第四微生物的代謝PPT學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1第四微生物的代謝第四微生物的代謝第1頁(yè)/共111頁(yè)第2頁(yè)/共111頁(yè)第3頁(yè)/共111頁(yè)第4頁(yè)/共111頁(yè)中間代謝產(chǎn)物中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源分解代謝起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMPEMP途徑途徑HMPHMP途徑途徑HMPHMP途徑途徑EMPEMP途徑途徑EMPEMP途徑途徑 EDED途徑途徑

2、EMPEMP途徑途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖類核苷糖類戊糖戊糖 多糖貯藏物多糖貯藏物核苷酸核苷酸 脫氧核糖核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖異生葡萄糖異生 COCO2 2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的運(yùn)輸糖的運(yùn)輸丙氨酸丙氨酸 纈氨酸纈氨酸 亮氨酸亮氨酸 COCO2 2固定固定絲氨酸絲氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 賴氨酸賴氨酸天冬氨酸天冬氨酸 賴氨酸賴氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 異異亮氨酸亮氨酸脂肪酸脂肪酸 類異戊二烯類異戊二烯 甾醇甾醇第5頁(yè)/

3、共111頁(yè) 有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）最初能源最初能源 日日 光（光能自養(yǎng)菌）光（光能自養(yǎng)菌） 通用能源通用能源 無(wú)機(jī)物（化能自養(yǎng)菌）無(wú)機(jī)物（化能自養(yǎng)菌） 第6頁(yè)/共111頁(yè)NADH2第7頁(yè)/共111頁(yè)第8頁(yè)/共111頁(yè)一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）第9頁(yè)/

4、共111頁(yè)第10頁(yè)/共111頁(yè)第11頁(yè)/共111頁(yè)第12頁(yè)/共111頁(yè)第13頁(yè)/共111頁(yè)第14頁(yè)/共111頁(yè)第15頁(yè)/共111頁(yè)葡萄糖的葡萄糖的酵解作用酵解作用（簡(jiǎn)稱：（簡(jiǎn)稱：EMPEMP途徑途徑) )第16頁(yè)/共111頁(yè)第17頁(yè)/共111頁(yè)反反應(yīng)應(yīng)步步驟驟：10步步反反應(yīng)應(yīng)簡(jiǎn)簡(jiǎn)式式：耗耗能能階階段段產(chǎn)產(chǎn)能能階階段段2NADH+H+C62C32丙丙酮酮酸酸2ATP4ATP2ATP總總反反應(yīng)應(yīng)式式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O特特點(diǎn)點(diǎn)：基基本本代代謝謝途途徑徑，產(chǎn)產(chǎn)能能效效率率低低，提提供供多多種種中中間間代代謝謝物物作作

5、為為合合成成代代謝謝原原料料，有有氧氧時(shí)時(shí)與與TCA環(huán)環(huán)連連接接，無(wú)無(wú)氧氧時(shí)時(shí)丙丙酮酮酸酸及及其其進(jìn)進(jìn)一一步步代代謝謝產(chǎn)產(chǎn)物物乙乙醛醛被被還還原原成成各各種種發(fā)發(fā)酵酵產(chǎn)產(chǎn)物物，與與發(fā)發(fā)酵酵工工業(yè)業(yè)有有密密切切關(guān)關(guān)系系。1.EMP途途徑徑第18頁(yè)/共111頁(yè)第19頁(yè)/共111頁(yè)第20頁(yè)/共111頁(yè)第21頁(yè)/共111頁(yè)第22頁(yè)/共111頁(yè) HMP HMP是一條葡萄糖不經(jīng)是一條葡萄糖不經(jīng)EMPEMP途徑和途徑和TCATCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+HNADPH+H+ +形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑。形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的

6、代謝途徑。（1 1）葡萄糖經(jīng)過(guò)幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖）葡萄糖經(jīng)過(guò)幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-5-磷酸和磷酸和COCO2 2。（2 2）核酮糖）核酮糖-5-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸。磷酸。（3 3）上述各種戊糖磷酸在無(wú)氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。）上述各種戊糖磷酸在無(wú)氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。第23頁(yè)/共111頁(yè)（1 1）葡萄糖）葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（2 2）6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖

7、 5- 5-磷磷酸酸 木酮糖木酮糖 5-5-磷酸核糖磷酸核糖參與核酸生成參與核酸生成（3 3）5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (進(jìn)入進(jìn)入EMPEMP）第24頁(yè)/共111頁(yè)（1 1）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖）為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷酸。磷酸。（2 2）產(chǎn)生大量）產(chǎn)生大量NADPHNADPH2 2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。（3 3）與）與EMPEMP途徑在果糖途徑在果糖-1-1，6-6-

8、二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。第25頁(yè)/共111頁(yè)第26頁(yè)/共111頁(yè) ED ED途徑途徑存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌株較多存在）。存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌株較多存在）。 ED ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP和和HMPHMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMPEMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。第27頁(yè)/共111

9、頁(yè)EDED途徑：途徑：第28頁(yè)/共111頁(yè)第29頁(yè)/共111頁(yè)第30頁(yè)/共111頁(yè)第31頁(yè)/共111頁(yè)葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）釀酒酵母釀酒酵母8812產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母66811934灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌973產(chǎn)黃青霉產(chǎn)黃青霉7723大腸桿菌大腸桿菌7228銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌2971嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌100枯草桿菌枯草桿菌7426氧化葡萄糖桿菌氧化葡萄糖桿菌100真養(yǎng)產(chǎn)堿菌真養(yǎng)產(chǎn)堿菌100運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌100藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌7030第32頁(yè)/共111頁(yè)第33頁(yè)/

10、共111頁(yè) 存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。 進(jìn)行磷酸進(jìn)行磷酸解解酮途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃橥緩降奈⑸锶鄙偃┛s酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃? 2個(gè)三碳糖。個(gè)三碳糖。 磷酸磷酸解解酮酶途徑有兩種：酮酶途徑有兩種： 磷酸戊糖磷酸戊糖解解酮酮酶酶途徑（途徑（PKPK）途徑）途徑 磷酸己糖磷酸己糖解解酮酮酶酶途徑（途徑（HKHK）途徑）途徑第34頁(yè)/共111頁(yè)分解分解1 1分子葡萄糖只產(chǎn)生分子葡萄糖只產(chǎn)生1 1分子分子ATPATP，相當(dāng)于，相當(dāng)于EMPEMP途徑的一半途徑的一半; ;幾乎產(chǎn)生等量

11、的乳酸、乙醇和幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和COCO2 2第35頁(yè)/共111頁(yè)第36頁(yè)/共111頁(yè)第37頁(yè)/共111頁(yè)酵母型酒精發(fā)酵酵母型酒精發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵2 2,3,3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵第38頁(yè)/共111頁(yè) C C6 6H H1212O O6 6 EMP 2CH 2CH3 3COCOOHCOCOOH -2CO -2CO2 2 2CH 2CH3 3CHOCHO乙醇脫氫酶 2CH2CH3 3CHCH2 2OHOHNADNADH22ATP 該乙醇發(fā)酵過(guò)程只在以及厭氧的條件下發(fā)生。該乙醇發(fā)酵過(guò)程只在以及厭氧的條件下發(fā)生。第39頁(yè)/共1

12、11頁(yè)第40頁(yè)/共111頁(yè)2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+ +乙醇乙醇+ +乙酸乙酸+2CO+2CO2 2第41頁(yè)/共111頁(yè)第42頁(yè)/共111頁(yè)第43頁(yè)/共111頁(yè)第44頁(yè)/共111頁(yè)同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較Lactobacillus brevis2ATP1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO2HMP異型異型Leuconostoc mesenteroides1ATP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO2HMP異型異型Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸乳酸EMP同型同型菌種代表菌種代表產(chǎn)產(chǎn)能能/葡萄糖葡萄糖產(chǎn)物產(chǎn)物途徑途徑類型類型第45頁(yè)/共11

13、1頁(yè) 埃希氏菌、沙門(mén)氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過(guò)埃希氏菌、沙門(mén)氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過(guò)EMPEMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H H2 2和和COCO2 2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。第46頁(yè)/共111頁(yè)第47頁(yè)/共111頁(yè)第48頁(yè)/共111頁(yè)第49頁(yè)/共111頁(yè)呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6 HA HHB HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2 H（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、發(fā)酵產(chǎn)物

14、：乙醇、CO2乳酸等）乳酸等）脫氫脫氫遞氫遞氫受氫受氫經(jīng)呼吸鏈經(jīng)呼吸鏈呼吸呼吸無(wú)氧無(wú)氧呼吸呼吸發(fā)酵發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4第50頁(yè)/共111頁(yè)第51頁(yè)/共111頁(yè)第52頁(yè)/共111頁(yè)丙酮酸在進(jìn)入三丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之羧酸循環(huán)之先要先要脫羧生成乙酰脫羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰和草酰乙酸縮合成檸檬乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙循環(huán)的結(jié)果是乙酰酰CoACoA被徹底氧化被徹底氧化成成COCO2 2和和H H2 2O O，每每氧化氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可產(chǎn)生可產(chǎn)生12

15、12分子分子的的ATPATP，草酰乙酸草酰乙酸參與反應(yīng)而本身參與反應(yīng)而本身并不消耗。并不消耗。第53頁(yè)/共111頁(yè)糖類糖類葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-CoA-CoA乙醇乙醇乳酸乳酸丙酮丙酮丁醇丁醇丁二醇丁二醇EMPB氧化脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸ATPATP，各種，各種 有機(jī)有機(jī) 酸酸 ，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸第54頁(yè)/共111頁(yè)第55頁(yè)/共111頁(yè) 經(jīng)上述脫氫途徑生成的經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADFAD等還原型輔酶通過(guò)呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛

16、能。等還原型輔酶通過(guò)呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。 根據(jù)遞氫特別是受氫過(guò)程中氫受體性質(zhì)的不同根據(jù)遞氫特別是受氫過(guò)程中氫受體性質(zhì)的不同, ,把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。第56頁(yè)/共111頁(yè)第57頁(yè)/共111頁(yè)第58頁(yè)/共111頁(yè)第59頁(yè)/共111頁(yè)谷氨酸發(fā)酵谷氨酸發(fā)酵第60頁(yè)/共111頁(yè)第61頁(yè)/共111頁(yè)還原還原COCO2 2時(shí)時(shí)ATPATP和和HH的來(lái)源的來(lái)源順呼吸鏈傳遞順呼吸鏈傳遞COCO2 2NHNH4+4+, NO, NO2-2-, H, H2 2S, S ATPS, S

17、 ATP( (最初能源最初能源) ) 耗耗HH產(chǎn)產(chǎn)ATPATP逆呼吸鏈傳遞逆呼吸鏈傳遞S,HS,H2 2,Fe,Fe2+2+ NAD(P)H NAD(P)H2 2（無(wú)機(jī)氫供體）（無(wú)機(jī)氫供體） 耗耗ATPATP產(chǎn)產(chǎn)HHCHCH2 2OO第62頁(yè)/共111頁(yè)第63頁(yè)/共111頁(yè)第64頁(yè)/共111頁(yè)第65頁(yè)/共111頁(yè)第66頁(yè)/共111頁(yè)光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化第67頁(yè)/共111頁(yè)第68頁(yè)/共111頁(yè)氧化磷酸化：利用化合物氧化過(guò)程中釋放的能量生成氧化磷酸化：利用化合物氧化過(guò)程中釋放的能量生成ATPATP的反應(yīng)。的反應(yīng)。氧化磷酸化

18、生成氧化磷酸化生成ATPATP的方式有兩種：的方式有兩種：底物水平磷酸化底物水平磷酸化-不需氧不需氧電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化-需氧。需氧。第69頁(yè)/共111頁(yè)由于脫掉一個(gè)水分子，由于脫掉一個(gè)水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯鍵轉(zhuǎn)變?yōu)橐涣姿岣视退岬牡湍荃ユI轉(zhuǎn)變?yōu)? 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種高能連接的磷酸可以轉(zhuǎn)給一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇鍵。這種高能連接的磷酸可以轉(zhuǎn)給ADPADP，產(chǎn)生，產(chǎn)生ATPATP分子。在微生物代謝活動(dòng)中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物質(zhì)外，還有分子。在微生物代謝活動(dòng)中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物質(zhì)外，還有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。

19、一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。第70頁(yè)/共111頁(yè)第71頁(yè)/共111頁(yè) 在電子傳遞磷酸化中，通過(guò)呼吸鏈傳遞電子，將氧化過(guò)程中釋放的能量和在電子傳遞磷酸化中，通過(guò)呼吸鏈傳遞電子，將氧化過(guò)程中釋放的能量和ADPADP的磷酸化偶聯(lián)起來(lái)，形成的磷酸化偶聯(lián)起來(lái)，形成ATPATP。 呼吸鏈中的電子傳遞體主要由各種輔基和輔酶組成，最重要的電子傳遞體是泛琨（即輔酶呼吸鏈中的電子傳遞體主要由各種輔基和輔酶組成，最重要的電子傳遞體是泛琨（即輔酶Q Q）和細(xì)胞色素系統(tǒng)。在不同種類的微生物中細(xì)胞色素的成員是不同的。）和細(xì)胞色素系統(tǒng)。在不同種類的微生物中細(xì)胞色素的成員是不同的。第72頁(yè)/共111頁(yè) 通過(guò)呼吸鏈生成的通過(guò)呼

20、吸鏈生成的ATPATP數(shù)量主要是根據(jù)呼吸鏈成員的多少而不同，而呼吸鏈的組成因微生物種類而異，如酵母菌可生成數(shù)量主要是根據(jù)呼吸鏈成員的多少而不同，而呼吸鏈的組成因微生物種類而異，如酵母菌可生成3 3個(gè)個(gè)ATPATP，而細(xì)菌大約只生成，而細(xì)菌大約只生成1 1個(gè)個(gè)ATPATP磷酸化作用是在電子自供體向最終受體的傳遞過(guò)程中發(fā)生的。從氧化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生的一對(duì)電子或氫原子向最終電子受體轉(zhuǎn)移時(shí)，中間經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞體，每個(gè)電子傳遞體構(gòu)成一個(gè)氧化還原系統(tǒng)，這一系列電子傳遞體在不同生物中有其自己一定的排列次序，構(gòu)成一條電子傳遞鏈，因而稱為呼吸鏈。流動(dòng)的電子通過(guò)呼吸鏈時(shí)逐步釋放出能量生成磷酸化作用是在電子自供體向

21、最終受體的傳遞過(guò)程中發(fā)生的。從氧化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生的一對(duì)電子或氫原子向最終電子受體轉(zhuǎn)移時(shí)，中間經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞體，每個(gè)電子傳遞體構(gòu)成一個(gè)氧化還原系統(tǒng)，這一系列電子傳遞體在不同生物中有其自己一定的排列次序，構(gòu)成一條電子傳遞鏈，因而稱為呼吸鏈。流動(dòng)的電子通過(guò)呼吸鏈時(shí)逐步釋放出能量生成ATPATP。第73頁(yè)/共111頁(yè) 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源呼吸鏈在傳遞氫或電子的過(guò)程中，通過(guò)與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源-ATP-ATP。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是。主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過(guò)程中，通過(guò)呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的

22、質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、主要觀點(diǎn)：在氧化磷酸化過(guò)程中，通過(guò)呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜兩側(cè)分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動(dòng)勢(shì)、pHpH梯度等）。這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生梯度等）。這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生ATPATP的能量來(lái)源，因?yàn)樗赏ㄟ^(guò)的能量來(lái)源，因?yàn)樗赏ㄟ^(guò)ATPATP酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了ATPATP。第74頁(yè)/共111頁(yè) 光合磷

23、酸化是利用光能合成光合磷酸化是利用光能合成ATPATP的反應(yīng)。的反應(yīng)。 光合磷酸化作用將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能光合磷酸化作用將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能, ,以用于從二氧化碳合成細(xì)胞物質(zhì)，主要是光合微生物。以用于從二氧化碳合成細(xì)胞物質(zhì)，主要是光合微生物。 光合微生物光合微生物: :藻類、藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌（包括紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和嗜鹽菌等）。藻類、藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌（包括紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和嗜鹽菌等）。 細(xì)菌的光合作用與高等植物不同的是，除藍(lán)細(xì)菌具有葉綠素、能進(jìn)行水的裂解進(jìn)行產(chǎn)氧的光合作用外，其他細(xì)菌沒(méi)有葉綠素，只有菌綠素或其他光合色素，只能裂解無(wú)機(jī)物（如細(xì)菌的光合作用與高等植物不同的是，除藍(lán)細(xì)菌具有葉綠素、能進(jìn)

24、行水的裂解進(jìn)行產(chǎn)氧的光合作用外，其他細(xì)菌沒(méi)有葉綠素，只有菌綠素或其他光合色素，只能裂解無(wú)機(jī)物（如H H2 2、H H2 2S S等）或簡(jiǎn)單有機(jī)物，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。等）或簡(jiǎn)單有機(jī)物，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。第75頁(yè)/共111頁(yè)第76頁(yè)/共111頁(yè)第77頁(yè)/共111頁(yè)第78頁(yè)/共111頁(yè)第79頁(yè)/共111頁(yè)第80頁(yè)/共111頁(yè)第81頁(yè)/共111頁(yè)第82頁(yè)/共111頁(yè)第83頁(yè)/共111頁(yè)第84頁(yè)/共111頁(yè)第85頁(yè)/共111頁(yè) 微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過(guò)高等生物。微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)：精確、可塑性強(qiáng)，細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過(guò)高等生物。 成因：細(xì)胞體

25、積小，所處環(huán)境多變。成因：細(xì)胞體積小，所處環(huán)境多變。 微生物細(xì)胞代謝是通過(guò)控制酶的作用來(lái)實(shí)微生物細(xì)胞代謝是通過(guò)控制酶的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，分為酶合成的調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的合成現(xiàn)的，分為酶合成的調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的合成量）和酶活性調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的活性）兩種量）和酶活性調(diào)節(jié)（調(diào)節(jié)酶分子的活性）兩種。分別是在遺傳和酶化學(xué)水平上進(jìn)行的。分別是在遺傳和酶化學(xué)水平上進(jìn)行的。第86頁(yè)/共111頁(yè) 通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。通過(guò)調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。（一）酶合成調(diào)節(jié)的類型（一）酶合成

26、調(diào)節(jié)的類型1.1.誘導(dǎo)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過(guò)程。微生物通過(guò)誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來(lái)底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶類）。誘導(dǎo)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細(xì)胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過(guò)程。微生物通過(guò)誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來(lái)底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶類）。 如：在含乳糖的培養(yǎng)基中合成如：在含乳糖的培養(yǎng)基中合成-半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。第87頁(yè)/共111頁(yè)第88頁(yè)/共111頁(yè)代謝過(guò)程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的代謝過(guò)程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。的

27、合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。 阻遏作用的類型：阻遏作用的類型：（1 1）末端產(chǎn)物阻遏：由于終產(chǎn)物的過(guò)量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時(shí)候。）末端產(chǎn)物阻遏：由于終產(chǎn)物的過(guò)量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時(shí)候。例如過(guò)量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。例如過(guò)量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。第89頁(yè)/共111頁(yè)第90頁(yè)/共111頁(yè)1 1、操縱子：是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中包括啟動(dòng)基因，操縱基因和結(jié)構(gòu)基因三部

28、分、操縱子：是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中包括啟動(dòng)基因，操縱基因和結(jié)構(gòu)基因三部分。 啟動(dòng)基因是一種能被依賴于啟動(dòng)基因是一種能被依賴于DNADNA的的RNARNA多聚酶所識(shí)別的堿基順序，是多聚酶所識(shí)別的堿基順序，是RNARNA多聚酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)；多聚酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)；操縱基因是位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，能與阻遏物相結(jié)合，決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否進(jìn)行；結(jié)構(gòu)基因決定某一多肽的操縱基因是位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，能與阻遏物相結(jié)合，決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否進(jìn)行；結(jié)構(gòu)基因決定某一多肽的DNADNA模板，由其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出對(duì)應(yīng)模板，由其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄

29、出對(duì)應(yīng)mRNA,mRNA,再通過(guò)核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶。（編碼蛋白質(zhì)的再通過(guò)核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶。（編碼蛋白質(zhì)的DNADNA序列）序列） 第91頁(yè)/共111頁(yè)第92頁(yè)/共111頁(yè)第93頁(yè)/共111頁(yè) 3 3、效應(yīng)物：、效應(yīng)物： 誘導(dǎo)物是起始酶誘導(dǎo)合成的物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因誘導(dǎo)物是起始酶誘導(dǎo)合成的物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因 的結(jié)合促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）；的結(jié)合促進(jìn)轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）； 輔阻遏物是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進(jìn)其與操縱基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）；輔阻遏物是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進(jìn)其與操縱

30、基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進(jìn)行）； 它們都是小分子信號(hào)物質(zhì)，常被總稱為效應(yīng)物，可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進(jìn)一步提高或降低與操縱基因它們都是小分子信號(hào)物質(zhì)，常被總稱為效應(yīng)物，可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進(jìn)一步提高或降低與操縱基因 的結(jié)合能力。的結(jié)合能力。第94頁(yè)/共111頁(yè)第95頁(yè)/共111頁(yè)第96頁(yè)/共111頁(yè)第97頁(yè)/共111頁(yè)1.1.直線式代謝途徑中的反饋抑制直線式代謝途徑中的反饋抑制： 蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸蘇氨酸 酮丁酸酮丁酸 異亮氨酸異亮氨酸 反饋抑制反饋抑制 其它實(shí)例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成其它實(shí)例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成第98頁(yè)/共111頁(yè)第99頁(yè)/共111頁(yè)定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。意義：在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分支代謝的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶發(fā)生抑制作用。意義：在一個(gè)分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個(gè)較早的反應(yīng)是由幾個(gè)同功酶催化時(shí)，則分支代謝的幾個(gè)最終產(chǎn)物往往分別對(duì)這幾個(gè)同功酶發(fā)生抑制作用。某一產(chǎn)物過(guò)量?jī)H抑制相應(yīng)酶活，對(duì)其他產(chǎn)物沒(méi)影響。某一產(chǎn)物過(guò)量?jī)H抑制相應(yīng)酶活，對(duì)其他產(chǎn)物沒(méi)影響。第100頁(yè)/共111頁(yè)舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)。舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族