索諾拉沙漠騾鹿飼料研究進展(譯)

1、索諾拉沙漠騾鹿飼料研究進展J.P. Marsha; P.R. Krausman; V.C. Bleich （彭志芳 譯）【摘要】騾鹿（蒙古野驢）飼料的供應(yīng)情況取決于受降雨影響的索諾拉沙漠植物的生物量。我們確定了降雨量，溫度和植物特征對騾鹿飼料生物量的影響。我們從2000年4月 到2002年12月每3個月測量1次牧草生物量、降雨量、溫度。季節(jié)性降雨量157mm，沙漠牧草生物量634g,前6個月牧草生物量與降雨量呈正相關(guān)，而前3個月牧草生物量和平均溫度則呈負相關(guān)。季節(jié)性生長的牧草受降雨量和其他制約因素的影響。騾鹿飼料與環(huán)境因素關(guān)系的建立將有助于更全面的認識騾鹿種群生態(tài)學(xué)，騾鹿是干旱環(huán)境中植物草食動

2、物動態(tài)交互模式的一部分。關(guān)鍵詞：飼料動力學(xué)；加利福尼亞；騾鹿；黑尾鹿；降雨；索諾拉沙漠1.引言本文報告了蹄類動物種群管理因素對牧草資源的影響。騾鹿飼料可利用性取決于索諾拉沙漠植物的生物量（Albert和krausman，1993），另外受降雨影響也較大(Noy-Meir, 1973)。蹄類動物的各種影響會造成飼料的可用性的波動。在幾周或幾個月內(nèi)，這些波動可能會影響覓食行為以及整個地區(qū)的個體動物的遷移(Western, 1975;Rautenstrauch and Krausman, 1989)。在加利福尼亞索諾拉沙漠不可預(yù)測的季節(jié)性的降會在幾年或幾年內(nèi)對騾鹿的營養(yǎng)，健康，生存，繁殖和種群規(guī)模產(chǎn)

3、生影響(Sinclair et al., 1985; Fryxell, 1987; Owen-Smith, 1990; Munz, 1974).。在干旱和半干旱地區(qū)，降雨和植物豐度(Beatley, 1969; Noy-Meir, 1973; Robertson, 1987, pp. 5068; Poliset al., 1997),，物種組成(Kutiel et al., 2000; Hochstrasser et al., 2002)，草食動物隨植物變化而變化(Bayliss, 1987, pp. 119134; Meserve et al.,1995; Choquenot, 1998;

4、Lima and Jaksic, 1999), 捕食者隨草食動物種群的變化而變化(Jaksic et al., 1997)。在某些情況下(e.g. Owen-Smith, 1990; Marshal et al., 2002)，是直接相關(guān)的有蹄類動力學(xué)降雨，不包括通過飼料供應(yīng)的因果關(guān)系。這方面的研究還很少(e.g.Caughley, 1987, pp. 159187; Choquenot, 1998; Ernest et al., 2000),然而，有報告明確指出非生物因素，動力學(xué)和草食動物飼料是相互作用的，力學(xué)營養(yǎng)水平之間相互作用的一個必要部分涉及受非生物因素影響的野生動物種群飼料資源。制定

5、一個明確的沙漠騾鹿飼料相對于環(huán)境變量動態(tài)的關(guān)系模型仍有待完成。這一提法對充分了解騾鹿的種群生態(tài)學(xué)與管理是極為必要的。我們的目的是確定影響加利福尼亞索諾拉沙漠騾鹿飼料變化的因素。我們確定：（1）在時間和空間上降雨和植物豐度具有不確定性;（2）降雨和溫度對植物生長與生物量有影響;（3）植物的生長對植物生物量有影響;（4）降雨量和溫度影響牧草的生長。2.方法2.1。研究區(qū)我們的研究的是2000年4月到2002年12月的海拔較低的科美國東南部的加利福尼亞羅拉多流域的索諾拉沙漠，海拔664米。經(jīng)常超過45和很少有冬季凍結(jié)的情況。在加利福尼亞附近的帝王谷，年度降水隨著高度的變化而變化；年降水量為4216m

6、m，平均73mm研究的規(guī)模面積約為1100km2。在研究區(qū)有三個主要的地形：山地，山前（滾石平地）(Andrew et al., 1999).。每一個地形都經(jīng)受沖刷（11%研究區(qū)）和荒涼的鋪石狀構(gòu)造。在一年中河床干涸的時間是最多的，但在暴雨時也會有流動的水。植物生物量絕大多數(shù)生長在狹窄（p5m）xeroriparian區(qū)沿的河床上。在xeroriparian區(qū)沙漠地貌區(qū)域，一表面光滑的鵝卵石等巖石上很少或沒有植被。在研究區(qū)有三個主要的地形：山地，山前（滾石山），和平地(Andrew et al., 1999)。每一個地形都有沖刷（11%研究區(qū)）和沙漠地貌。一年中河床保持干涸最多的，但在下暴雨時

7、也有流動的水沖刷。溫度和降雨模式是隨著季節(jié)變化的。年復(fù)一年，冬天是涼爽的雨季（一月- 3月，平均低1 1平均高33），春季（四月干熱的六月，845），夏天是炎熱的雨季（七月九月，1545 1），秋季涼爽干燥（十月十二月，039）。大型和中型的草食動物在該地區(qū)有騾鹿，大角羊，野生驢，黑尾兔,兔，沙漠棉尾和沙漠龜。2.2。數(shù)據(jù)采集我們在山上、山前、平地附近建立了40個牧草與降雨的監(jiān)測站，監(jiān)測牧草生物量和牧草營養(yǎng)組分。我們選定隨機從1公里通用橫墨卡托網(wǎng)格覆蓋的地區(qū)作為研究區(qū)。因為條件所限，我們剔除了位置落在聯(lián)邦政府指定的荒野、部落土地或農(nóng)業(yè)用地；我們改用新的隨機位置。在每個站點，我們建立了配對：一是

8、斷面植被沿（800米長，40塊）一個大致平行的沖刷斷面附近河床分布（1050米遠）（400米長，20塊）。避免沖刷斷面植被帶取樣的長度過長；因為在沖刷地貌，沖刷斷面之間的距離不能保持恒定。如圖11，我們測量到了2米高的沖刷斷面。我們在沖刷斷面上每20m做1個隨機距離測量。我們把雨量計放在沖刷斷面中點附近。在儀表上，我們涂上一些的礦物油，以防止雨水的蒸發(fā)和防止昆蟲進入造成干擾。我們每3個月檢查一個網(wǎng)站和雨量計。我們仔細觀察每年灌木和喬木上枝葉的生長情況, 對于每一種情況，我們都測量了監(jiān)測量，地被植物量,以及部分雜類草、草、多汁植物的生物量。我們用一個比較產(chǎn)量的方法修正測量量(Haydock 和

9、Shaw,1975)。對測量量進行了視覺評估，并分配了一個以0.5為增量的0-4的等級。0代表一種情況沒有測量（完全是空的或包含沒有葉或樹枝的莖），1代表25%個測量，2代表50%個完整的測量，3代表75%個完整的測量和4代表100%的測量。我們將這些數(shù)據(jù)排序，把X6代表每個測量等級，我們在紙袋子套在連年生長樹木的綠色葉子上。我們用線性回歸來確定劃分的等級和測量的生物量之間的關(guān)系。雖然最初設(shè)計用于牧場系統(tǒng)，但研究發(fā)現(xiàn)收益率比較法對沙漠系統(tǒng)中的灌木模擬也是有效的(Mazaika andKrausman, 1991; Mazaika et al., 1992)。我們用收益率比較法測量了地面覆蓋生物

10、量，和其他雜草(t Mannetje and Haydock, 1963)。地面覆蓋的方法類似于采食，我們抽樣調(diào)查的高度在0.5-2m之間。對生物量的測量，我們分配一個等級值為每10厘米的平均高度，地面覆蓋植物高達50厘米的為最高等級。我們將地面覆蓋排名與等級和15量測量之間的回歸于植物生物量。我們用干重排序法來確定每個在這些地塊的草、雜類草。因為只有兩種類型（即雜草和草）確定，我們采用多排(Smith 和 Despain, 1997, pp. 2747)模型中的雜類草和草的相對生物量。然后我們計算這些全地面覆蓋量的百分比得到雜類草和草地生物量。（C.C.邁克爾斯，自然資源保護服務(wù)，鳳凰，美國

11、，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。由于草食動物對植物豐富的潛在影響，我們使用圍欄地塊來排除大型食草動物，以更準確的獲取實驗數(shù)據(jù)。反過來，我們使用這些測量來調(diào)整估計的采食量增長。我們選擇了灌木或灌木的一部分來包圍，我們配對這些相似的灌木（即同一物種，類似的生物量），我們用標記來進行比較，但沒有封閉。我們選擇了幾種不同種類的灌木代表（盒刺喬木枸杞，脆布什，沙漠鐵木，石炭酸灌木雜草，驢子，帕洛貝爾德）。因為我們的測量包括所有我們在xeroriparian地區(qū)遇到灌木，在這先不論這種灌木的適口性如何，我們試圖代表這個范圍包括更加受鹿歡迎的適口性更好的灌木（如脆性布什）和不好吃的灌木（如石炭酸灌木）。我們認為這種封閉的

12、更精確的調(diào)整只有可口的灌木。我們在每個站點上建立了23對封閉灌木實驗塊，四個季度共50對。圍欄附近現(xiàn)有的斷面允許我們監(jiān)測降雨量對封閉的灌木的影響。我們估計采食量時對經(jīng)過選擇的圍封的每一種灌木都采用我們改良的比較法。然后我們隨機選擇被圍起來的每一對灌木。另一種方法則是一種比較，我們離開灌木將之圍封3個月后，我們再返回測量生物量。在生物量的任何差異，我們認為，從大草食動物（即主要是騾鹿，但也有潛在的野生驢、大角羊）。我們無法解釋了以較小的草食動物（如兔形目動物，嚙齒類動物，昆蟲），它們的影響是未知的，我們認為它們是相等的封閉的和開放的灌木。我們用這個估計的大型草食動物先調(diào)整在其余的研究中測得的瀏覽

13、量的增長估計。因為地面覆蓋幾乎總是缺席在我們的研究中，我們并沒有類似的movingenclosure地面覆蓋增長試驗。而且，我們沒有調(diào)整路面的灌木,這是因為路面上灌木生物量很低和有蹄類動物使用路面區(qū)域很少留下證據(jù)。2.3。數(shù)據(jù)分析 對每個站點的巡查，我們計算出了雜類草，草，肉質(zhì)植物的生物量、采食量以及隨飼料的增長的平均采食量，目前的考察表明不同飼料類型的生物量與以前的不同。我們還結(jié)合四種類型（即瀏覽，雜類草，草和多肉植物）計算了總的飼料量和總飼料的增長。我們計算出封閉之間每一對開放的灌木的增長率差異（即計算出移動的外部數(shù)據(jù)，即增加或減少采食量超過每3個月）。因為我們用了一個配對設(shè)計圍隔實驗，我

14、們減去采食這個在開放的灌木中生長的封閉灌木，并以使之產(chǎn)生差異。我們使用線性回歸分析了降雨，溫度，采食量對這些影響的差異。 我們以每個站點考察為抽樣單元用多元線性回歸變量估計飼料的特性和環(huán)境之間的關(guān)系。響應(yīng)變量是總的牧草生物量，總的牧草生長，和增長單獨的飼料類型。解釋變量是降雨，平均溫度和溫度對牧草生長的非線性效應(yīng)檢驗，地貌（牧草來自不同山地，山前平地試驗）。我們認為累計降雨量超過了前幾個季度，這會影響評價哪一段最能說明牧草的變異和生長，我們還包括以牧草生長為響應(yīng)變量的適當(dāng)?shù)娘暳项愋偷纳锪康幕貧w分析方法為牧草生長所依賴。我們獲得的溫度數(shù)據(jù)來自亞利桑那州尤馬證明地氣象站（http:/www.nc

15、/oa/climate.html）。每個站點之間的各種因素在每季度訪問時都有很大的變化，這樣根據(jù)以前的訪問網(wǎng)站我們無法預(yù)測飼料的特性，因為這個可預(yù)測性很低，我們以重復(fù)訪問的同一個網(wǎng)站為獨立樣本。3.結(jié)果我們開發(fā)了采食和地面覆蓋干生物量雙回歸轉(zhuǎn)換圖（GM2；表1）。不同情況的行列，我們用速度，植被地面覆蓋量= exp（3.90 + 0.39 植物地面覆蓋等級）和采食量=口（3.43 + 0.85級采食）。對于一階零圖，我們用0克生物量。由于在該地區(qū)一般植物的生物量有季節(jié)性短缺現(xiàn)象和地面覆蓋率經(jīng)常缺失以及只有少量的地塊可用于地面覆蓋的關(guān)系，這兩個關(guān)系是由線性變換后得到的。 封

16、閉的灌木比未封閉的灌木平均采食增長11g/ 3個月（S E：¼3:55）。我們發(fā)現(xiàn)了開放的灌木與牧草生物量和圍封間的關(guān)系（斜率= 0.11，S E：¼0:03；T49¼3:70；P¼0:001）。我們發(fā)現(xiàn)沒有證據(jù)表明降雨的影響（P¼0:77）或溫度（P¼0:23）上的差異會對牧草的生長產(chǎn)生影響。我們調(diào)整每季度飼料增長估計采食量在每3個月期開始增長。我們增加了這個品種采食增長率為每個網(wǎng)點和季度的凈值。我們的橫斷面數(shù)據(jù)集共包括440個網(wǎng)站的訪問量（11 quarters40網(wǎng)站）。在幾年之內(nèi)降雨量在每季度都是變化的，不同的年平均降雨差異很

17、大，2001季度（57mm）和2002（O1mm；圖1，表2）?？偨涤炅?001和2002分別133mm和29mm。在一個單一季度的降雨量測量的最大范圍發(fā)生在2001年十月到十二月（1-93mm）。每季度溫度都在變化，但波動大都類似，如圖（圖1）所示。植物的生物量和組成在每季度和年間變化（圖2，表2）。在流動過程中，2001年4月-6月采食占了飼料的最大比例，在同一時間，作為我們研究中季度降雨量達到了高峰。在本季度雜類草也達到高峰，但仍保持在低豐度或甚至大多數(shù)地方少有生長。每季度多肉植物和草地生物量變化不大。在沙漠平緩地區(qū)，灌木和肉質(zhì)植物生物量最高，在整個研究過程中保持相對穩(wěn)定（圖2）。雜類草

18、和草的高峰在2001年4月-6月，且與雨峰相同，但大多數(shù)其他低洼區(qū)域有空缺。在整個研究區(qū)，流動的牧草生物量是可變的。CVS牧草生物量在同一季度范圍為4189%。但在所有的雙季度，CVS 為450 %，而在四季度，CVS 為480 %。最大范圍的牧草生物量估計在一個季度的網(wǎng)點是在2001年4月-6月為1684g。我們記錄轉(zhuǎn)化的總流動牧草生物量，以提高同質(zhì)化方差。在不考慮溫度的情況下，我們發(fā)現(xiàn)，每月降水量增加6mm對應(yīng)的牧草生物量增加1.7%（變換的斜率= 1.017，圖3，表3）。降雨后，在1下中值牧草生物量占98.4%（坡度= 0.984，表3）。接下來，我們估計溫度和降水對采食量增長以及雜類

19、草，草，肉質(zhì)植物的影響；同時這也是生物量和生長的密度之間相互依賴的證據(jù)。采食量核算后，每季度降雨增加1mm采食量增長0.3 GM2，（表3）。同樣，在降雨量恒定的情況下，也減少0.5g的采食量（表3）。雜草有草類似的關(guān)系，更大的雜類草和牧草的生長與降雨量增加有關(guān)（0.05和0.01g/ 3個月/mm；表3）很少有證據(jù)表明降雨量的增加會對多肉植物的生長產(chǎn)生影響（0.002g/ 3個月/mm，P¼0:073；表3），但有一個強有力的證據(jù)表明其增速在非線性的減少（表3）。多肉植物是唯一的飼料類，生物量在不同的地貌多有不同。在排除其他變量的影響后，測得多肉植物的生物量平均0.14g，較高值則

20、出現(xiàn)在山前（表3），但只有平地和山麓之間的差異有少量的證據(jù)（表3）。結(jié)合四種類別的總生物量，我們發(fā)現(xiàn)降雨和增長之間有相當(dāng)好的關(guān)聯(lián)關(guān)系（0.3g/ 3個月/mm；表3，圖4），生物量和生長之間呈強負相關(guān)性（0.6g/ 3個月g1m2；表3，圖4），溫度和增長之間呈弱負相關(guān)（0.1g/ 3個月/ 1C；表3）在平坦地區(qū)，大多數(shù)小區(qū)在大多數(shù)季度（67%的考察）不包含飼料，和那些沒有包含大多數(shù)的采食植物或多肉植物，生物量從一個季度到下一個季度變化不大（圖2），由于這些領(lǐng)域植物豐度低，我們只考慮環(huán)境變量對總生物量的影響。4。討論雖然研究表明植物肉質(zhì)質(zhì)量保持相對穩(wěn)定，但很顯然降雨是決定植物飼料生長和生物量

21、的重要因子。即使是多肉植物，似乎降雨對它也是有一些影響的，但要證明其具體效果的證據(jù)則是薄弱的。降雨對牧草生長產(chǎn)生影響，采食的多肉植物分布的邊坡范圍從0.002到0.256，雜類草和草的介于兩者之間。沙漠中的樹木和灌木是季節(jié)性落葉植物(Raven et al.,1986)圖4是牧草生長和生物量之間的關(guān)系，以及在不同程度的降雨條件下（0-60mm）牧草生長和溫度之間的關(guān)系。而且有一些生物量以莖和枝失去少量水分的形式而減少。因為較大的莖沒有季節(jié)性死亡，樹木和灌木在雨量充沛時可以迅速響應(yīng)增加水分而產(chǎn)生新的樹枝和樹葉。相比之下，在雨量充沛的秋天后的潮濕冬天雜類草萌發(fā)成為可能（Beatley，1974）。

22、因為灌木有耐用的莖，以保護其主要生產(chǎn)的一大部分，他們可能在時間上依賴較小，在2個季節(jié)的降雨后葉片開始生長。我們無法確定在我們的研究區(qū)域內(nèi)的雜類草響應(yīng)降雨時間的方式是否與描述相符合Beatley（1974）。在東部莫哈韋沙漠，冬草需要在秋天降雨以形成一個潮濕的冬天才能發(fā)芽（Beatley，1974）。在我們的研究過程中，我們經(jīng)歷了一個潮濕的秋季和冬季（2000 - 2001）與一個干燥的秋季和冬季的演替（2001 - 2002）。詹寧斯（2001）報道在西部莫哈韋沙漠的雜類草在潮濕的冬天發(fā)芽，即使前一個秋天是干燥的。他建議，冬季雜草在西部莫哈韋沙漠沙漠可能有更靈活的發(fā)芽要求，因為降雨模式相比東部

23、莫哈韋沙漠更具有不可預(yù)測性。因為在我們地區(qū)的降雨模式似乎更類似于西方的莫哈韋沙漠沙漠，我們預(yù)測，在我們的研究區(qū)域的雜草會表現(xiàn)出靈活的萌發(fā)戰(zhàn)略。我們不能從我們的數(shù)據(jù)中評估這個數(shù)據(jù)，因為這樣的測試需要一個干燥的秋天，然后再是一個潮濕的冬天。 大于90%的植物生物量發(fā)生在沖刷面上。我們測得每個站點的降雨量，發(fā)現(xiàn)更快速的飼料增長與較高的降雨量對應(yīng)。然而，一個植物吸收的水量包括落在場外的雨水，也無論是從附近的沙漠路面或從外部區(qū)域流過來的水。我們測量的降雨量僅是影響植物生長的總水量的一部分；剩余的依賴因素，如從場外獲得的水流量，地面特征（如：微地形，垃圾覆蓋），和土壤特征（如孔隙度，聚合結(jié)構(gòu)）等(Thur

24、ow, 1991, pp. 141159)。飼料類型也似乎是決定生物量增長率的重要因素，如生物量和增長率之間存在負反饋關(guān)系。植物有真正的物流增長潛力，因為他們所依賴的資源對生產(chǎn)速度沒有影響（例如水，陽光，養(yǎng)分；Caughley, 1976, pp. 183246）。因為我們期待飼料中的物流增長，我們期望一個拋物線關(guān)系生長和生物量，生長速率（即在牧草生物量的季變化）從低等到中等生物量的增加，中間生物質(zhì)達到增長峰值，從中間到高的生物量隨著競爭的進行競爭資源增加。在我們的例子中，我們發(fā)現(xiàn)了一個生長和生物量的遞減線性關(guān)系（圖4）。羅伯森（1987，P5068）描述了在澳大利亞牧草的生長有一個被截斷的拋

25、物線，在生長的高峰期生物量反而走低。他推測，如果他生長在一個更大的測量頻率（即每日或每周，而不是一個季度），他會看到一個有對稱關(guān)系的拋物線。我們的采樣頻率產(chǎn)生的線性、負相關(guān)也可能是一種假象，我們會發(fā)現(xiàn)生長和生物量之間的拋物線關(guān)系需要更為頻繁的取樣才能得以證實。草食動物對植物生物量的影響已在牧場系統(tǒng)(e.g.Robertson, 1987, pp. 5068)和更多的溫帶森林系統(tǒng)中得以表現(xiàn)(e.g. Cre te,1989)。我們對影響大型哺乳類草食動物使用移動的圍欄，并發(fā)現(xiàn)了一個影響，它似乎增加了采食量。這一發(fā)現(xiàn)似乎是合理的，因為草食動物可能會被吸引到飼料最有效的的地區(qū)，其結(jié)果是對牧草生物量的

26、影響也將是最大的。然而，我們對于這一發(fā)現(xiàn)還須謹慎，因為這些數(shù)據(jù)中的正相關(guān)關(guān)系是基于少量的觀測。調(diào)整率的另一種估計將在所有條件下使用一個平均增長率。增加這一數(shù)額將產(chǎn)生不切實際的估計。我們有信心從事我們的移動圍欄的工作，然后再測量一些影響取食的生物量。我們還懷疑它與站立采食的生物量不同，但我們可以還沒有準確表示的方式。小型和中型草食動物對牧草的生長和研究區(qū)生物量有一個未知的影響。因此，定量的飼料特性必須清除潛在的昆蟲，小型哺乳動物和可能影響植物生物量的鳥類或爬行動物。我們已經(jīng)處理的結(jié)果表明本次調(diào)查的凈尾鹿飼料動態(tài)描述是除掉了其他潛在的雜草。我們相信這是合理的：正如那些較小的草食動物影響騾鹿飼料，他

27、們可能會影響我們量化鹿的飼料。我們的分析強調(diào)，好的飼料要有較好的飼料成分或營養(yǎng)質(zhì)量。如果在營養(yǎng)鹽濃度(Hobbs et al., 1982)，植物次生化合物的變化(Freeland and Janzen, 1974)，結(jié)構(gòu)的化合物(Mould and Robbins, 1982),，或營養(yǎng)儲備(Cooper and Owen-Smith, 1986) 條件下，只考慮植物生物量可能是飼料供應(yīng)的一個誤導(dǎo)性指標。飼料的營養(yǎng)品質(zhì)對騾鹿的身體狀況、生存、繁殖和種群大小是至關(guān)重要的 (Wallmo et al., 1977)。此外，我們只描述了復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的相當(dāng)簡單的簡化系統(tǒng)的四類動態(tài)飼料。雖然沙漠往往是

28、簡單的系統(tǒng)（即相對較少的物種），他們在不同環(huán)境條件有不同性質(zhì)的植物種類與不同性質(zhì)的鹿飼料。例如，仙女撣子只在潮濕的季節(jié)生長葉子，在這些時候，他們是騾鹿經(jīng)常食用的植物(Marshal et al., 2004)。其他物種（例如沙漠鐵木）能經(jīng)常保持綠色，都是鹿的常年飼料。一個對鹿種群的飼料效果的理解應(yīng)包括物種的相對重要性，或最重要的物種；然而，對于一個表現(xiàn)出高度多樣化的飲食的草食動物(Krausman et al., 1997)，這樣一個理解在大景觀中可能是難以實現(xiàn)的。Caughley (1982) 使用單一的飼料成分與幾種飼料成分，研究模擬植物食草動物系統(tǒng)和比較模型，。他得出的結(jié)論是，植物動力學(xué)

29、模型表明動物不將總的飼料分為單獨的組件與自身動態(tài)。此外，一些研究人員報告了植物生物量和草食動物種群增長整體之間的密切關(guān)系 (e.g. Bayliss, 1987, pp. 119134;Choquenot, 1998)。在研究大型草食動物動力學(xué)與雨的相關(guān)關(guān)系時，沒有對植物的特征進行分析(e.g. Owen-Smith,1990; Marshal et al., 2002)。在某些情況下，一個不完整的牧草特性可以充分理解為草食動物動力學(xué)。事實上，所有這些方面的飼料資源（即降雨，植物生物量，豐富的首選植物，植物營養(yǎng)質(zhì)量）可能是相互關(guān)聯(lián)的，有一個可以為草食動物種群動態(tài)互動的模式是必要的。類似的研究也

30、表明，在干旱的系統(tǒng)中，從一個有用的大型草食動物的研究結(jié)果中可以了解到單獨的飼料生物量。我們的研究結(jié)果揭示了一個系統(tǒng)具有高度的變異性。植物豐度鹿飼料的可用性，從一年到一年，季節(jié)到季節(jié)變化很大，具有重要的后果的動態(tài)的騾子鹿種群。過去努力的庫存飼料資源在索諾蘭沙漠有蹄類動物的基礎(chǔ)對K承載力概念（KCC）（即人口規(guī)模時在平衡與食物供應(yīng)Macnab, 1985). Mazaika et al. (1992) andAlbert and Krausman (1993)用營養(yǎng)的方法(McLeod, 1997)來估計的大角羊，騾鹿，密度分別，兩區(qū)亞利桑那州可以支持。這兩項研究發(fā)生在高度可變的沙漠環(huán)境中并在1年

31、的時間。都承認了估計的局限性基于1年的研究的承載能力。不能準確估計KCC在后科羅拉多用類似的方法，wallmo等人。Wallmo et al. (1977) 和 Hobbs et al. (1982)同樣得出結(jié)論，承載能力應(yīng)被視為一個變量，而不是環(huán)境的靜態(tài)特性。盡管如此，方法用于估計KCC在這些研究中假設(shè)一個恒定的密度，草食動物植物平衡發(fā)生。McLeod (1997)認為，概念明確不適用于高度可變的系統(tǒng)。在高度可變的環(huán)境中，飼料豐富的波動，和滯后動物的豐度發(fā)生這樣的動物很少在平衡與飼料資源McLeod (1997)。元帥等人的發(fā)現(xiàn)。（2002）支持這一想法在索諾蘭沙漠鹿Marshal et a

32、l. (2002)發(fā)現(xiàn)低相關(guān)在任何一年或降雨（即指數(shù)）中，鹿的收獲（即豐豐指數(shù)）資源）前一年。然而，鹿的收獲有很高的相關(guān)性累積雨量5年，強調(diào)滯后的重要性之間的波動資源和鹿豐富。在這樣的系統(tǒng)中，靜態(tài)圖片資源豐富，暗示KCC，會比一個互動的不適合預(yù)測大型植食性動物動態(tài)的牧草資源模型。Caughley and Gunn (1993)認為，努力理解大種群植食性動物的動態(tài)變化集中在建立率之間的相關(guān)性人口增長和人口密度的增加，以及這種努力并沒有導(dǎo)致一個了解引起密度變化的因素。對這一個草食動物種群動態(tài)的研究應(yīng)基于交互式模型人口與糧食供應(yīng)。在努力培養(yǎng)一個更好的理解鹿的人口動態(tài)，我們建立了關(guān)系，預(yù)測基于降雨、溫

33、度和植物生物量的鹿飼料的生長。在這樣做，我們已經(jīng)描述了一個系統(tǒng)的環(huán)境因素具有很高的可變性，但在飼料豐富的可預(yù)測的后果。5?？偨Y(jié)我們在美國加利福尼亞東南部的索諾蘭沙漠測定了牧草生物量，牧草生長，飼料組成，降雨量和溫度，發(fā)現(xiàn)降雨量和牧草生物量有很高的季節(jié)性和空間變異性。這些因素反過來又影響了牧草的生長速度和死亡時間。雖然季節(jié)性的降雨在這個系統(tǒng)中作為驅(qū)動因素是不可預(yù)測的，但響應(yīng)飼料的降雨量是可預(yù)測的。在這項研究中非生物因素與飼料關(guān)系的發(fā)展將是有益的，飼料變化的原因是沙漠中鹿種群的后續(xù)影響。參考文獻Albert, S.K., Krausman, P.R., 1993. Desert mule deer

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