第七章 生物氧化

1、 生物氧化的場所生物氧化的場所 線粒體線粒體 生物氧化生物氧化 產(chǎn)生產(chǎn)生ATP 微粒體微粒體 生物氧化生物氧化 不產(chǎn)生不產(chǎn)生ATP 與物質(zhì)合成有關(guān)與物質(zhì)合成有關(guān) 與生物轉(zhuǎn)化有關(guān)與生物轉(zhuǎn)化有關(guān) 過氧化物酶體系過氧化物酶體系 產(chǎn)生產(chǎn)生H2O2,利用利用H2O2 生物氧化的內(nèi)容生物氧化的內(nèi)容 1、生物氧化中生物氧化中H2O的生成的生成 2、ATP生成生成 3、能量的轉(zhuǎn)移與利用能量的轉(zhuǎn)移與利用 4、生物氧化中生物氧化中CO2的生成的生成第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化的概述生物氧化的概述 一、生物氧化的方式與特點(diǎn)一、生物氧化的方式與特點(diǎn) 物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化方式具有一般氧化物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化方式具有一般氧化還

2、原反應(yīng)的共同規(guī)律。在化學(xué)反應(yīng)中還原反應(yīng)的共同規(guī)律。在化學(xué)反應(yīng)中失電失電子、脫氫、加氧子、脫氫、加氧都屬于氧化；都屬于氧化；得電子、加得電子、加氫、脫氧氫、脫氧都屬于還原。都屬于還原。 （一）生物氧化方式（一）生物氧化方式 方式方式 氧化：氧化：加氧加氧、脫氫脫氫、失電子失電子 還原：脫氧、還原：脫氧、加氫加氫、得電子、得電子 1、加氧反應(yīng)：、加氧反應(yīng)：在底物分子中直接加上氧原子或在底物分子中直接加上氧原子或氧分子。氧分子。 + 1/2O2 _ OH 2、脫氫反應(yīng)、脫氫反應(yīng) 從底物分子脫下一對氫（從底物分子脫下一對氫（2H） CH2CH(OH)COOH CH2COCOOH 2H 注意：注意：體內(nèi)

3、加水脫氫也是一種重要的體內(nèi)加水脫氫也是一種重要的 脫氫反應(yīng)。脫氫反應(yīng)。 H2O OH CH3CHO CH3CH OH 2H CH3COOH 增加化學(xué)反應(yīng)中的脫氫機(jī)會(huì)，脫氫機(jī)會(huì)越增加化學(xué)反應(yīng)中的脫氫機(jī)會(huì)，脫氫機(jī)會(huì)越多產(chǎn)生能量越多。為什么？如多產(chǎn)生能量越多。為什么？如GS的氧化。的氧化。 C6H12O6 3、脫電子反應(yīng)：、脫電子反應(yīng)： Fe2+ Fe3+ e- 體內(nèi)沒有游離的電子或原子，一種物質(zhì)脫體內(nèi)沒有游離的電子或原子，一種物質(zhì)脫氫，另一種物質(zhì)得到氫，一種物質(zhì)失電子，氫，另一種物質(zhì)得到氫，一種物質(zhì)失電子，另一種物質(zhì)就得電子，也就是一種被氧化，另一種物質(zhì)就得電子，也就是一種被氧化，另一種必然被還原

4、。另一種必然被還原。 接受電子或氫原子接受電子或氫原子 受電子體、受氫體受電子體、受氫體 提供電子或氫原子提供電子或氫原子 供電子體、供氫體供電子體、供氫體 還原型還原型 AH2 B 氧化型氧化型 氧化型氧化型 A BH2還原型還原型 （二）生物氧化的特點(diǎn)（二）生物氧化的特點(diǎn) 體內(nèi)的生物氧化與體外的物質(zhì)燃燒，在本體內(nèi)的生物氧化與體外的物質(zhì)燃燒，在本質(zhì)上都屬于氧化過程，都消耗質(zhì)上都屬于氧化過程，都消耗O O2 2，產(chǎn)生，產(chǎn)生COCO2 2同時(shí)放出能量。但由于生物氧化是在生物同時(shí)放出能量。但由于生物氧化是在生物體內(nèi)進(jìn)行，氧化還原反應(yīng)進(jìn)行的環(huán)境、條體內(nèi)進(jìn)行，氧化還原反應(yīng)進(jìn)行的環(huán)境、條件、方式等都具有

5、與體外燃燒不同的特點(diǎn)。件、方式等都具有與體外燃燒不同的特點(diǎn)。物物 體內(nèi)的生物氧化有體內(nèi)的生物氧化有H H2 2O O參加參加 （1 1）提供生物氧化的環(huán)境提供生物氧化的環(huán)境 （2 2）直接參與生物氧化直接參與生物氧化 體內(nèi)最主要的氧化方式是體內(nèi)最主要的氧化方式是脫氫脫氫（加水脫氫）（加水脫氫） 糖、脂、蛋白質(zhì)糖、脂、蛋白質(zhì) 最終產(chǎn)物最終產(chǎn)物 H H2 2O COO CO2 2 能量能量 二、催化生物氧化的主要酶類二、催化生物氧化的主要酶類 參與體內(nèi)生物氧化的酶分為：參與體內(nèi)生物氧化的酶分為：氧化酶類氧化酶類、需需氧脫氫酶類氧脫氫酶類、不需氧脫氫酶類等不需氧脫氫酶類等。 （一）氧化酶類（一）氧化

6、酶類 1、特點(diǎn)：、特點(diǎn)： （1）這類酶催化代謝物脫氫，可以直接傳這類酶催化代謝物脫氫，可以直接傳遞給遞給O2分子分子,進(jìn)一步生成進(jìn)一步生成H2O。 （2）一般氧化酶的輔基中常含有金屬離子：一般氧化酶的輔基中常含有金屬離子：Cu2+ Fe2+等。等。 如：細(xì)胞色素氧化酶如：細(xì)胞色素氧化酶、抗壞血酸氧化酶等、抗壞血酸氧化酶等 2、作用方式作用方式 2H+ 2e- SH2 2Cu2+ O= +2H+ H2O 氧化酶氧化酶 S 2Cu+ 1/2O2 （二）需氧脫氫酶（二）需氧脫氫酶 1 1、特點(diǎn)：、特點(diǎn)： （1 1）這類酶催化代謝物脫氫，直接將氫傳這類酶催化代謝物脫氫，直接將氫傳遞給遞給O O2 2，

7、生成的是，生成的是H H2 2O O2 2, ,而不是而不是H H2 2O O。 （2 2）常見于常見于 ：L-L-氨基酸氧化酶、黃嘌呤氨基酸氧化酶、黃嘌呤氧化酶。因?yàn)檫@些酶的輔基是氧化酶。因?yàn)檫@些酶的輔基是FMNFMN或或FADFAD，所以也稱為黃素酶。所以也稱為黃素酶。 2 2、作用方式、作用方式 SH2 FMN H2O2 (FAD) 需氧脫氫酶需氧脫氫酶 S FMNH2 O2 (FADH2) （三）不需氧脫氫酶（三）不需氧脫氫酶 1 1、特點(diǎn)：、特點(diǎn)： （1 1）這類脫氫酶催化代謝物脫氫，但不能這類脫氫酶催化代謝物脫氫，但不能直接以氧為受氫體，而是將代謝物脫下的直接以氧為受氫體，而是將代

8、謝物脫下的2H2H經(jīng)過一系列的傳遞，最后才能將經(jīng)過一系列的傳遞，最后才能將2H2H傳遞傳遞給給O O2 2，生成產(chǎn)物為，生成產(chǎn)物為H H2 2O O。 （2 2）體內(nèi)這類脫氫酶含量及種類最多。體內(nèi)這類脫氫酶含量及種類最多。（3）不需氧脫氫酶不需氧脫氫酶 以以NAD或或NADP為輔酶脫氫酶為輔酶脫氫酶 以以FMN或或FAD為輔基脫氫酶為輔基脫氫酶以以NAD或或NADP為輔酶脫氫酶為輔酶脫氫酶 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 檸檬酸脫氫酶檸檬酸脫氫酶 6- 磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶以以FMN或或FAD為輔基脫氫酶為輔基脫氫酶 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 NADH脫氫酶脫氫酶2

9、 2、作用方式：、作用方式：SH2 S 2H 1/2O2 H2O ( (四）其它酶類四）其它酶類 1、加氧酶加氧酶 加單氧酶加單氧酶 加雙氧酶加雙氧酶 2、過氧化氫酶過氧化氫酶 3、過氧化物酶過氧化物酶第二節(jié)第二節(jié) 線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈 物質(zhì)在生物氧化中物質(zhì)在生物氧化中H H2 2O O是怎樣生成的？是怎樣生成的？ 代謝物脫下的成對氫原子代謝物脫下的成對氫原子（2H2H）通過多種通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。由于此過程與細(xì)胞呼終與氧結(jié)合生成水。由于此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞連稱為吸有關(guān)，所以將此傳遞

10、連稱為呼吸鏈呼吸鏈。何謂呼吸鏈？ 呼吸鏈定義：呼吸鏈定義：生物氧化過程，代謝物分子生物氧化過程，代謝物分子中的氫經(jīng)過脫氫酶催化，脫下的成對氫原中的氫經(jīng)過脫氫酶催化，脫下的成對氫原子子（2H 2H ）在線粒體通過多種酶和輔酶所催在線粒體通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧氧結(jié)合成結(jié)合成水水。由于此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將。由于此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞鏈此傳遞鏈稱為呼吸鏈。稱為呼吸鏈。重點(diǎn)重點(diǎn)呼吸鏈特點(diǎn)：呼吸鏈特點(diǎn)： 1 1、代謝物脫下的代謝物脫下的2H2H, ,在在線粒體線粒體中由許多酶中由許多酶和輔酶構(gòu)成遞氫體及遞電子體，按一定順和輔酶構(gòu)成

11、遞氫體及遞電子體，按一定順序構(gòu)成一條連鎖反應(yīng)體系，序構(gòu)成一條連鎖反應(yīng)體系，稱為呼吸鏈稱為呼吸鏈。 2 2、不論是遞氫體或遞電子體都起到傳遞電不論是遞氫體或遞電子體都起到傳遞電子的作用，因此也稱為電子傳遞體。子的作用，因此也稱為電子傳遞體。 2H2H 2H2H+ + + + 2e2e- - 一、呼吸鏈的組成成分及作用一、呼吸鏈的組成成分及作用 通過大量的研究證明，呼吸鏈的組成成分通過大量的研究證明，呼吸鏈的組成成分有有2020多種，根據(jù)功能分為多種，根據(jù)功能分為五大類五大類： NADNAD+ +或或NADPNADP+ + 黃素酶黃素酶 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 輔酶輔酶Q Q 細(xì)胞色素酶系細(xì)胞色素酶系

12、（一）以（一）以NAD+或或NADP+為輔酶脫氫酶類為輔酶脫氫酶類 NAD+ 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（輔酶（輔酶） NADP+尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（輔酶（輔酶) 酶蛋白酶蛋白 脫氫酶脫氫酶 輔酶輔酶 NAD+ （輔酶（輔酶）CO NADP+ (輔酶輔酶) CO (1)形式形式 ：氧化型：氧化型 NAD+ NADP+ 還原型還原型 NADH+H+ NADPH+H+ (2)尼克酰胺部分可以可逆的加氫還原而脫尼克酰胺部分可以可逆的加氫還原而脫氫氧化。氫氧化。（3） NAD+ 是呼吸鏈中第一個(gè)遞氫體。是呼吸鏈中第一個(gè)遞氫體。 （二）黃素酶（二）黃素

13、酶 黃素蛋白也屬于一類氧化還原酶，其輔基黃素蛋白也屬于一類氧化還原酶，其輔基中含有核黃素中含有核黃素（Vit BVit B2 2),),因此黃素蛋白又因此黃素蛋白又稱為黃素酶。稱為黃素酶。 黃素蛋白黃素蛋白 酶蛋白酶蛋白 （黃素酶）（黃素酶） 輔基輔基 FMNFMN FAD FAD 維生素維生素B B2 2（核黃素）（核黃素）體內(nèi)輔酶形式為體內(nèi)輔酶形式為 黃素單核苷酸黃素單核苷酸(FMN)(FMN)黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)FMNFMN和和FADFAD發(fā)揮功能的部位是核黃素發(fā)揮功能的部位是核黃素結(jié)構(gòu)中的異咯嗪環(huán)，在該環(huán)上可結(jié)構(gòu)中的異咯嗪環(huán)，在該環(huán)上可以進(jìn)行可逆地加

14、氫或脫氫反應(yīng)。以進(jìn)行可逆地加氫或脫氫反應(yīng)。 NADH脫氫酶脫氫酶 酶蛋白酶蛋白 FMN 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 酶蛋白酶蛋白 FAD 脂肪酰脂肪酰COA 酶蛋白酶蛋白 FAD 特點(diǎn)特點(diǎn) 1 1、FMNFMN與與FADFAD的異咯嗪環(huán)第的異咯嗪環(huán)第1 1位、第位、第1010位位 兩個(gè)兩個(gè)N N原子原子能夠可逆的進(jìn)行加氫還原，能夠可逆的進(jìn)行加氫還原，脫氫氧化。脫氫氧化。 2 2、呼吸鏈中第二個(gè)遞氫體。呼吸鏈中第二個(gè)遞氫體。 3 3、傳遞了兩個(gè)傳遞了兩個(gè) 氫原子。氫原子。 （三）鐵硫蛋白三）鐵硫蛋白（鐵硫中心）（鐵硫中心） 鐵硫蛋白是存在于線粒體內(nèi)膜上的鐵硫蛋白是存在于線粒體內(nèi)膜上的一類與一類與傳

15、遞電子有關(guān)的蛋白質(zhì)傳遞電子有關(guān)的蛋白質(zhì)，該蛋白以鐵硫族，該蛋白以鐵硫族 （Fe Fe S S）為輔基，）為輔基， Fe Fe S S含有等量鐵原含有等量鐵原子和硫原子，通過其中的鐵原子與鐵硫蛋子和硫原子，通過其中的鐵原子與鐵硫蛋白中半胱氨酸的巰基白中半胱氨酸的巰基(-SH)(-SH)硫相連接。硫相連接。 鐵硫蛋白結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：鐵硫蛋白結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 鐵硫蛋白中的鐵原子與鐵硫蛋白中蛋白質(zhì)鐵硫蛋白中的鐵原子與鐵硫蛋白中蛋白質(zhì)部分的半胱氨酸殘基的硫相連接。部分的半胱氨酸殘基的硫相連接。 常見的鐵硫蛋白有三種組合方式：常見的鐵硫蛋白有三種組合方式： 1 1、單個(gè)鐵原子與四個(gè)半胱氨酸的單個(gè)鐵原子與四個(gè)半胱氨酸的

16、SHSH的的S S相相連接。連接。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)半胱氨酸 2 2、兩個(gè)鐵原子、兩個(gè)無機(jī)硫原子組成，其兩個(gè)鐵原子、兩個(gè)無機(jī)硫原子組成，其中每個(gè)鐵原子還各與兩個(gè)半胱氨酸巰基硫中每個(gè)鐵原子還各與兩個(gè)半胱氨酸巰基硫相連。相連。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 3 3、由、由4 4個(gè)鐵原子與四個(gè)無機(jī)硫原子相連個(gè)鐵原子與四個(gè)無機(jī)硫原子相連 鐵與硫相間排列在一個(gè)正六面體的鐵與硫相間排列在一個(gè)正六面體的8 8個(gè)頂角個(gè)頂角端；此外端；此外4 4個(gè)鐵原子還各與與一個(gè)半胱氨酸個(gè)鐵原子還各與與一個(gè)半胱氨酸殘基上的巰基相連。殘基上的巰基相連。 作用特點(diǎn)作用特點(diǎn) 1 1、鐵硫蛋白中的鐵原子能夠可逆進(jìn)行失電鐵硫蛋白中的鐵原子能夠可逆進(jìn)行失電子氧

17、化反應(yīng)而得電子還原反應(yīng)。子氧化反應(yīng)而得電子還原反應(yīng)。 FeFe2+2+ -e Fe -e Fe3+3+ + e + e 2 2、鐵硫蛋白在呼吸鏈中是鐵硫蛋白在呼吸鏈中是電子傳遞體電子傳遞體。 3 3、鐵硫蛋白每次只能傳遞一個(gè)電子，為單鐵硫蛋白每次只能傳遞一個(gè)電子，為單電子傳遞體。電子傳遞體。 4 4、鐵硫蛋白中的鐵將鐵硫蛋白中的鐵將 FMNHFMNH2 2中的電子傳遞中的電子傳遞給給泛醌泛醌。 （四）泛醌即輔酶（四）泛醌即輔酶Q Q（COQCOQ） 泛醌是一種脂溶性醌類化合物。因?yàn)閺V泛泛醌是一種脂溶性醌類化合物。因?yàn)閺V泛存在于生物界并有醌的結(jié)構(gòu)，因此稱為泛存在于生物界并有醌的結(jié)構(gòu)，因此稱為泛醌

18、。醌。 泛醌有一個(gè)很長的側(cè)鏈，不同來源的泛醌泛醌有一個(gè)很長的側(cè)鏈，不同來源的泛醌側(cè)鏈不同。側(cè)鏈不同。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 1、分子中苯醌結(jié)構(gòu)可以可逆的加氫還分子中苯醌結(jié)構(gòu)可以可逆的加氫還原，脫氫氧化。原，脫氫氧化。 2、泛醌屬于呼吸鏈中的遞氫體泛醌屬于呼吸鏈中的遞氫體. 泛醌主要接受黃素蛋白與鐵硫蛋白傳泛醌主要接受黃素蛋白與鐵硫蛋白傳遞過來一個(gè)質(zhì)子和一個(gè)電子還原成半遞過來一個(gè)質(zhì)子和一個(gè)電子還原成半醌，再接受一個(gè)質(zhì)子和一個(gè)電子還原醌，再接受一個(gè)質(zhì)子和一個(gè)電子還原成二氫泛醌。成二氫泛醌。 泛醌泛醌 COQ泛醌泛醌H 半醌型半醌型 二氫泛醌二氫泛醌 二氫泛醌又可以脫去二氫泛醌又可以脫去2 2個(gè)質(zhì)子和個(gè)質(zhì)子

19、和2 2個(gè)電子而個(gè)電子而被氧化成泛醌，被氧化成泛醌，將將2 2個(gè)電子進(jìn)一步再傳遞給個(gè)電子進(jìn)一步再傳遞給細(xì)胞色素系，將質(zhì)子留在環(huán)境中細(xì)胞色素系，將質(zhì)子留在環(huán)境中。 （五）細(xì)胞色素酶系（五）細(xì)胞色素酶系 19261926年凱林在昆蟲翅膀肌肉中發(fā)現(xiàn)了一類年凱林在昆蟲翅膀肌肉中發(fā)現(xiàn)了一類有顏色的物質(zhì)，定名為有顏色的物質(zhì)，定名為細(xì)胞色素細(xì)胞色素（簡稱（簡稱CytCyt) ) 目前已發(fā)現(xiàn)有很多種，根據(jù)其吸收光譜的目前已發(fā)現(xiàn)有很多種，根據(jù)其吸收光譜的不同可分為三大類，即細(xì)胞色素不同可分為三大類，即細(xì)胞色素 A A、B B、C C、（CytaCyta、CytbCytb、CytcCytc）。 b b 、c c、

20、 c c1 1、 a a 和和 a a3 3 1、分類、分類 線粒體線粒體 b c1 c a a3（重點(diǎn)）（重點(diǎn)） 微粒體微粒體 b5 p450 2、組成、組成 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 酶蛋白酶蛋白 （b、c1、c、aa3） 輔基輔基（鐵卟啉）（鐵卟啉） 3、特點(diǎn)：、特點(diǎn)： （1）細(xì)胞色素細(xì)胞色素a與與a3不易分離不易分離 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 aa3 （2）細(xì)胞色素細(xì)胞色素aa3 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 （3）細(xì)胞色素細(xì)胞色素aa3 中除有中除有2個(gè)鐵原子，還個(gè)鐵原子，還有有2個(gè)銅原子。個(gè)銅原子。 （4）傳遞電子的順序傳遞電子的順序 Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 b c1 c a

21、a3 （5）細(xì)胞色素類為電子傳遞體，主要是通細(xì)胞色素類為電子傳遞體，主要是通過細(xì)胞色素中的鐵原子進(jìn)行氧化還原反應(yīng)。過細(xì)胞色素中的鐵原子進(jìn)行氧化還原反應(yīng)。 2Cyt- Fe3+ +2e- 還原還原 2Cyt-Fe2+ 氧化氧化 2e- （6） 細(xì)胞色素細(xì)胞色素C 能溶于水，便于能溶于水，便于提純，已應(yīng)用于臨床。提純，已應(yīng)用于臨床。 （7）細(xì)胞色素屬于細(xì)胞色素屬于電子傳遞體電子傳遞體。 通過用膽酸、脫氧膽酸等反復(fù)處理線粒體通過用膽酸、脫氧膽酸等反復(fù)處理線粒體內(nèi)膜，可將呼吸鏈分離得到四種仍具有傳內(nèi)膜，可將呼吸鏈分離得到四種仍具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體，其中復(fù)合體遞電子功能的酶復(fù)合體，其中復(fù)合體、完全

22、鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，復(fù)合體完全鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，復(fù)合體鑲嵌在內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)。鑲嵌在內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)。 1 1、復(fù)合體、復(fù)合體 NADH-NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶 該復(fù)合物是將電子從該復(fù)合物是將電子從NADH FMNNADH FMN 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 泛醌泛醌 2 2、復(fù)合體、復(fù)合體 琥珀酸琥珀酸- -泛醌還原酶泛醌還原酶 該復(fù)合物是將電子從該復(fù)合物是將電子從琥珀酸琥珀酸 FADFAD 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 泛醌泛醌NADH-NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶復(fù)合體復(fù)合體的功能的功能琥珀酸琥珀酸- 泛醌還原酶泛醌還原酶 3 3、復(fù)合體、復(fù)合體 泛醌細(xì)胞色素泛醌細(xì)胞色素C C還原酶還原酶 該復(fù)合物是將電子從

23、該復(fù)合物是將電子從 泛醌泛醌 CytbCytb CytcCytc1 1 Cytc Cytc 4 4、復(fù)合體、復(fù)合體 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 該復(fù)合物是將電子從該復(fù)合物是將電子從 CytcCytc CytaaCytaa3 3 特點(diǎn)特點(diǎn) 1 1、其中復(fù)合體其中復(fù)合體、完全鑲嵌在完全鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，復(fù)合體線粒體內(nèi)膜中，復(fù)合體鑲嵌在內(nèi)膜鑲嵌在內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)。的內(nèi)側(cè)。 2 2 、泛醌泛醌與與Cyt cCyt c不在復(fù)合體中。不在復(fù)合體中。 二、重要的呼吸鏈二、重要的呼吸鏈 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈重重要要（一）（一）（二）（二）琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈

24、蘋果酸、異檸檬蘋果酸、異檸檬 酸、丙酮酸等酸、丙酮酸等琥珀酸、琥珀酸、 -磷酸磷酸甘油、脂酰甘油、脂酰COA 重點(diǎn)：重點(diǎn)： 1、體內(nèi)兩條重要呼吸鏈體內(nèi)兩條重要呼吸鏈 NADHNADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 2、兩條呼吸鏈的組成特點(diǎn)兩條呼吸鏈的組成特點(diǎn) 3、呼吸鏈電子的傳遞順序呼吸鏈電子的傳遞順序b c1 c aa3 4、NAD2H 進(jìn)入進(jìn)入 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FAD2H 進(jìn)入進(jìn)入 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 5、NADPH2 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變 NADH2 進(jìn)入進(jìn)入 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 6 6、線粒體中兩條呼吸鏈都經(jīng)過線粒體中兩條呼吸鏈都經(jīng)過C

25、OQCOQ，因此因此COQCOQ稱為線粒體中不同作用物氧化稱為線粒體中不同作用物氧化呼吸鏈的匯合點(diǎn)。呼吸鏈的匯合點(diǎn)。 兩條呼吸鏈交匯點(diǎn)兩條呼吸鏈交匯點(diǎn) COQCOQ 7 7、H H2 2O O生成生成 代謝物脫氫代謝物脫氫 氫與電子的傳遞氫與電子的傳遞 分子氧激活分子氧激活 H H2 2O O的生成的生成第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化與氧化磷酸化與ATPATP生成生成 生物氧化不僅消耗生物氧化不僅消耗O O2 2, ,產(chǎn)生產(chǎn)生COCO2 2 和和H H2 2O O, ,更重要的是有能量的釋放。更重要的是有能量的釋放。生物生物氧化過程中所釋放的能量大約氧化過程中所釋放的能量大約40%40%以化以化學(xué)能

26、形式貯存在學(xué)能形式貯存在ATPATP及其它高能化合物及其它高能化合物中中，其中，其中ATPATP是機(jī)體各種生命活動(dòng)及代是機(jī)體各種生命活動(dòng)及代謝過程中主要供能的高能化合物。謝過程中主要供能的高能化合物。 一、高能化合物一、高能化合物 （一）高能鍵與低能鍵（一）高能鍵與低能鍵 高能鍵高能鍵 水解產(chǎn)生能量水解產(chǎn)生能量 高于高于21KJ/mol 低能鍵低能鍵 水解產(chǎn)生能量水解產(chǎn)生能量 低于低于21KJ/mol （二）高能化合物（二）高能化合物ATP 二、二、ATPATP的生成的生成 ATPATP生成方式生成方式 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化 80%重點(diǎn) ？ （一）底物水平磷酸化（

27、一）底物水平磷酸化 代謝物在氧化分解過程中，有少數(shù)反代謝物在氧化分解過程中，有少數(shù)反應(yīng)因應(yīng)因脫氫或脫水脫氫或脫水而引起分子內(nèi)部能量而引起分子內(nèi)部能量重新分布，產(chǎn)生高能鍵，然后將高能重新分布，產(chǎn)生高能鍵，然后將高能鍵轉(zhuǎn)給鍵轉(zhuǎn)給ADPADP生成生成ATPATP的過程稱為底物水的過程稱為底物水平磷酸化。平磷酸化。特點(diǎn)特點(diǎn)：通過底物水平磷酸化產(chǎn)生：通過底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP的方式體內(nèi)共的方式體內(nèi)共有三步反應(yīng)。有三步反應(yīng)。（糖代謝）（糖代謝） 1，3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 +ADP 磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶 3- 磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 丙酮酸激酶

28、丙酮酸激酶 丙酮酸丙酮酸 +ATP 琥珀酰琥珀酰COA + GDP 琥珀酰琥珀酰COA合成酶合成酶 琥珀酸琥珀酸 + GTP （二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化 1 1、氧化磷酸化的概念、氧化磷酸化的概念 代謝物脫下的代謝物脫下的2H2H，經(jīng)呼吸鏈氧化生成，經(jīng)呼吸鏈氧化生成水時(shí)所釋放的能量與水時(shí)所釋放的能量與ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP儲(chǔ)能相偶聯(lián)的過程稱為氧化磷酸化。儲(chǔ)能相偶聯(lián)的過程稱為氧化磷酸化。重點(diǎn) 2 2、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位 氧化磷酸化過程中氧化磷酸化過程中ATPATP產(chǎn)生的部位是根產(chǎn)生的部位是根據(jù)據(jù)P/OP/O比值比值和和自由能的變化自由能的變化確

29、定的。確定的。 （1 1）P/OP/O比值：比值：氧化磷酸化過程中，無機(jī)氧化磷酸化過程中，無機(jī)磷原子消耗的摩爾數(shù)與氧原子消耗的摩爾磷原子消耗的摩爾數(shù)與氧原子消耗的摩爾數(shù)之間的比例稱為數(shù)之間的比例稱為P/OP/O比值。比值。 通過通過P/OP/O比值可以了解物質(zhì)氧化時(shí)每消耗比值可以了解物質(zhì)氧化時(shí)每消耗1 1摩爾數(shù)氧原子生成摩爾數(shù)氧原子生成ATPATP數(shù)。數(shù)。 實(shí)驗(yàn)測定發(fā)現(xiàn)，代謝物脫下實(shí)驗(yàn)測定發(fā)現(xiàn)，代謝物脫下2H2H，經(jīng)，經(jīng)NADHNADH呼吸鏈氧化，呼吸鏈氧化，P/OP/O比值為比值為3 3。 代謝物脫下代謝物脫下2H2H，經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈，經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈氧化，氧化，P/OP/O比值為比值

30、為2 2。 （2）自由能變化）自由能變化 每水解一分子每水解一分子ATP釋放釋放30.5KJ/mol 3 3、氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制、氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制 （1 1）化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說 化學(xué)滲透學(xué)說是英國科學(xué)家經(jīng)過大量的實(shí)化學(xué)滲透學(xué)說是英國科學(xué)家經(jīng)過大量的實(shí)驗(yàn)提出的。其要點(diǎn)：驗(yàn)提出的。其要點(diǎn)： 電子經(jīng)過呼吸鏈傳遞的同時(shí)，質(zhì)子電子經(jīng)過呼吸鏈傳遞的同時(shí)，質(zhì)子（H H+ +）可以從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿可以從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度（ H H+ +濃度濃度梯度和跨膜電位差），梯度和跨膜電位差），以儲(chǔ)存能量。以儲(chǔ)存能量。重點(diǎn)當(dāng)質(zhì)子當(dāng)

31、質(zhì)子（H+)順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與Pi生成生成ATP內(nèi)膜內(nèi)膜外側(cè)外側(cè)H+升高升高H+回流回流H+濃度升高時(shí)濃度升高時(shí) （2）ATP合酶合酶 在線粒體內(nèi)膜上存在著利用呼吸鏈所釋放在線粒體內(nèi)膜上存在著利用呼吸鏈所釋放的能量催化的能量催化ADPADP與與pipi生成生成ATPATP的酶。的酶。 ATPATP合酶結(jié)構(gòu)合酶結(jié)構(gòu) 疏水的疏水的F F0 0部位部位 親水的親水的F F1 1部位部位 F F1 1部位：部位：催化催化ADPADP生成生成ATPATP。 F F0 0部位：部位：與與H H+ +順濃度梯度回流有關(guān)。順濃度梯度回流有關(guān)。促進(jìn)促進(jìn)H+的回流的回流促進(jìn)促進(jìn)AD

32、P生成生成ATP 4 4、影響氧化磷酸化的因素、影響氧化磷酸化的因素 （1 1）ADP/ATPADP/ATP比值的調(diào)節(jié)比值的調(diào)節(jié) 劇烈運(yùn)動(dòng)劇烈運(yùn)動(dòng) ATP ADP 促進(jìn)促進(jìn) 氧化磷酸化氧化磷酸化 促進(jìn)三羧酸循環(huán)促進(jìn)三羧酸循環(huán) 休息休息 ATP ADP 抑制抑制 氧化磷酸化氧化磷酸化 抑制三羧酸循環(huán)抑制三羧酸循環(huán) 節(jié)約能源物質(zhì)節(jié)約能源物質(zhì) 意義：合理進(jìn)行氧化磷酸化，防止能源浪意義：合理進(jìn)行氧化磷酸化，防止能源浪費(fèi)。費(fèi)。重點(diǎn) （2 2）激素的調(diào)節(jié)）激素的調(diào)節(jié)：甲狀腺激素是調(diào)節(jié)氧化甲狀腺激素是調(diào)節(jié)氧化磷酸化的重要激素。磷酸化的重要激素。 甲狀腺激素甲狀腺激素 誘導(dǎo)誘導(dǎo) Na+ 、 K+ -ATP酶酶

33、 ATP分解分解 導(dǎo)致導(dǎo)致 ATP ADP 引起引起 氧化磷酸化氧化磷酸化 甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)甲狀腺機(jī)能亢進(jìn) 甲狀腺素甲狀腺素 氧化磷酸化氧化磷酸化 導(dǎo)致導(dǎo)致 產(chǎn)熱多、出汗多、基礎(chǔ)代謝率高產(chǎn)熱多、出汗多、基礎(chǔ)代謝率高 （3 3）抑制劑的作用）抑制劑的作用 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈上某一部位阻斷呼吸鏈上某一部位的電子傳遞，使物質(zhì)氧化過程中斷，磷酸的電子傳遞，使物質(zhì)氧化過程中斷，磷酸化也無法進(jìn)行，因此呼吸鏈抑制劑同樣抑化也無法進(jìn)行，因此呼吸鏈抑制劑同樣抑制氧化磷酸化。制氧化磷酸化。 如：魚藤酮、阿米妥、抗霉素如：魚藤酮、阿米妥、抗霉素A A、氰化物、氰化物（CN)CN)、COCO等。等。

34、這些物質(zhì)均為毒性物質(zhì)，可以使細(xì)胞內(nèi)呼這些物質(zhì)均為毒性物質(zhì)，可以使細(xì)胞內(nèi)呼吸停止，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞活動(dòng)停止，機(jī)體吸停止，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞活動(dòng)停止，機(jī)體死亡。死亡。 如：氰化物中毒如：氰化物中毒 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 解偶聯(lián)劑的作用是使機(jī)體氧解偶聯(lián)劑的作用是使機(jī)體氧化過程照常進(jìn)行，但抑制化過程照常進(jìn)行，但抑制ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的作用，使氧化過程產(chǎn)生的能量不能產(chǎn)的作用，使氧化過程產(chǎn)生的能量不能產(chǎn)生生ATPATP，而是以熱能形式散發(fā)。，而是以熱能形式散發(fā)。感冒或某些感冒或某些傳染性疾病時(shí)體溫升高，就是由于細(xì)菌或傳染性疾病時(shí)體溫升高，就是由于細(xì)菌或病毒產(chǎn)生的解偶聯(lián)劑所致。病毒產(chǎn)生的解偶

35、聯(lián)劑所致。 最常見的解偶聯(lián)劑是最常見的解偶聯(lián)劑是2.4- 2.4- 二硝基苯酚二硝基苯酚、雙、雙香豆素等。香豆素等。 磷酸化抑制劑磷酸化抑制劑 如寡霉素等。它們作用如寡霉素等。它們作用于于ATPATP合酶，使合酶，使ADPADP不能磷酸生成不能磷酸生成ATPATP，又抑，又抑制由制由ADPADP所刺激的氧的利用。所刺激的氧的利用。 磷酸化抑制劑磷酸化抑制劑 對電子傳遞沒有直接抑制效對電子傳遞沒有直接抑制效應(yīng)。應(yīng)。三、高能化合物的轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存和利用三、高能化合物的轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存和利用機(jī)體能量的釋放、儲(chǔ)存和利用都以機(jī)體能量的釋放、儲(chǔ)存和利用都以ATPATP為為中心。中心。ATPATP是生物界普遍的供能物

36、質(zhì)，體是生物界普遍的供能物質(zhì)，體內(nèi)能量代謝的重要反應(yīng)是內(nèi)能量代謝的重要反應(yīng)是ADPADP/ /ATPATP轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換，ADPADP吸收能量磷酸化生成吸收能量磷酸化生成ATPATP, ,ATPATP水解放水解放出能量產(chǎn)生出能量產(chǎn)生ADPADP。釋放的能量用于各種生。釋放的能量用于各種生命活動(dòng)如：呼吸、泌尿、神經(jīng)傳導(dǎo)、合命活動(dòng)如：呼吸、泌尿、神經(jīng)傳導(dǎo)、合成代謝、肌肉收縮等。成代謝、肌肉收縮等。 （一）能量的轉(zhuǎn)移（一）能量的轉(zhuǎn)移 ATP +UDP ADP+UTP 參與糖原合成參與糖原合成 ATP+CDP ADP+CTP 參與磷脂合成參與磷脂合成 ATP+GDP ADP+GTP 參與蛋白質(zhì)合成參與蛋白

37、質(zhì)合成 （二）能量的儲(chǔ)存（二）能量的儲(chǔ)存 1、磷酸肌酸是腦、肌肉組織能量貯存形式磷酸肌酸是腦、肌肉組織能量貯存形式 2 2、經(jīng)常鍛煉，肌肉中磷酸肌酸含量升高經(jīng)常鍛煉，肌肉中磷酸肌酸含量升高 3 3、肌無力癥，磷酸肌酸含量下降。肌無力癥，磷酸肌酸含量下降。第四節(jié)第四節(jié) 線粒體外氧化體系線粒體外氧化體系 一、微粒體中的氧化酶一、微粒體中的氧化酶 微粒體氧化體系的特點(diǎn)：微粒體氧化體系的特點(diǎn)： 1 1、耗耗O O2 2量少，不伴有量少，不伴有ATPATP的生成的生成 2 2、主要與某些物質(zhì)的合成有關(guān)，如：主要與某些物質(zhì)的合成有關(guān)，如：類固類固醇激素、醇激素、Vit DVit D3 3、膽汁酸、膽汁酸等

38、生物合成有關(guān)。等生物合成有關(guān)。 3 3、與毒物和某些藥物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)。與毒物和某些藥物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)。 4 4、微粒體中的氧化酶微粒體中的氧化酶 加單氧酶（加單氧酶（混合功能氧化酶混合功能氧化酶） 加雙氧酶加雙氧酶 加單氧酶在肝、腎上腺的微粒體中含加單氧酶在肝、腎上腺的微粒體中含量最多，主要參與類固醇激素、膽汁量最多，主要參與類固醇激素、膽汁酸及膽色素的生成，同時(shí)參與藥物、酸及膽色素的生成，同時(shí)參與藥物、毒物的生物轉(zhuǎn)化過程。毒物的生物轉(zhuǎn)化過程。 （二）加雙氧酶（二）加雙氧酶 加雙氧酶可以催化兩個(gè)氧原子直接加到底加雙氧酶可以催化兩個(gè)氧原子直接加到底物分子中帶雙鍵的物分子中帶雙鍵的2 2個(gè)碳原子

39、上。個(gè)碳原子上。 R + OR + O2 2 RO RO2 2或或R R1 1=R=R2 2 R R1 1O + RO + R2 2O O - - 胡蘿卜素在加雙氧酶的作用下，碳碳胡蘿卜素在加雙氧酶的作用下，碳碳雙鍵斷裂形成兩分子視黃醛。雙鍵斷裂形成兩分子視黃醛。 臨床上判斷糞便中有無隱血時(shí)，就臨床上判斷糞便中有無隱血時(shí)，就是利用白細(xì)胞中含有是利用白細(xì)胞中含有過氧化物酶過氧化物酶的活的活性，將聯(lián)苯胺氧化成性，將聯(lián)苯胺氧化成藍(lán)色化合物藍(lán)色化合物。 H H2 2O O2 2的產(chǎn)生對機(jī)體有有利方面，也有有害的方的產(chǎn)生對機(jī)體有有利方面，也有有害的方面。面。 有利有利：1 1、在嗜中性粒細(xì)胞中在嗜中性粒細(xì)胞中H H2 2O O2 2可以殺死可以殺死 侵入的細(xì)胞。侵入的細(xì)胞。 2 2、甲狀腺產(chǎn)生的甲狀腺產(chǎn)生的H H2 2O O2 2與甲狀腺素的與甲狀腺素的 合成有關(guān)。合成有關(guān)。 有害有害：1 1、氧化體內(nèi)含有巰基的酶、蛋白質(zhì)氧化體內(nèi)含有巰基的酶、蛋白質(zhì) 使之失去活性。使之失去活性。 2 2、損傷生物膜。損傷生物膜。 三、超氧化物岐化酶三、超氧化物岐化酶 1 1、在呼吸鏈電子傳遞中及其它物質(zhì)氧在呼吸鏈電子傳遞中及其它物質(zhì)氧化時(shí)，經(jīng)常產(chǎn)生一些化時(shí)，經(jīng)常產(chǎn)生一些超氧離子超氧離子，