAUGinitiation codon with Shine-Dalgarno siteinitiation codon with Shine-Dalgarno siteinternal Met codondoes not haveShine-Dalgarno site55 capAUGinitiation can only occur atfirst AUG codon downstream of the 5 capAUGinternal

6、(downstream) Met codon cannot serve as an initiation siteAUGThe Genetic CodeUUUUUCUUAUUGCUUCUCCUACUGAUUAUCAUAAUGGUUGUCGUAGUGUCUUCCUCAUCGCCUCCCCCACCGACUACCACAACGGCUGCCGCAGCGUAUUACUAAUAGCAUCACCAACAGAAUAACAAAAAGGAUGACGAAGAGUGUUGCUGAUGGCGUCGCCGACGGAGUAGCAGAAGGGGUGGCGGAGGGPheLeuLeuValIleMetSerProThrAlaTy

7、rStopHisGlnAsnLysAspGluCysArgSerArgGlyStopTrptRNA的分子特征：的分子特征：Transfer RNA tRNA is the “adaptor” molecule in protein synthesis acceptor stem CCA-3 terminus to which amino acid is coupled carries amino acid on terminal adenosineanticodon stem and anticodon loop酵母Ala- tRNA的堿基順序酵母Phe-tRNA三維結(jié)構(gòu)tRNA 氨基酸活化形

8、式氨基酸活化形式的載體：的載體： 專一性識(shí)別氨基酸，形成氨基酰專一性識(shí)別氨基酸，形成氨基酰-tRNA 識(shí)別密碼子識(shí)別密碼子 大多數(shù)生物起始密碼子是大多數(shù)生物起始密碼子是AUG甲硫氨酸，甲硫氨酸，但原核生物中但原核生物中Met-tRNAfMet必須必須先甲基化先甲基化，生成生成甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰-tRNA（ fMet-tRNAfMet ） 原核生物中除原核生物中除tRNAfMet外，其余外，其余tRNA是延是延伸伸tRNA 甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰-tRNA的形成的形成aa-tRNA合成酶合成酶 催化催化aa-tRNA合成；合成； 多種多種tRNA能攜帶同一種氨基酸（能攜帶相能攜帶同一種氨

9、基酸（能攜帶相同氨基酸的同氨基酸的tRNA稱同功稱同功tRNA），同一種氨基酸），同一種氨基酸能有一種能有一種/幾種幾種aa-tRNA合成酶識(shí)別。合成酶識(shí)別。氨酰氨酰tRNA合成酶催化氨酰合成酶催化氨酰tRNA的形成的形成aa +ATP氨基酰腺苷酸氨基酰腺苷酸t(yī)RNAaa-tRNA合成酶合成酶aa-tRNAIle和和Val的差異對(duì)的差異對(duì)Ile-tRNA合成酶活性的作用合成酶活性的作用Mitochondrial tRNA phenylanine Mitochondrial tRNA leucine 1 Mitochondrial tRNA isoleucine Mitochondrial tR

10、NA methionine RNARNA序序列差異列差異核糖體核糖體 蛋白質(zhì)生物合成的機(jī)器蛋白質(zhì)生物合成的機(jī)器 原核生物核糖體的組成；原核生物核糖體的組成； 真核生物核糖體組成真核生物核糖體組成Ribosomes prokaryotic ribosome eukaryotic ribosome70S ribosome80S ribosome50S subunit 23S rRNA 5S rRNA 35 proteins60S subunit 28S rRNA 5S rRNA 5.8S rRNA 49 proteins30S subunit 16S rRNA 21 proteins40S sub

11、unit 18S rRNA 33 proteinsRibosome structureAP PPPPPPPP-sitepeptidyl tRNA siteA-siteaminoacyl tRNA sitemRNA5Small subunitLarge subunitRibosome with bound tRNAs and mRNA 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位 30S小亞基小亞基mRNA結(jié)合位點(diǎn)（結(jié)合位點(diǎn)（SD）tRNA-起始因子復(fù)合物結(jié)合位點(diǎn)起始因子復(fù)合物結(jié)合位點(diǎn)70SA位點(diǎn)位點(diǎn)aa-tRNA結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)P位點(diǎn)位點(diǎn)肽酰肽酰-tRNA結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)EF-G結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)肽酰肽

12、酰-tRNA轉(zhuǎn)位轉(zhuǎn)位 反應(yīng)反應(yīng)翻翻 譯譯功能域功能域exit結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域與膜結(jié)合與膜結(jié)合肽酰轉(zhuǎn)移酶活性中心肽酰轉(zhuǎn)移酶活性中心兩兩 個(gè)個(gè) 亞亞 基基 的的 結(jié)結(jié) 合合參與蛋白質(zhì)合成的蛋白因子：參與蛋白質(zhì)合成的蛋白因子： 起始因子起始因子IF、延伸因子、延伸因子EF、終止因子、終止因子RF 原核生物的蛋白因子：原核生物的蛋白因子： IF-1G蛋白蛋白 IF-2 起始起始tRNA進(jìn)入進(jìn)入30S IF-3 雙重功能雙重功能 EF-Tu、Ts 真核生物的蛋白因子：真核生物的蛋白因子： CBP eIF-2、3、4A、4B等等 二、原核生物蛋白質(zhì)合成二、原核生物蛋白質(zhì)合成 合成起始合成起始 延伸延伸 終止終

13、止IF-3結(jié)合到結(jié)合到30S亞基上，形成穩(wěn)定的游離亞基，亞基上，形成穩(wěn)定的游離亞基，使使30S亞基特異的結(jié)合于亞基特異的結(jié)合于mRNA的起始位點(diǎn)的起始位點(diǎn)形成形成IF-2GTP fMet-tRNAfMet 復(fù)合物復(fù)合物IF-2GTP fMet-tRNAfMet結(jié)合到結(jié)合到30S亞基的亞基的P位點(diǎn)，識(shí)別位點(diǎn)，識(shí)別AUG，IF-2，3釋放，釋放，50S亞基結(jié)合，形成完整的核糖體亞基結(jié)合，形成完整的核糖體其它其它aa-tRNA進(jìn)入核糖體的進(jìn)入核糖體的A位點(diǎn)位點(diǎn)fMet-tRNAfMet與第二個(gè)與第二個(gè)aa-tRNA形成肽鍵形成肽鍵肽酰轉(zhuǎn)移酶肽酰轉(zhuǎn)移酶合成起始：合成起始：起始因子參與小亞基與大亞基的結(jié)

14、合起始因子參與小亞基與大亞基的結(jié)合只有只有fMet-tRNAfMet 與與P位點(diǎn)結(jié)合，其余位點(diǎn)結(jié)合，其余aa-tRNA進(jìn)入核糖體的進(jìn)入核糖體的A位點(diǎn)位點(diǎn)蛋白質(zhì)合成起始復(fù)合物的形成Tu+Ts Tu Ts Tu GTPGTPaa-tRNA進(jìn)入核糖體進(jìn)入核糖體A位點(diǎn)位點(diǎn)Tu GDPEF-G GTP核糖體沿核糖體沿mRNA向前移動(dòng)一個(gè)密碼子，向前移動(dòng)一個(gè)密碼子，使肽酰使肽酰-tRNA由由A位移動(dòng)到位移動(dòng)到P位位A位空缺，準(zhǔn)備接受下一個(gè)位空缺，準(zhǔn)備接受下一個(gè)aa-RNA肽酰肽酰-tRNA的肽?；D(zhuǎn)移到的肽酰基轉(zhuǎn)移到aa-tRNA上形成肽鍵上形成肽鍵肽酰轉(zhuǎn)移酶肽酰轉(zhuǎn)移酶延伸：延伸：延延 伸伸 因因 子子

15、的的 循循 環(huán)環(huán)延伸因子Tu(EF-Tu)的循環(huán)蛋白質(zhì)合成的延伸過(guò)程蛋白質(zhì)合成的延伸過(guò)程肽鍵的形成和肽酰轉(zhuǎn)移酶的作用肽鍵的形成和肽酰轉(zhuǎn)移酶的作用合成終止：合成終止： 終止密碼子終止密碼子UAG、UAA、UGA 終止因子（釋放因子）：終止因子（釋放因子）：RF-1 RF-2終止密碼子被終止密碼子被RF識(shí)別，作用于識(shí)別，作用于A位點(diǎn)位點(diǎn)肽酰肽酰-tRNA的肽?；D(zhuǎn)移到的肽酰基轉(zhuǎn)移到aa-tRNA上，上，多肽與多肽與tRNA斷裂斷裂核糖體從核糖體從mRNA上解離下來(lái)上解離下來(lái)蛋白質(zhì)合成的終止過(guò)程蛋白質(zhì)合成的終止過(guò)程 三、真核生物蛋白質(zhì)合成三、真核生物蛋白質(zhì)合成 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 1. 比原核需要更多的蛋

16、白因子比原核需要更多的蛋白因子; 2. 40S亞基先與起始亞基先與起始tRNA結(jié)合結(jié)合,再與再與mRNA結(jié)合結(jié)合; 3. mRNA5帽子結(jié)構(gòu)和二級(jí)結(jié)構(gòu)具有重要作用帽子結(jié)構(gòu)和二級(jí)結(jié)構(gòu)具有重要作用.40SeIF-1A、3、4A60SeIF- 3 AMet-tRNAiMet GTP eIF-240S40S40S40S60S合成起始合成起始真核生物前真核生物前40S起始復(fù)合物的形成起始復(fù)合物的形成 掃描模型：掃描模型：40S亞基攜帶著亞基攜帶著Met-tRNAiMet 及相及相應(yīng)起始因子進(jìn)入應(yīng)起始因子進(jìn)入mRNA5端，沿端，沿mRNA滑動(dòng)，尋滑動(dòng)，尋找第一個(gè)找第一個(gè)AUG，與，與60S亞基結(jié)合，形成第

17、一個(gè)肽亞基結(jié)合，形成第一個(gè)肽鍵。鍵。 識(shí)別第一個(gè)識(shí)別第一個(gè)AUG時(shí)，往往需要上下文正確時(shí)，往往需要上下文正確（AGNNAUGG），才能使），才能使40S亞基與亞基與mRNA結(jié)結(jié)合穩(wěn)定，再與合穩(wěn)定，再與60S亞基形成完整的核糖體。亞基形成完整的核糖體。真核生物蛋白質(zhì)合成起始的掃描模式真核生物蛋白質(zhì)合成起始的掃描模式mRNA5 cap40S subunitMeIF2AUGInitiator tRNA bound to thesmall ribosomal subunit with theeukaryotic initiation factor-2 (eIF2)Initiation of prote

18、in synthesis: mRNA bindingThe small subunit finds the 5 cap andscans down the mRNA to the first AUG codonmRNA5 40S subunitMeIF2AUG the initiation codon is recognized eIF2 dissociates from the complex the large ribosomal subunit binds60S subunitmRNA5 MAUG aminoacyl tRNA binds the A-site first peptide

19、 bond is formed initiation is completeGCCAmRNA5 MAUG GCCA真核蛋白質(zhì)合成起始模式真核蛋白質(zhì)合成起始模式延伸：延伸：aa-tRNA結(jié)合于核糖體結(jié)合于核糖體A位點(diǎn)位點(diǎn)eEF-1 eEF-1GDP 形成肽鍵（肽酰轉(zhuǎn)移酶）形成肽鍵（肽酰轉(zhuǎn)移酶）eEF-2GTP 核糖體沿核糖體沿mRNA向前移動(dòng)，向前移動(dòng)，A位空缺位空缺PUCAPPPPPUCA GCA GGG UAGAPPPPElongationGCA GGG UAG following peptide bond formationthe uncharged tRNA dissociatesfro

20、m the P-site the ribosome shifts one codon alongthe mRNA, moving peptidyl tRNAfrom the A-site to the P-site; thistranslocation requires theelongation factor EF2 the next aminoacyl tRNA thenbinds within the A-site; this tRNAbinding requires the elongationfactor EF1 energy for elongation is provided b

21、ythe hydrolysis of two GTPs: one for translocation one for aminoacyl tRNA bindingEF1EF2終止：終止：mRNA上的終止密碼子出現(xiàn)于上的終止密碼子出現(xiàn)于A位時(shí)，位時(shí)，無(wú)相應(yīng)的無(wú)相應(yīng)的aa-tRNA與之結(jié)合與之結(jié)合eRF識(shí)別終止信號(hào)，結(jié)合于識(shí)別終止信號(hào)，結(jié)合于A位位tRNA與肽鏈間的酯鍵水解，多肽釋放與肽鏈間的酯鍵水解，多肽釋放核糖體從核糖體從mRNA上解離上解離GTP肽酰轉(zhuǎn)移酶肽酰轉(zhuǎn)移酶eRF結(jié)合核糖體、結(jié)合結(jié)合核糖體、結(jié)合GTP、介導(dǎo)肽酰、介導(dǎo)肽酰-tRNA水解、水解、 GTP水解酶等活性。水解酶等活性。PUC

22、A GCA GGG UAGPPPPTermination when translation reaches the stopcodon, a release factor (RF) bindswithin the A-site, recognizing thestop codon release factor catalyzes the hydrolysisof the completed polypeptide fromthe peptidyl tRNA, and the entirecomplex dissociatesRFPUCA GCA GGG UAGPPPPPPP 四、翻譯調(diào)控四、翻

23、譯調(diào)控 代謝性調(diào)控：起始因子和延伸因子的磷酸化代謝性調(diào)控：起始因子和延伸因子的磷酸化/去磷酸化。去磷酸化。 磷酸化促進(jìn)蛋白質(zhì)合成磷酸化促進(jìn)蛋白質(zhì)合成 CBP（Ser53） 促進(jìn)促進(jìn)40S起始復(fù)合物的結(jié)合處于磷酸化狀態(tài)起始復(fù)合物的結(jié)合處于磷酸化狀態(tài) 抑制蛋白質(zhì)合成抑制蛋白質(zhì)合成 eIF-2、eEF-2 真核生物蛋白質(zhì)起始被eIF2磷酸化阻斷結(jié)構(gòu)性調(diào)控：翻譯效率受結(jié)構(gòu)性調(diào)控：翻譯效率受mRNA結(jié)構(gòu)影響。結(jié)構(gòu)影響。 5-帽子結(jié)構(gòu)帽子結(jié)構(gòu) 易與易與eIF-4結(jié)合結(jié)合 起始密碼子起始密碼子AUG的鄰近序列的鄰近序列 一個(gè)適當(dāng)長(zhǎng)度的、無(wú)高級(jí)結(jié)構(gòu)的一個(gè)適當(dāng)長(zhǎng)度的、無(wú)高級(jí)結(jié)構(gòu)的AUG上游上游 5非翻譯區(qū)對(duì)非翻

24、譯區(qū)對(duì)mRNA的有效翻譯是必要的。的有效翻譯是必要的。 mRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu) 正調(diào)控正調(diào)控負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控 3-非翻譯區(qū)的結(jié)構(gòu)非翻譯區(qū)的結(jié)構(gòu) polyA的尾巴促使的尾巴促使PABP結(jié)合，免受降解結(jié)合，免受降解 稀有密碼子的調(diào)控稀有密碼子的調(diào)控 稀有密碼子相對(duì)應(yīng)的同功稀有密碼子相對(duì)應(yīng)的同功tRNA數(shù)量少，使數(shù)量少，使蛋白質(zhì)合成速度減慢。蛋白質(zhì)合成速度減慢。蛋白因子的調(diào)控：蛋白因子的調(diào)控： 鐵儲(chǔ)蛋白鐵儲(chǔ)蛋白核糖體蛋白核糖體蛋白 鐵儲(chǔ)蛋白與鐵儲(chǔ)蛋白與mRNA5端先導(dǎo)鏈結(jié)合，使翻譯端先導(dǎo)鏈結(jié)合，使翻譯阻遏，加入鐵原子使鐵結(jié)合蛋白從阻遏，加入鐵原子使鐵結(jié)合蛋白從mRNA上解離上解離下來(lái)，翻譯活性增強(qiáng)

25、。下來(lái)，翻譯活性增強(qiáng)。 負(fù)調(diào)控負(fù)調(diào)控真核生物蛋白質(zhì)合成抑制劑真核生物蛋白質(zhì)合成抑制劑 嘌呤霉素嘌呤霉素aa-tRNA類似物類似物 提前終止肽鏈翻譯；提前終止肽鏈翻譯； 7-甲基鳥苷酸甲基鳥苷酸m7Gp抑制真核細(xì)胞翻譯起始抑制真核細(xì)胞翻譯起始 與帽子結(jié)構(gòu)競(jìng)爭(zhēng)與帽子結(jié)構(gòu)競(jìng)爭(zhēng)CBP 白喉毒素白喉毒素催化催化EF2與與ADP核糖結(jié)合，使核糖結(jié)合，使EF2完全失活，有效抑制細(xì)胞蛋白質(zhì)合成，進(jìn)而完全失活，有效抑制細(xì)胞蛋白質(zhì)合成，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。（白喉酰胺導(dǎo)致細(xì)胞死亡。（白喉酰胺His）嘌呤霉素的結(jié)構(gòu)嘌呤霉素的結(jié)構(gòu)ADP-核糖從NAD轉(zhuǎn)移到白喉酰胺白喉毒素作用機(jī)制白喉酰胺白喉酰胺五、蛋白質(zhì)合成后的分泌五、

26、蛋白質(zhì)合成后的分泌 蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中合成后需要定位于特定區(qū)蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中合成后需要定位于特定區(qū)域或分泌出細(xì)胞域或分泌出細(xì)胞分泌蛋白分泌蛋白 蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成后將被運(yùn)送到內(nèi)質(zhì)蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成后將被運(yùn)送到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)進(jìn)行折疊、糖基化和二硫鍵的形成。網(wǎng)腔內(nèi)進(jìn)行折疊、糖基化和二硫鍵的形成。 蛋白質(zhì)的運(yùn)輸過(guò)程為：蛋白質(zhì)的運(yùn)輸過(guò)程為： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體質(zhì)膜質(zhì)膜胞外胞外 線粒體跨膜移位線粒體跨膜移位信號(hào)肽信號(hào)肽 signal peptide 新合成的蛋白質(zhì)新合成的蛋白質(zhì)N端有一段端有一段1525個(gè)氨基酸個(gè)氨基酸殘基的疏水性肽段稱為信號(hào)肽。殘基的疏水性肽段稱為信號(hào)肽。 蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

27、腔內(nèi)后，被信號(hào)肽酶切蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)后，被信號(hào)肽酶切除。除。 如：前胰島素原如：前胰島素原胰島素原胰島素原胰島素胰島素 信號(hào)肽假說(shuō)信號(hào)肽假說(shuō) 信號(hào)肽信號(hào)肽信號(hào)肽識(shí)別蛋白信號(hào)肽識(shí)別蛋白SRP 信號(hào)肽識(shí)別蛋白受體信號(hào)肽識(shí)別蛋白受體新生肽的運(yùn)輸新生肽的運(yùn)輸Protein maturation: modification, secretion, targeting5AUGpolysome for secreted protein2. the signal recognition particlea (SRP) binds the signal peptideb and halts translat

28、ion1. translation initiates as usual on a cytosolic mRNAathe signal recognition particle (SRP) consists of protein and RNA (7SL RNA); it binds to the signal peptide, to the ribosome, and to the SRP receptor on the ER membranebthe signal peptide is a polypeptide extension of 10-40 residues, usually a

29、t the N-terminus of a protein, that consists mostly of hydrophobic amino acidscER = endoplasmic reticulumER lumen c cytosol3. the SRP docks with the SRP receptor on the cytosolic side of the ER membrane and positions the signal peptide for insertion through a poreSRPSRP receptorTranslation of a secr

30、eted protein5ER lumenCytosol胞液胞液4. translation resumes and the nascent polypeptide moves into the ER lumen5. signal peptidase, which is in the ER lumen, cleaves off the signal peptide7. the ribosomes dock onto the ER membrane; the rough ER is ER studded with polysomes6. the SRP is released and is re

31、cycled5ER lumencytosolUGA8. translation continues with the nascent polypeptide emerging into the ER lumen9. at termination of translation, the completed protein is within the ER and is further processed prior to secretion completed protein is processed andsecreted新生肽的折疊新生肽的折疊 結(jié)構(gòu)上結(jié)構(gòu)上 一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu) 三維結(jié)構(gòu)三維結(jié)

32、構(gòu) 功能上功能上無(wú)活性無(wú)活性 有生物活性的分子有生物活性的分子多肽鏈多肽鏈二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)超二級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域分子伴侶分子伴侶通過(guò)識(shí)別和穩(wěn)定折疊中間體，促進(jìn)通過(guò)識(shí)別和穩(wěn)定折疊中間體，促進(jìn) 蛋白質(zhì)正確結(jié)構(gòu)的一類分子。蛋白質(zhì)正確結(jié)構(gòu)的一類分子。 功能：幫助新生肽或蛋白質(zhì)折疊，組裝成有功能：幫助新生肽或蛋白質(zhì)折疊，組裝成有活性的分子，它提供和傳遞了折疊、組裝所必需活性的分子，它提供和傳遞了折疊、組裝所必需的空間信息。的空間信息。多核糖體六、蛋白質(zhì)合成后的加工六、蛋白質(zhì)合成后的加工Glycosylation of proteins most integral membrane protei

33、ns and secreted proteins are glycosylated during translation on the ER membrane the protein begins to be glycosylated various oligosaccharide modifications occur in the ER and in the Golgi complex O-linked (Ser, Thr linked) oligosaccharides (linked to hydroxyl group) N-linked (Asn linked) oligosaccharides (l