茶樹(shù)植物病害的發(fā)生發(fā)展第五章

1、（一）（一） 植物與相關(guān)微生物之間的相互關(guān)系植物與相關(guān)微生物之間的相互關(guān)系l1、共生、共生l2、共棲關(guān)系、共棲關(guān)系l3、寄生寄生(parasitism)：寄生是一種生物依賴(lài)另寄生是一種生物依賴(lài)另一種生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營(yíng)養(yǎng)一種生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生活方式，提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一方稱(chēng)為寄主物質(zhì)的一方稱(chēng)為寄主(host)，得到營(yíng)養(yǎng)的一方稱(chēng)得到營(yíng)養(yǎng)的一方稱(chēng)為寄生物為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不能制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，需依賴(lài)對(duì)植養(yǎng)生物，自身不能制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，需依賴(lài)對(duì)植物的寄生而生存。物的寄生而生存。l寄生性是指病原物在寄主植物活體寄生性是指病原物在

2、寄主植物活體內(nèi)取得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。內(nèi)取得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生存的能力。l致病性是指病原物所具有的破壞寄致病性是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。主和引起病變的能力。l活體營(yíng)養(yǎng)活體營(yíng)養(yǎng)：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營(yíng)這種生活方式的生物稱(chēng)作傷寄主植物的細(xì)胞和組織。營(yíng)這種生活方式的生物稱(chēng)作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱(chēng)為專(zhuān)性活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱(chēng)為專(zhuān)性寄生物寄生物(obligate parasite)。l死體營(yíng)養(yǎng)死體營(yíng)養(yǎng)：寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織，然后寄生物先殺死寄主植物的細(xì)胞和組織

3、，然后從中吸取養(yǎng)分，營(yíng)這種生活方式的生物稱(chēng)作死體寄生物。從中吸取養(yǎng)分，營(yíng)這種生活方式的生物稱(chēng)作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱(chēng)為兼性寄生物或兼性腐而將兼具寄生與腐生能力的，稱(chēng)為兼性寄生物或兼性腐生物生物，前者以寄生為主，后者以營(yíng)腐生為主。前者以寄生為主，后者以營(yíng)腐生為主。l病原生物對(duì)寄主的影響，除了奪取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和病原生物對(duì)寄主的影響，除了奪取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分外，還對(duì)植物施加機(jī)械壓力以及產(chǎn)生對(duì)寄主的正水分外，還對(duì)植物施加機(jī)械壓力以及產(chǎn)生對(duì)寄主的正常生理活動(dòng)有害的代謝產(chǎn)物，如酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)常生理活動(dòng)有害的代謝產(chǎn)物，如酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀

4、。物質(zhì)等，誘發(fā)一系列病變，產(chǎn)生病害特有的癥狀。l除病毒外，其它各類(lèi)病原物都能產(chǎn)生酶、毒素和生長(zhǎng)除病毒外，其它各類(lèi)病原物都能產(chǎn)生酶、毒素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。這些在病害發(fā)生過(guò)程中發(fā)揮重要作用的病調(diào)節(jié)物質(zhì)。這些在病害發(fā)生過(guò)程中發(fā)揮重要作用的病原物機(jī)械壓力和代謝產(chǎn)物被稱(chēng)為病原物的致病因素原物機(jī)械壓力和代謝產(chǎn)物被稱(chēng)為病原物的致病因素(pathogenicity factor)。l各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質(zhì)。得必要的生活物質(zhì)。l寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分寄主體內(nèi)或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營(yíng)養(yǎng)不良、黃也越

5、多，從而造成寄主植物的營(yíng)養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀?；?、矮化，甚至枯死等癥狀。l半寄生類(lèi)對(duì)寄主的依賴(lài)主要是水分，因此對(duì)半寄生類(lèi)對(duì)寄主的依賴(lài)主要是水分，因此對(duì)寄主的影響一般較少，危害較輕；寄主的影響一般較少，危害較輕；l全寄生植物對(duì)寄主的損害極大，很快就使寄全寄生植物對(duì)寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。主黃化致死。l真菌菌絲真菌菌絲(芽管芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產(chǎn)植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產(chǎn)生纖細(xì)的侵入釘生纖細(xì)的侵入釘，對(duì)植物表皮施加巨大的機(jī)械壓力，并對(duì)植物表皮施加

6、巨大的機(jī)械壓力，并分泌相應(yīng)的酶類(lèi)，軟化并穿透角質(zhì)層和細(xì)胞壁而侵入。分泌相應(yīng)的酶類(lèi)，軟化并穿透角質(zhì)層和細(xì)胞壁而侵入。l線(xiàn)蟲(chóng)則先利用口針線(xiàn)蟲(chóng)則先利用口針(stylet)反復(fù)穿刺，最后穿透植物表皮反復(fù)穿刺，最后穿透植物表皮細(xì)胞壁，頭部或整個(gè)蟲(chóng)體進(jìn)入植物細(xì)胞中。細(xì)胞壁，頭部或整個(gè)蟲(chóng)體進(jìn)入植物細(xì)胞中。l一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實(shí)體時(shí)，亦一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實(shí)體時(shí)，亦施加相當(dāng)大的機(jī)械壓力，致使細(xì)胞壁角質(zhì)層擴(kuò)張、突起施加相當(dāng)大的機(jī)械壓力，致使細(xì)胞壁角質(zhì)層擴(kuò)張、突起和破裂，子實(shí)體外露。和破裂，子實(shí)體外露。l病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多，主要有角質(zhì)病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶

7、很多，主要有角質(zhì)酶、細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。酶、細(xì)胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。l許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)胞壁的酶，直接能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細(xì)胞壁的酶，直接侵入過(guò)程就是部分地或全部地通過(guò)這種化學(xué)穿透方侵入過(guò)程就是部分地或全部地通過(guò)這種化學(xué)穿透方式而實(shí)現(xiàn)的。式而實(shí)現(xiàn)的。l毒素毒素(toxin)是植物病原真菌和細(xì)菌代謝過(guò)程中產(chǎn)是植物病原真菌和細(xì)菌代謝過(guò)程中產(chǎn)生的，能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生生的，能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生理功能，對(duì)植物有毒害的非酶類(lèi)化合物。理

8、功能，對(duì)植物有毒害的非酶類(lèi)化合物。l毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很低濃毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，它能在很低濃度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。有些化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)濃度度下誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀。有些化學(xué)物質(zhì)，當(dāng)濃度高到一定程度時(shí)，也會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的高到一定程度時(shí)，也會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響或毒害作用，這些物質(zhì)就不能稱(chēng)為毒素。影響或毒害作用，這些物質(zhì)就不能稱(chēng)為毒素。l許多病原菌能合成與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或許多病原菌能合成與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)相同或類(lèi)似的物質(zhì)，嚴(yán)重?cái)_亂寄主值物正常的生理過(guò)類(lèi)似的物質(zhì)，嚴(yán)重?cái)_亂寄主值物正常的生理過(guò)程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長(zhǎng)、矮化、畸形、贅生、落葉、程，誘導(dǎo)產(chǎn)生徒長(zhǎng)、矮化、畸形

9、、贅生、落葉、頂端抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。頂端抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。l病原物還可通過(guò)影響植物體內(nèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的病原物還可通過(guò)影響植物體內(nèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。正常功能而引起病變。（一）植物抗病性的概念和類(lèi)別（一）植物抗病性的概念和類(lèi)別l植物的抗病性是指植物避免、中止或阻植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類(lèi)特性。程度的一類(lèi)特性。l1、小種專(zhuān)化抗病性、小種專(zhuān)化抗病性：寄主的抗病性可以?xún)H僅寄主的抗病性可以?xún)H僅針對(duì)病原物群體中的少數(shù)幾個(gè)特定小種，具有針對(duì)病原物群體中的少數(shù)幾個(gè)特定小種，具有該種抗病性的

10、寄主品種與病原物小種間有特異該種抗病性的寄主品種與病原物小種間有特異性的相互作用。性的相互作用。l2、非小種專(zhuān)化抗病性、非小種專(zhuān)化抗病性： 具有該種抗病性的寄具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間沒(méi)有明顯特異性相互作主品種與病原物小種間沒(méi)有明顯特異性相互作用，是由微效基因控制的，針對(duì)病原物整個(gè)群用，是由微效基因控制的，針對(duì)病原物整個(gè)群體的一類(lèi)抗病性。體的一類(lèi)抗病性。l本世紀(jì)本世紀(jì)50年代由年代由Flor所提出的所提出的“基因?qū)驅(qū)W基因?qū)驅(qū)W說(shuō)說(shuō)”(geneforgene theory)闡明了抗病性的闡明了抗病性的遺傳學(xué)特點(diǎn)。遺傳學(xué)特點(diǎn)。l該學(xué)說(shuō)認(rèn)為對(duì)應(yīng)于寄主方面的每一個(gè)決定抗病該學(xué)說(shuō)認(rèn)為對(duì)

11、應(yīng)于寄主方面的每一個(gè)決定抗病性的基因，病原物方面也存在一個(gè)決定致病性性的基因，病原物方面也存在一個(gè)決定致病性的基因。任何一方的有關(guān)基因都只有在另一方的基因。任何一方的有關(guān)基因都只有在另一方相對(duì)應(yīng)的基因作用下才能被鑒別出來(lái)。相對(duì)應(yīng)的基因作用下才能被鑒別出來(lái)。l1、被動(dòng)抗病性、被動(dòng)抗病性(passive resistance) ：植植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。定的抗病性。l2、主動(dòng)抗病性、主動(dòng)抗病性(active resistance)：受病受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)。原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)。l植物在與病原物長(zhǎng)期的共同演化過(guò)程中，針

12、對(duì)病原物植物在與病原物長(zhǎng)期的共同演化過(guò)程中，針對(duì)病原物的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機(jī)制。的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機(jī)制。l植物的抗病機(jī)制是多因素的，有先天具有的被動(dòng)抗病植物的抗病機(jī)制是多因素的，有先天具有的被動(dòng)抗病性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動(dòng)抗病性因素。性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動(dòng)抗病性因素。l按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機(jī)能的和組按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機(jī)能的和組織結(jié)構(gòu)的抗病因素，即物理抗病性因素織結(jié)構(gòu)的抗病因素，即物理抗病性因素(physical defense)，以及生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病以及生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病性因素性因素

13、(chemical defence)。l（1）植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以）植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展?？共≡锏那秩牒蛿U(kuò)展。l（2） 植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。所必需的重要成分。l病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞

14、、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。l病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、發(fā)生酚類(lèi)物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。發(fā)生酚類(lèi)物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。l化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過(guò)敏性化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過(guò)敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等，研究這些因素不毒素的降解作

15、用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。實(shí)踐中都有重要意義。l過(guò)敏性壞死反應(yīng)過(guò)敏性壞死反應(yīng)是植物對(duì)非親和性病原物是植物對(duì)非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時(shí)受侵細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物受到遏制及其鄰近細(xì)胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中?；虮粴⑺溃虮环怄i在枯死組織中。l植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類(lèi)低分子量抗菌性次生物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類(lèi)低分子量抗菌性

16、次生代謝產(chǎn)物。代謝產(chǎn)物。l植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細(xì)菌、病毒、線(xiàn)蟲(chóng)植物保衛(wèi)素是誘導(dǎo)產(chǎn)物，除真菌外，細(xì)菌、病毒、線(xiàn)蟲(chóng)等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線(xiàn)菌酮等化學(xué)等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線(xiàn)菌酮等化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生。物質(zhì)、機(jī)械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生。后來(lái)還發(fā)現(xiàn)真菌細(xì)胞壁成分，如葡聚糖、脫乙酰幾丁質(zhì)、后來(lái)還發(fā)現(xiàn)真菌細(xì)胞壁成分，如葡聚糖、脫乙酰幾丁質(zhì)、糖蛋白，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也有激發(fā)作用。糖蛋白，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也有激發(fā)作用。l誘發(fā)抗病性誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性誘導(dǎo)抗病性)是植物經(jīng)各種生物預(yù)是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化

17、學(xué)因子、物理因子處理后先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱(chēng)為獲得抗病性所產(chǎn)生的抗病性，也稱(chēng)為獲得抗病性。l交互保護(hù)作用交互保護(hù)作用:當(dāng)植物寄主接種弱毒株系后，當(dāng)植物寄主接種弱毒株系后，再第二次接種同一種強(qiáng)毒株系，則寄主抵抗再第二次接種同一種強(qiáng)毒株系，則寄主抵抗強(qiáng)毒株系，癥狀減輕。強(qiáng)毒株系，癥狀減輕。l是一種典型的誘發(fā)抗病性。是一種典型的誘發(fā)抗病性。l病原物侵染過(guò)程病原物侵染過(guò)程：就是病原物與寄主植物：就是病原物與寄主植物可侵染部位接觸，并侵入寄主植物，在植可侵染部位接觸，并侵入寄主植物，在植物內(nèi)繁殖和擴(kuò)展，然后發(fā)生致病作用，顯物內(nèi)繁殖和擴(kuò)展，然后發(fā)生致病作用，顯示病害癥狀

18、的過(guò)程，也是植物個(gè)體遭受病示病害癥狀的過(guò)程，也是植物個(gè)體遭受病原物侵染后的發(fā)病過(guò)程。原物侵染后的發(fā)病過(guò)程。l侵染過(guò)程一般分為四個(gè)時(shí)期：接觸期、侵侵染過(guò)程一般分為四個(gè)時(shí)期：接觸期、侵入期、潛育期、發(fā)病期。入期、潛育期、發(fā)病期。（1） 接觸期的概念接觸期的概念l接觸期是指從病原物與寄主植物接觸或接觸期是指從病原物與寄主植物接觸或達(dá)到能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍達(dá)到能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開(kāi)始向侵入的部位生長(zhǎng)或運(yùn)或葉圍后，開(kāi)始向侵入的部位生長(zhǎng)或運(yùn)動(dòng)，并形成某種侵入結(jié)構(gòu)的一段時(shí)間動(dòng)，并形成某種侵入結(jié)構(gòu)的一段時(shí)間。根、葉部分泌物可在植物根系周?chē)e聚許根、葉部分泌物可在植物根系周?chē)e聚許

19、多病原物，也可刺激或誘發(fā)土壤中的有些多病原物，也可刺激或誘發(fā)土壤中的有些病原真菌、細(xì)菌和線(xiàn)蟲(chóng)等或其休眠體的萌病原真菌、細(xì)菌和線(xiàn)蟲(chóng)等或其休眠體的萌發(fā)，有利于產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)和進(jìn)一步侵入。發(fā)，有利于產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)和進(jìn)一步侵入。病原物生長(zhǎng)階段。病原物生長(zhǎng)階段。有些腐生的根、葉圍微生物能產(chǎn)生抗菌物有些腐生的根、葉圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，可抑制或殺死病原物；有些腐生菌或質(zhì)，可抑制或殺死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物變異菌株占據(jù)了病原物的不致病的病原物變異菌株占據(jù)了病原物的侵染位點(diǎn)，使病原物不能侵入。侵染位點(diǎn)，使病原物不能侵入。（1）侵入期侵入期 的概念的概念從病原物侵入寄從病原物侵入寄主到建立寄生關(guān)主到建

20、立寄生關(guān)系的這段時(shí)間，系的這段時(shí)間，稱(chēng)為病原物的侵稱(chēng)為病原物的侵入期。入期。l直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主的角質(zhì)層和細(xì)胞壁侵入。除線(xiàn)蟲(chóng)和寄生性的角質(zhì)層和細(xì)胞壁侵入。除線(xiàn)蟲(chóng)和寄生性種子植物外，有些真菌也可直接侵入，如種子植物外，有些真菌也可直接侵入，如白粉菌屬、刺盤(pán)孢屬、黑星菌屬等。白粉菌屬、刺盤(pán)孢屬、黑星菌屬等。l自然孔口侵入：自然孔口包括氣孔、排水自然孔口侵入：自然孔口包括氣孔、排水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。許多真菌和細(xì)孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。許多真菌和細(xì)菌都是從自然孔口侵入的。菌都是從自然孔口侵入的。l傷口侵入：植物表面的各種各種損傷的傷傷口侵入：

21、植物表面的各種各種損傷的傷口，都可能是病原物的侵入途徑。病毒只口，都可能是病原物的侵入途徑。病毒只能從微傷口侵入。能從微傷口侵入。病原物侵入所需要的時(shí)間可以是很短的。病毒病原物侵入所需要的時(shí)間可以是很短的。病毒和病原細(xì)菌一旦接觸隨即侵入。病原真菌要經(jīng)和病原細(xì)菌一旦接觸隨即侵入。病原真菌要經(jīng)過(guò)萌發(fā)和形成芽管才侵入，所以需要時(shí)間稍長(zhǎng)過(guò)萌發(fā)和形成芽管才侵入，所以需要時(shí)間稍長(zhǎng)些，但也很少超過(guò)些，但也很少超過(guò)24小時(shí)。時(shí)間長(zhǎng)一些侵入的小時(shí)。時(shí)間長(zhǎng)一些侵入的百分率要更高些。百分率要更高些。病原物的侵入要有一定的數(shù)量，才能引起侵染病原物的侵入要有一定的數(shù)量，才能引起侵染和發(fā)病。侵入所需的最低數(shù)量稱(chēng)為和發(fā)病。

22、侵入所需的最低數(shù)量稱(chēng)為侵染劑量侵染劑量（infection dosage）。）。l濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。l溫度影響孢子萌發(fā)和侵入的速度。溫度影響孢子萌發(fā)和侵入的速度。l光照可以決定氣孔的開(kāi)閉，對(duì)于氣孔侵光照可以決定氣孔的開(kāi)閉，對(duì)于氣孔侵入的病原物有影響。入的病原物有影響。（1）潛育期的概念）潛育期的概念l病原物從與寄主建立寄生關(guān)系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止，病原物從與寄主建立寄生關(guān)系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止，這一時(shí)期就是病害的潛育期（這一時(shí)期就是病害的潛育期（incubation period）。l植物病害潛育期的長(zhǎng)短是不一樣的，一般植物病害潛育期的長(zhǎng)短是不一樣的，

23、一般10天左右。天左右。l潛育期的長(zhǎng)短亦受環(huán)境影響，其中以溫度的影響最大，潛育期的長(zhǎng)短亦受環(huán)境影響，其中以溫度的影響最大，濕度并不太重要。濕度并不太重要。l植物受到侵染后，經(jīng)過(guò)一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。植物受到侵染后，經(jīng)過(guò)一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。l發(fā)病期是病原物擴(kuò)大危害、許多病原物大量產(chǎn)生繁殖體發(fā)病期是病原物擴(kuò)大危害、許多病原物大量產(chǎn)生繁殖體的時(shí)期。的時(shí)期。l大多數(shù)的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產(chǎn)生孢子，大多數(shù)的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產(chǎn)生孢子，有性孢子的產(chǎn)生更遲一些，有時(shí)要經(jīng)過(guò)休眠期才產(chǎn)生或有性孢子的產(chǎn)生更遲一些，有時(shí)要經(jīng)過(guò)休眠期才產(chǎn)生或成熟。成熟。l孢子的形成與溫度和

24、濕度關(guān)系密切。孢子的形成與溫度和濕度關(guān)系密切。l新產(chǎn)生的孢子往往成為病害再侵染的來(lái)源。新產(chǎn)生的孢子往往成為病害再侵染的來(lái)源。l病害循環(huán)病害循環(huán)：是指病害從前一生長(zhǎng)季節(jié)開(kāi)始發(fā)是指病害從前一生長(zhǎng)季節(jié)開(kāi)始發(fā)病，到下一生長(zhǎng)季節(jié)再度發(fā)病的過(guò)程，包括病，到下一生長(zhǎng)季節(jié)再度發(fā)病的過(guò)程，包括病原物的越冬、傳播、初侵染和再侵染。有病原物的越冬、傳播、初侵染和再侵染。有人稱(chēng)作侵染循環(huán)（人稱(chēng)作侵染循環(huán)（infection cycle）。）。l研究病害循環(huán)是病害防治中的一個(gè)重要問(wèn)題，研究病害循環(huán)是病害防治中的一個(gè)重要問(wèn)題，因?yàn)橹参锊『Φ姆乐未胧┲饕歉鶕?jù)病害循因?yàn)橹参锊『Φ姆乐未胧┲饕歉鶕?jù)病害循環(huán)的特征擬定的。環(huán)的

25、特征擬定的。初侵染初侵染再侵染再侵染l越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開(kāi)始生越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開(kāi)始生長(zhǎng)以后引起最初的侵染稱(chēng)為長(zhǎng)以后引起最初的侵染稱(chēng)為初次侵染初次侵染。l初次侵染的作用是引起植物生長(zhǎng)季最初的侵染。初次侵染的作用是引起植物生長(zhǎng)季最初的侵染。l全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而沒(méi)有再次侵染。沒(méi)有再次侵染。l只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類(lèi)可以采用種害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類(lèi)可以采用種子處理的方法防治。子處理的

26、方法防治。l受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產(chǎn)生孢子受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產(chǎn)生孢子和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱(chēng)為和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱(chēng)為再次侵染再次侵染。l病害在生長(zhǎng)季節(jié)中的蔓延，必須通過(guò)不斷的再次侵病害在生長(zhǎng)季節(jié)中的蔓延，必須通過(guò)不斷的再次侵染，許多植物病害在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中可能發(fā)生若干染，許多植物病害在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中可能發(fā)生若干次再次侵染。次再次侵染。l潛育期短的再次侵染可重復(fù)發(fā)生，造成病害流行。潛育期短的再次侵染可重復(fù)發(fā)生，造成病害流行。l發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，還要解決再次侵染的問(wèn)題，防治

27、效率的差異也較大。還要解決再次侵染的問(wèn)題，防治效率的差異也較大。（1）病原物的越冬和越夏的存活方式。）病原物的越冬和越夏的存活方式。1）腐生：在病株殘?bào)w和土壤以腐生方式生活。）腐生：在病株殘?bào)w和土壤以腐生方式生活。2）休眠：以休眠體在植株內(nèi)外存活。）休眠：以休眠體在植株內(nèi)外存活。3）寄生：有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或）寄生：有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或越夏，專(zhuān)性寄生的真菌不能營(yíng)腐生活，因此這類(lèi)病原越夏，專(zhuān)性寄生的真菌不能營(yíng)腐生活，因此這類(lèi)病原物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘?bào)w越冬或越夏。壤或病殘?bào)w越冬或

28、越夏。（2）病原物越冬和越夏的場(chǎng)所，一般也就是初次侵染的）病原物越冬和越夏的場(chǎng)所，一般也就是初次侵染的來(lái)源，大致有以下幾種：來(lái)源，大致有以下幾種：l各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在生長(zhǎng)的田間病株的體內(nèi)或體外越冬或越夏。生長(zhǎng)的田間病株的體內(nèi)或體外越冬或越夏。l黃瓜霜霉病菌在北方以連續(xù)侵染的方式夏季在黃瓜霜霉病菌在北方以連續(xù)侵染的方式夏季在田間露地和冬季在保護(hù)地傳播和危害。田間露地和冬季在保護(hù)地傳播和危害。l大白菜軟腐病可以在田間生長(zhǎng)的蕪菁屬寄主上大白菜軟腐病可以在田間生長(zhǎng)的蕪菁屬寄主上越夏，冬季在窖藏的種菜上越冬。越夏，冬季在窖藏的種菜上越冬。l田

29、間病株還包括其他作物、野生寄主和轉(zhuǎn)主寄田間病株還包括其他作物、野生寄主和轉(zhuǎn)主寄主等。主等。l種子、苗木和其它繁殖材料作為病原物越夏或越冬種子、苗木和其它繁殖材料作為病原物越夏或越冬的場(chǎng)所，也有各種不同的情況。的場(chǎng)所，也有各種不同的情況。l病原物可以它的休眠體和種子混雜在一起，或者以病原物可以它的休眠體和種子混雜在一起，或者以休眠孢子附著在種子上，病原物可以菌絲的形式侵休眠孢子附著在種子上，病原物可以菌絲的形式侵入而潛伏在種子、苗木和其它繁殖材料的內(nèi)部。入而潛伏在種子、苗木和其它繁殖材料的內(nèi)部。l種苗和其它繁殖材料的帶菌，常常是下年初次侵染種苗和其它繁殖材料的帶菌，常常是下年初次侵染最有效的來(lái)源

30、。最有效的來(lái)源。1. 土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場(chǎng)所。土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場(chǎng)所。2. 土壤中的微生物，可以分為土壤寄居菌和土壤習(xí)居菌土壤中的微生物，可以分為土壤寄居菌和土壤習(xí)居菌兩類(lèi)。兩類(lèi)。（1）土壤寄居菌土壤寄居菌在土壤中病株殘?bào)w上的存活期較長(zhǎng)，在土壤中病株殘?bào)w上的存活期較長(zhǎng)，但是不能單獨(dú)在土壤中長(zhǎng)期存活，大部分植物病原但是不能單獨(dú)在土壤中長(zhǎng)期存活，大部分植物病原真菌和細(xì)菌都屬于這一類(lèi)。真菌和細(xì)菌都屬于這一類(lèi)。（2）土壤習(xí)居菌土壤習(xí)居菌對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng)，在土壤中可以長(zhǎng)對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng)，在土壤中可以長(zhǎng)期存活，并且能夠在土壤有機(jī)質(zhì)上繁殖，腐霉屬期存活，并且能夠在土壤

31、有機(jī)質(zhì)上繁殖，腐霉屬、絲核菌屬絲核菌屬、和一些引起萎蔫的鐮孢霉屬真菌都是土和一些引起萎蔫的鐮孢霉屬真菌都是土壤習(xí)居菌的代表。壤習(xí)居菌的代表。l1、絕大部分非專(zhuān)性寄生的真菌和細(xì)菌都能在病株殘?bào)w、絕大部分非專(zhuān)性寄生的真菌和細(xì)菌都能在病株殘?bào)w中存活，或者以腐生的方式生活一定的時(shí)期。中存活，或者以腐生的方式生活一定的時(shí)期。l2、病原物在病株殘?bào)w中存活時(shí)期較長(zhǎng)，主要原因就是、病原物在病株殘?bào)w中存活時(shí)期較長(zhǎng)，主要原因就是受到植物組織的保護(hù)，對(duì)環(huán)境因子的抵抗能力較強(qiáng)，受到植物組織的保護(hù)，對(duì)環(huán)境因子的抵抗能力較強(qiáng)，尤其是受到土壤中腐生菌的拮抗作用較小。尤其是受到土壤中腐生菌的拮抗作用較小。l3、無(wú)論是休眠孢子

32、的萌發(fā)或病株殘?bào)w上孢子的產(chǎn)生，、無(wú)論是休眠孢子的萌發(fā)或病株殘?bào)w上孢子的產(chǎn)生，都與環(huán)境條件有關(guān)，尤其是溫度和濕度的影響最大。都與環(huán)境條件有關(guān)，尤其是溫度和濕度的影響最大。l病原物可以隨著病株的殘?bào)w混入肥料內(nèi)，病菌的休病原物可以隨著病株的殘?bào)w混入肥料內(nèi)，病菌的休眠體也能單獨(dú)散落在糞肥中。糞肥如未充分腐熟，眠體也能單獨(dú)散落在糞肥中。糞肥如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長(zhǎng)期存活而引起感染。其中的病原物接種體可以長(zhǎng)期存活而引起感染。l有的病原菌經(jīng)過(guò)動(dòng)物消化道后，排出的糞便中仍具有的病原菌經(jīng)過(guò)動(dòng)物消化道后，排出的糞便中仍具侵染能力，如黑粉病菌。侵染能力，如黑粉病菌。l病原物的傳播主要是依賴(lài)外界因素，其

33、中有自病原物的傳播主要是依賴(lài)外界因素，其中有自然因素和人為因素。然因素和人為因素。l自然因素中以風(fēng)、雨、水、昆蟲(chóng)和其它動(dòng)物傳自然因素中以風(fēng)、雨、水、昆蟲(chóng)和其它動(dòng)物傳播的作用最大。播的作用最大。l人為因素中以種苗或種子的調(diào)運(yùn)、農(nóng)事操作和人為因素中以種苗或種子的調(diào)運(yùn)、農(nóng)事操作和農(nóng)業(yè)機(jī)械的傳播最為重要。農(nóng)業(yè)機(jī)械的傳播最為重要。（1）風(fēng)傳播）風(fēng)傳播孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產(chǎn)生孢子的數(shù)量很大，而且孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產(chǎn)生孢子的數(shù)量很大，而且孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細(xì)菌可以隨風(fēng)傳播，土孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細(xì)菌可以隨風(fēng)傳播，土壤中的細(xì)菌和線(xiàn)蟲(chóng)也可被風(fēng)吹走。壤中的細(xì)菌和

34、線(xiàn)蟲(chóng)也可被風(fēng)吹走。氣流傳播距離一般比較遠(yuǎn)，在氣流傳播距離一般比較遠(yuǎn)，在1萬(wàn)萬(wàn)2萬(wàn)米以上的高空和離海岸萬(wàn)米以上的高空和離海岸600英里的大洋中都可以發(fā)現(xiàn)真菌的孢子；但可以傳播的距離英里的大洋中都可以發(fā)現(xiàn)真菌的孢子；但可以傳播的距離并不就是傳播的有效距離，因?yàn)椴糠宙咦釉趥鞑サ耐局兴廊ィ⒉痪褪莻鞑サ挠行Ь嚯x，因?yàn)椴糠宙咦釉趥鞑サ耐局兴廊?，而且活的孢子還必須遇到感病的寄主和適應(yīng)環(huán)境條件才能引起而且活的孢子還必須遇到感病的寄主和適應(yīng)環(huán)境條件才能引起侵染。侵染。 借氣流遠(yuǎn)距離傳播的病害防治比較困難，因?yàn)槌ソ铓饬鬟h(yuǎn)距離傳播的病害防治比較困難，因?yàn)槌プ⒁庀麥绠?dāng)?shù)卦蕉牟≡w以外，更要防止外地傳入的病原物

35、注意消滅當(dāng)?shù)卦蕉牟≡w以外，更要防止外地傳入的病原物的侵染，有時(shí)就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效的侵染，有時(shí)就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效果，采用抗病品種最為有效。果，采用抗病品種最為有效。植物的病原細(xì)菌和真菌的黑盤(pán)孢目和球殼孢目的分植物的病原細(xì)菌和真菌的黑盤(pán)孢目和球殼孢目的分生孢子（膠質(zhì)）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的生孢子（膠質(zhì)）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的游動(dòng)孢子是由雨水傳播的。游動(dòng)孢子是由雨水傳播的。雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠(yuǎn)。雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠(yuǎn)。對(duì)于這類(lèi)雨水傳播的病害的防治，只要能消滅當(dāng)?shù)貙?duì)于這類(lèi)雨水傳播的病害的防治，只要

36、能消滅當(dāng)?shù)鼐椿蛘叻乐顾鼈兊那秩?，就能取得一定的效果。菌源或者防止它們的侵染，就能取得一定的效果。灌溉水也能傳播病害，?yīng)當(dāng)避免串灌和漫灌。灌溉水也能傳播病害，應(yīng)當(dāng)避免串灌和漫灌。l昆蟲(chóng)、螨和某些線(xiàn)蟲(chóng)是植物病毒病害的昆蟲(chóng)、螨和某些線(xiàn)蟲(chóng)是植物病毒病害的主要生物傳播介體，其中昆蟲(chóng)或螨的傳主要生物傳播介體，其中昆蟲(chóng)或螨的傳播與病毒病害的關(guān)系最大。播與病毒病害的關(guān)系最大。l鳥(niǎo)類(lèi)除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以鳥(niǎo)類(lèi)除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨樹(shù)火疫病等細(xì)菌。外，還能傳播梨樹(shù)火疫病等細(xì)菌。土壤和肥料傳播病原物，實(shí)際上是土壤和肥料被土壤和肥料傳播病原物，實(shí)際上是土壤和肥料被動(dòng)地被攜帶到異地而傳播

37、病原物。土壤能傳播在動(dòng)地被攜帶到異地而傳播病原物。土壤能傳播在土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木等可遠(yuǎn)距離傳播病原物；農(nóng)具，鞋靴等可作近距等可遠(yuǎn)距離傳播病原物；農(nóng)具，鞋靴等可作近距離傳播。離傳播。肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長(zhǎng)期存活，可以由糞肥傳播病害。接種體可以長(zhǎng)期存活，可以由糞肥傳播病害。各種病原物都能以多種方式由人為的因素傳播。各種病原物都能以多種方式由人為的因素傳播。人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調(diào)運(yùn)最重要。農(nóng)

38、產(chǎn)品和包裝材料它繁殖材料的調(diào)運(yùn)最重要。農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動(dòng)與病原生物傳播的關(guān)系也很大。的流動(dòng)與病原生物傳播的關(guān)系也很大。人為傳播往往都是遠(yuǎn)距離傳播，不受自然條件人為傳播往往都是遠(yuǎn)距離傳播，不受自然條件和地理?xiàng)l件的限制。和地理?xiàng)l件的限制。植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴(yán)重的病害帶到無(wú)病的地區(qū)。免將危害嚴(yán)重的病害帶到無(wú)病的地區(qū)。l真菌主要以氣流和雨水傳播；真菌主要以氣流和雨水傳播；l細(xì)菌多半是雨水和昆蟲(chóng)傳播；細(xì)菌多半是雨水和昆蟲(chóng)傳播；l病毒主要靠生物介體傳播；病毒主要靠生物介體傳播；l寄生性種子植物可以由鳥(niǎo)類(lèi)和氣流傳播；寄生性種子植物可以由鳥(niǎo)類(lèi)和氣流傳播；l線(xiàn)蟲(chóng)主要由土壤，灌溉水以及水流傳播。線(xiàn)蟲(chóng)主要由土壤，灌溉水以及水流傳播。l在植物病理學(xué)發(fā)展過(guò)程中，曾經(jīng)把病害在較短時(shí)間在植物病理學(xué)發(fā)展過(guò)程中，曾經(jīng)把病害在較短時(shí)間內(nèi)突然大面積嚴(yán)重發(fā)生從而造成重大損失的過(guò)程稱(chēng)內(nèi)突然大面積嚴(yán)重發(fā)生從而造成重大損失的過(guò)程稱(chēng)為病害的流行，而在定量流行學(xué)中則把植物群體的為病害的流行，而在定量流行學(xué)中則把植物群體的病害數(shù)量在時(shí)間和空間中的增長(zhǎng)都泛稱(chēng)為流行