森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)

1、 1生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概述生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概述森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的類型與機(jī)制森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的類型與機(jī)制生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)中的分解森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)氮、磷、硫循環(huán)氮、磷、硫循環(huán)森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的效能森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的效能森林經(jīng)營(yíng)對(duì)森林生物地球化學(xué)循環(huán)的影響森林經(jīng)營(yíng)對(duì)森林生物地球化學(xué)循環(huán)的影響第八章第八章 生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán) 2本章導(dǎo)讀本章導(dǎo)讀識(shí)記：養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)(存留量、歸還量、吸收量、吸收率或吸收系數(shù)、利用效率、循環(huán)強(qiáng)度、生物循環(huán)系數(shù))；物質(zhì)循環(huán)的概念及其基本類型、基本調(diào)節(jié)原則領(lǐng)會(huì)：森林生態(tài)系統(tǒng)物

2、質(zhì)循環(huán)的研究方法；幾種典型的物質(zhì)循環(huán)的基本特點(diǎn)及其分析方法簡(jiǎn)單應(yīng)用：森林經(jīng)營(yíng)對(duì)森林生物地球化學(xué)的影響綜合應(yīng)用：生態(tài)系統(tǒng)幾種典型的物質(zhì)循環(huán)與當(dāng)前全球環(huán)境問(wèn)題的關(guān)系 31生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概述生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概述生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)(nutrient cycles)通常稱為物質(zhì)循環(huán)，或元素循環(huán)或元素的生物地球化學(xué)循環(huán)。自然界各種不同生態(tài)系統(tǒng)中，物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動(dòng)是一切生命過(guò)程的基礎(chǔ)。 4生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概念生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概念在生態(tài)系統(tǒng)中生物從環(huán)境中(土壤、水或大氣)吸收的養(yǎng)分元素，在植物體內(nèi)結(jié)合成有機(jī)形式，并通過(guò)食物鏈從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)移到下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，最后所有的生物殘?bào)w或廢物(又稱凋落物或枯落物)被

3、分解者分解，以元素的形式釋放到環(huán)境中，又被植物重新吸收利用。這樣，養(yǎng)分元素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一次又一次地被循環(huán)利用，這種現(xiàn)象稱為生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)生產(chǎn)者：綠 色 植物消費(fèi)者：動(dòng)物分解者：微生物死亡殘?bào)w、排泄物凋落物、分泌物動(dòng) 物 取食養(yǎng) 分 歸還養(yǎng) 分 吸收環(huán)境：大氣、水體、土壤中N、P、K、S、C、Ca 5實(shí)際意義實(shí)際意義人工林、草場(chǎng)等的地力衰退湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題溫室效應(yīng)酸雨現(xiàn)象生產(chǎn)者：綠色植物消費(fèi)者：動(dòng)物分解者：微生物死亡殘?bào)w、排泄物凋落物、分泌物動(dòng) 物 取食養(yǎng) 分 歸還養(yǎng) 分 吸收環(huán)境：大氣、水體、土壤中N、P、K、S、C、Ca 6常用術(shù)語(yǔ)常用術(shù)語(yǔ)庫(kù)庫(kù)(pool)定義： 指各種化學(xué)元素以比較穩(wěn)定

4、的形式，在生物和非生物成分之間暫時(shí)或永久停留和貯存的地方。有人形象地比喻為養(yǎng)分循環(huán)的中轉(zhuǎn)站。根據(jù)滯留的時(shí)間和量的多少，庫(kù)可分為兩種：貯存庫(kù)(reservoir)：容量大而物質(zhì)活動(dòng)慢，一般屬于非生物成分，只有通過(guò)各種物理、化學(xué)或人為的作用才能使其中的物質(zhì)重新釋放出來(lái)。如大氣庫(kù)、土壤庫(kù)等交換庫(kù)(exchange or cycling pool)：容量小而物質(zhì)運(yùn)動(dòng)快，多屬生物成分。如植物庫(kù)、動(dòng)物庫(kù)等。每個(gè)庫(kù)又可分為許多亞庫(kù)。如森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的有植物庫(kù)、動(dòng)物庫(kù)、土壤庫(kù)，后者又可分為有機(jī)質(zhì)、礦物質(zhì)和有效態(tài)等三種庫(kù)。 7物質(zhì)流物質(zhì)流(flow)定義： 也稱之為通道。是指化學(xué)元素從一個(gè)庫(kù)到另一個(gè)庫(kù)的運(yùn)動(dòng)

5、與轉(zhuǎn)化過(guò)程。在生態(tài)系統(tǒng)中，化學(xué)元素在庫(kù)與庫(kù)之間流動(dòng)形成了各個(gè)物質(zhì)流，許多個(gè)這樣的流就形成了物質(zhì)循環(huán)的流動(dòng)過(guò)程，這些流動(dòng)過(guò)程是一個(gè)封閉的系統(tǒng)，形成了物質(zhì)循環(huán)的環(huán)。 8周轉(zhuǎn)周轉(zhuǎn)(turnover)流通率： 指在單位時(shí)間、單位面積(或體積)物質(zhì)的流動(dòng)轉(zhuǎn)移量。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的流通量，通常用絕對(duì)值表示：物質(zhì)/單位面積/單位時(shí)間。周轉(zhuǎn)率： 指出入庫(kù)的流通率與該庫(kù)中物質(zhì)的量的比率。表示為：周轉(zhuǎn)率=流通率/庫(kù)中物質(zhì)量周轉(zhuǎn)時(shí)間： 為周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，即： 周轉(zhuǎn)時(shí)間=1/周轉(zhuǎn)率=庫(kù)中物質(zhì)量/流通率 9流通率=16單位/天，對(duì)于生產(chǎn)者的輸出庫(kù)的周轉(zhuǎn)率=16/100=0.16對(duì)于生產(chǎn)者的周轉(zhuǎn)時(shí)間為6.25天turnov

6、er 10周轉(zhuǎn)周轉(zhuǎn)(turnover)各種物質(zhì)的周轉(zhuǎn)時(shí)間是不同的，周轉(zhuǎn)率越大，周轉(zhuǎn)時(shí)間越短。凡是容易轉(zhuǎn)化為氣態(tài)或本身就是氣態(tài)的物質(zhì)，其循環(huán)周期都比較短；以沉積形式出現(xiàn)的物質(zhì)，其循環(huán)周期越長(zhǎng)。物質(zhì)循環(huán)速度在氣相中要比在液相中快得多。例如：大氣圈中N2的周轉(zhuǎn)時(shí)間約近100萬(wàn)年(固氮作用)，大氣圈中水則需10.5天；海洋中主要物質(zhì)的周轉(zhuǎn)時(shí)間以硅最短，約8000年，鈉最長(zhǎng)，約2.06億年。 112森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的類型與機(jī)制森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的類型與機(jī)制按照物質(zhì)循環(huán)所涉及的范圍大?。旱厍蚧瘜W(xué)循環(huán)(geochemical cycles)：指生態(tài)系統(tǒng)之間的物質(zhì)循環(huán)。距離可能很近，如坡上和坡下；或者很

7、遠(yuǎn)，如在生物圈這樣大范圍內(nèi)的全球性循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeochemical cycles)：指在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部較小范圍內(nèi)的局部循環(huán)。如在植物群落的土壤之間的循環(huán)生物化學(xué)循環(huán)(biochemical cycles)：指養(yǎng)分在生物體內(nèi)的再分配 122.1地球化學(xué)循環(huán)地球化學(xué)循環(huán)水循環(huán)(water cycle)：水是自然的驅(qū)動(dòng)力，沒有水的循環(huán)就沒有其它的循環(huán)氣態(tài)循環(huán)(gaseous cycles)：各種物質(zhì)的主要貯庫(kù)是大氣和海洋，氣態(tài)循環(huán)將大氣和海洋緊密聯(lián)接起來(lái)，具有明顯的全球性循環(huán)性質(zhì)，如O2、CO2、N等為代表沉積循環(huán)(sedimentary cycles)：主要貯庫(kù)是巖石圈和土壤圈

8、，與大氣無(wú)關(guān)。沉積物主要通過(guò)巖石的風(fēng)化作用和沉積物本身的分解作用而轉(zhuǎn)變成生態(tài)系統(tǒng)可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。故這類循環(huán)較緩慢，非全球性的，如S、P等 13C、N、O主要以氣態(tài)形式輸入和輸出。循環(huán)比較迅速；比較完全的循環(huán)為什么氣態(tài)循環(huán)引起人們極大的重視？人類的活動(dòng)每天都有大量CO、CO2、硫和氮的氧化物，以及各種有機(jī)物質(zhì)和農(nóng)藥進(jìn)入氣態(tài)循環(huán)。典型后果：酸雨溫室效應(yīng)2.1.1氣態(tài)循環(huán)氣態(tài)循環(huán)(gaseous cycles) 14大部分地球化學(xué)循環(huán)屬于沉積循環(huán)類型有些元素既參與氣態(tài)循環(huán)，有時(shí)參與沉積循環(huán)，決定于該元素的理化性質(zhì)、生物作用和環(huán)境條件循環(huán)緩慢；不完全循環(huán)；通常沒有全球影響2.1.2沉積循環(huán)沉積循環(huán)(

9、sedimentary cycles) 153種運(yùn)動(dòng)形式種運(yùn)動(dòng)形式地質(zhì)的生物的氣象的地質(zhì)的氣象的生物的大氣溶于水和土壤土壤和巖石礦物質(zhì)剩余有機(jī)物(活的和死的) 162.2生物地球化學(xué)循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeochemical cycles)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部化學(xué)元素的交換，空間范圍不大。植物在系統(tǒng)內(nèi)就地吸收養(yǎng)分，又通過(guò)落葉歸還到同一區(qū)域。絕大多數(shù)的養(yǎng)分可以有效地保留，積累在本系統(tǒng)之內(nèi)。當(dāng)然也許含有鉀元素的樹葉被鹿所食進(jìn)入草牧食物鏈，若鹿再被虎所食，可將鉀元素輸出系統(tǒng)之外到更遠(yuǎn)的地方。多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物和化學(xué)元素的交換，大體處于平衡狀態(tài)。 17生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)養(yǎng)分養(yǎng)分循環(huán)循環(huán)過(guò)程過(guò)程燃燒（Ca

10、、Na、K、P）活有機(jī)體同化和生產(chǎn)淋溶和排泄有效無(wú)機(jī)養(yǎng)分風(fēng)化侵蝕生物固定間接有效無(wú)機(jī)養(yǎng)分降水沉積腐食者死亡排泄呼吸（C、H、O）侵蝕死 有 機(jī) 殘?bào)w間接有效有機(jī)養(yǎng)分燃燒淋溶（Ca、Na、K）分解（C、N、P、S）泥炭煤石油的形成 182.2.1植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收途徑有二種：吸收途徑有二種：通過(guò)菌根和無(wú)菌根的根系從土壤溶液中吸收靠菌根菌直接從正在分解的有機(jī)物質(zhì)內(nèi)吸收-養(yǎng)分直接循環(huán)省去了經(jīng)過(guò)土壤溶液的過(guò)程，又能防止養(yǎng)分被淋失掉，以及防止非菌根微生物的吸收；有效地保證了植物養(yǎng)分的失而復(fù)得，是一種穩(wěn)妥的生物地球化學(xué)循環(huán)。在貧瘠土壤上極有利于對(duì)養(yǎng)分的保存。 192.2.2植物體內(nèi)養(yǎng)分的

11、分配植物體內(nèi)養(yǎng)分的分配植物體內(nèi)養(yǎng)分分配一般有如下差異：林中個(gè)體大小不同，其百分含量有差異，一般I、II級(jí)木含量百分比要??；同一樹木不同器官一般以葉含量最高，其次為細(xì)根(2mm)，然后是枝條、樹皮、果實(shí)等，最少的是粗根和樹干；常綠闊葉林，年齡越小，葉中元素含量越大，隨年齡而變化 202.2.3植物養(yǎng)分的損失植物養(yǎng)分的損失雨水的淋失草食動(dòng)物的取食生殖器官的消耗凋落物損失的養(yǎng)分思考：如何理解養(yǎng)分的“損失”？ 21(1)雨水的淋失雨水的淋失所有植物都會(huì)因雨水的作用使各種化學(xué)元素由葉部、樹皮和根部淋洗掉。無(wú)機(jī)的微量和大量元素以及氨基酸、葡萄糖、維生素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(激素)、酚和其他許多植物化學(xué)元素，經(jīng)常

12、在雨天從植物體上被沖洗掉。無(wú)機(jī)養(yǎng)分元素中，以K、Ca、Mg和Mn淋洗掉的最多，其數(shù)量因樹種和雨量的大小而異。鈉(非重要元素)也是很容易被淋洗掉的元素。 22雨水淋失量影響因素雨水淋失量影響因素生物因素：樹種(闊葉、針葉)；林分結(jié)構(gòu)；樹齡、葉子年齡、健康狀況(受損傷)；樹冠形態(tài)(樹木空間構(gòu)筑學(xué))。地理因素：熱帶林淋洗量最大降雨因素：年降水量、降水時(shí)間；降雨持續(xù)期和強(qiáng)度；與前次降雨間隔時(shí)間。 23(2)草食動(dòng)物的取食草食動(dòng)物的取食養(yǎng)分損失、養(yǎng)分轉(zhuǎn)移：昆蟲糞便；增加土壤養(yǎng)分；轉(zhuǎn)移到溪流和湖泊，增加水體內(nèi)生物生產(chǎn)力。增加凋落量、淋洗損失。根系死亡、養(yǎng)分的損失；減少根系吸收。影響林下植物：上層林木葉子遭

13、嚴(yán)重?fù)p失后，影響林下光照等。 24(3)生殖器官的消耗生殖器官的消耗林業(yè)和園藝工作者很早就知道果實(shí)和種子的豐產(chǎn)將會(huì)耗掉植物貯存的很多養(yǎng)分，由此短期內(nèi)減低了生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收?；ê头N子的形成和發(fā)育比營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)需要更高質(zhì)量的養(yǎng)分，植物未能達(dá)到足夠養(yǎng)分貯存之前，不可能緊接著又有一次種子豐年，這也是北方森林和凍原地區(qū)植物不常有種子豐年的主要原因之一。林木凋落的花粉和種子數(shù)量雖不多，但養(yǎng)分含量相當(dāng)可觀。 25(4)凋落物損失的養(yǎng)分凋落物損失的養(yǎng)分森林里樹葉的脫落每年幾乎都一樣，所造成養(yǎng)分的損失年年都差不多凋落物養(yǎng)分的數(shù)量決定于凋落物的生物量、類型(葉枝、樹皮等)和養(yǎng)分含量，所有這些因素是隨立地條件不同而發(fā)

14、生變化。一般溫暖、濕潤(rùn)、肥沃和生產(chǎn)力高的立地，凋落物就多，養(yǎng)分損失也多，寒冷、干旱、瘠薄和生產(chǎn)力低的立地，凋落物少，養(yǎng)分損失也少。 26 地下根系地下根系凋落物還有地下細(xì)根的大量死亡，也是養(yǎng)分損失的一個(gè)方面，然而過(guò)去卻很少研究，事實(shí)上有些森林地下養(yǎng)分的損失還會(huì)超過(guò)地上的很多倍地下細(xì)根凋落物的多少因林分年齡及立地條件而異一般森林植被凋落物中以N、Ca、Mg損失量最多，淋洗掉的以K最多。P的主要損失途徑有時(shí)為凋落物，有時(shí)為淋洗 272.2.4凋落物的分凋落物的分解解凋落物分解和養(yǎng)分的釋放是森林生物地球化學(xué)循環(huán)中最重要的一環(huán)，分解過(guò)快或過(guò)慢對(duì)森林生長(zhǎng)都不利。思考：熱帶雨林生產(chǎn)力高，生長(zhǎng)快，但也最脆弱

15、，為什么？ 282.2.5林下植被的作用林下植被的作用林下植被的凋落物含有相當(dāng)高的養(yǎng)分，一般有利于森林死地被物的分解，從而提高土壤肥力。因此，林下保持一定數(shù)量的灌木、雜草以及苔蘚，將會(huì)對(duì)森林的生產(chǎn)力起到有益的作用。思考：除此之外，林下植被還有哪些作用？ 29林下植被的作用林下植被的作用兩塊不同森林類型林下植被對(duì)K循環(huán)的重要性。由此可說(shuō)明很多森林類型若不考慮林下植被，僅根據(jù)上層林木植被研究養(yǎng)分循環(huán)，所求得的生物地球化學(xué)循環(huán)的養(yǎng)分估計(jì)值都是過(guò)于偏低。 302.3生物化學(xué)循環(huán)生物化學(xué)循環(huán)(biochemical cycles) 指養(yǎng)分在生物體內(nèi)的再分配，是植物保存養(yǎng)分的重要途徑植物體內(nèi)部貯存的養(yǎng)分可

16、以在土壤養(yǎng)分不足時(shí)，或者1年內(nèi)養(yǎng)分難以利用的期間(如春季土壤溫度低和過(guò)濕)也能保持生長(zhǎng)。之后當(dāng)土壤養(yǎng)分充足時(shí)，即令植物生長(zhǎng)當(dāng)時(shí)不需要更多養(yǎng)分，仍能繼續(xù)吸取養(yǎng)分并加以貯存起來(lái)。養(yǎng)分再分配也有某種實(shí)踐意義，例如只施用一次氮肥之后，促進(jìn)樹木生長(zhǎng)就能維持若干年，這說(shuō)明是由于氮肥已貯存在樹冠里。因此，施肥對(duì)內(nèi)部養(yǎng)分再分配能力強(qiáng)的樹種要比分配能力弱的樹種效果更好些。 31Biochemical cycles內(nèi)部循環(huán)的效能不僅受肥力的影響，而且也受其他影響植物生長(zhǎng)和植物吸收的任一因素的制約。常綠樹種(與落葉樹種相反)葉子具有貯存和保持養(yǎng)分的生理特征。樹枝上保留大量老齡葉生物量，可以在氣溫高和土壤溫度仍很低，

17、當(dāng)養(yǎng)分吸收受到限制的條件下，為新葉的生長(zhǎng)提供養(yǎng)分。生物化學(xué)循環(huán)的研究雖不如生物地球化學(xué)循環(huán)受到重視，但是對(duì)某些森林生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，植物的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)和由此植物能夠更有效的利用太陽(yáng)能方面，均具有重要作用。 323生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)中的分解分解過(guò)程的性質(zhì)影響凋落物分解速率的因素 333.1分解過(guò)程的性質(zhì)分解過(guò)程的性質(zhì)概念概念(decomposition)死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過(guò)程。礦化：分解時(shí)無(wú)機(jī)元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來(lái)。它與光合作用時(shí)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素的固定正好相反。從能量而言，分解與光合也是相反的過(guò)程，前者是放能，后者是貯能。意義意義通過(guò)死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；維持大氣

18、中CO2濃度；穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級(jí)生物生產(chǎn)食物；改善土壤物理性狀。 34分解作用的三個(gè)過(guò)程分解作用的三個(gè)過(guò)程(1)碎裂：碎裂：把凋落物分解為顆粒狀的碎屑。(2)異化：異化：有機(jī)物在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解，從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖)進(jìn)而成為礦物成分(如葡萄糖降為CO2和H2O)。(3)淋溶：淋溶：可溶性物質(zhì)被水淋洗出，完全是物理過(guò)程。 35森林枯枝落葉層中的部分食物網(wǎng)森林枯枝落葉層中的部分食物網(wǎng) 363.2影響凋落物分解速率的因素影響凋落物分解速率的因素隨著凋落物的分解，物質(zhì)的質(zhì)量不斷減少。凋落物分解過(guò)程中物質(zhì)的損失一般遵循如下規(guī)律 ktteLL

19、0式中L0-凋落物在起始時(shí)刻時(shí)重量；Lt-凋落物在t時(shí)刻時(shí)重量；k-凋落物分解常數(shù) 37分解常數(shù)分解常數(shù)分解常數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)；I：死有機(jī)物年輸入總量；X：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量要分開土壤中活根和死根極不容易，可用地面殘落物輸入量(IL)與地面枯枝落葉現(xiàn)存量(XL)之比計(jì)算k值濕熱的熱帶雨林的k值往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓俊貛Р莸氐膋值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫静蓊惖目葜β淙~，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。 383.2.1分解者分解者(1)細(xì)菌和真菌細(xì)菌和真菌凋落物的分解過(guò)程，一般從細(xì)菌和真菌的入侵開始，它們利用其可溶性物質(zhì)，主

20、要是氨基酸和糖類，但它們通常缺少分解纖維素、木質(zhì)素、幾丁質(zhì)等結(jié)構(gòu)物質(zhì)的酶類。凋落物的分解無(wú)論速度、分解后的理化性質(zhì)，以及參與分解的微生物均有較大的差異。例如落葉闊葉樹葉子的分解，細(xì)菌起著主要作用，而常綠針葉樹的酸性凋落物的分解則以真菌為主。細(xì)菌增多，分解加速，真菌多分解遲緩。 39(2)動(dòng)物類群動(dòng)物類群陸地分解者中的動(dòng)物主要是食碎屑的無(wú)脊椎動(dòng)物。小型土壤動(dòng)物小型土壤動(dòng)物(microfauna)一般體寬在100m以下，包括線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動(dòng)物中型土壤動(dòng)物(mesofauna)一般體寬100m2mm ，包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型

21、鞘翅目昆蟲主要作用是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對(duì)大型動(dòng)物糞便進(jìn)主要作用是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對(duì)大型動(dòng)物糞便進(jìn)行處理和加工行處理和加工大型大型(macrofauna)和巨型和巨型(megafauna)土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等，是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力。對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。土壤的主力。對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。 40動(dòng)物的作用動(dòng)物的作用動(dòng)物的排泄物比所吃的物質(zhì)有著更低的碳氮(C/N)比，與原來(lái)有機(jī)物質(zhì)相比是腐生物生活的良好基質(zhì)可以使葉片分割成極小的碎片，使易于分解的組織顯露出來(lái)，有些物質(zhì)化學(xué)性質(zhì)的改

22、變也有利于真菌和細(xì)菌的繁殖和利用可用不同網(wǎng)眼大小的網(wǎng)袋套住葉片的試驗(yàn)中證明，網(wǎng)袋內(nèi)葉子分解速度遠(yuǎn)低于能進(jìn)入網(wǎng)袋中的葉子 41水生系統(tǒng)水生系統(tǒng)水生系統(tǒng)中，動(dòng)物的分解過(guò)程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個(gè)環(huán)節(jié)。按功能分為：碎裂者：碎裂者：以落入河流中的樹葉為食。顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機(jī)顆粒；刮食者：刮食者：其口器適應(yīng)在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物。以藻類為食的食草性動(dòng)物：以藻類為食的食草性動(dòng)物：捕食動(dòng)物：捕食動(dòng)物：以其他物脊椎動(dòng)物為食。 42淡水水體分解者亞系統(tǒng)的主要功能聯(lián)系淡水水體分解者亞系統(tǒng)的主要功能聯(lián)系 43水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)

23、系統(tǒng)水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)的分解過(guò)程，基本特點(diǎn)是相同的陸地土壤中蚯蚓是重要的碎裂者生物，而在水體底物中有各種甲殼綱生物起同樣的作用。水體中生活的濾食生物則是陸地生態(tài)系統(tǒng)所缺少的。 443.2.2凋落物的化學(xué)性質(zhì)凋落物的化學(xué)性質(zhì)資源的物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。單糖分解很快，一年后失重達(dá)99%，半纖維素其次，一年失重達(dá)90%，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營(yíng)腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖、淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素則較難分解 45植物枯枝落葉各種化學(xué)成分的分解曲線植物枯枝落葉各種化學(xué)

24、成分的分解曲線各成分前數(shù)字表示每年失重率，后面數(shù)字表示各成分重量占枯枝落葉原重的百分率 46C:N的限制作用的限制作用營(yíng)養(yǎng)物濃度特別是氮的供應(yīng)量常成為分解過(guò)程的限制因素，決定了分解速率。其他營(yíng)養(yǎng)成分也會(huì)影響分解速率。微生物身體組織的C:N約為10:1，即其生物量每增加10gC就需要有1g氮的供應(yīng)量。大多數(shù)待分解的植物組織C:N為40-80:1。待分解資源的C:N比與分解速率之間有較明顯的相關(guān)性，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y(cè)度指標(biāo)。最適C:N比大約為25-30:1，此值高于微生物組織的C:N比(10:1)，這是因?yàn)槲⑸镌谶M(jìn)行合成時(shí)同時(shí)要進(jìn)行呼吸作用，使碳消耗量增加。若C:N比大于最適值，碳被呼吸消

25、耗和從有機(jī)物丟失，全部的氮都轉(zhuǎn)為微生物的蛋白質(zhì)中。如果C:N比小于25:1，意味著氮過(guò)多，多余的氮將以氨的形式散出。C:N比也隨時(shí)間而逐漸降低，直到接近于25:1的最適值。 473.2.3物理環(huán)境物理環(huán)境溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高，低溫干燥地帶，分解速率低。分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林-溫帶森林-寒冷的凍原)；分解生物的相對(duì)作用：無(wú)脊動(dòng)物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律。低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動(dòng)物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶；高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動(dòng)物，它們對(duì)物質(zhì)分解起的作用很小。 48分解速率和土壤有機(jī)物積累率的隨緯度分解速率和土壤

26、有機(jī)物積累率的隨緯度而變化的規(guī)律以及大、中、小型土壤動(dòng)而變化的規(guī)律以及大、中、小型土壤動(dòng)物區(qū)系的相對(duì)作用物區(qū)系的相對(duì)作用 49森林類型及其立地條件森林類型及其立地條件熱帶雨林凋落物分解非常迅速，其落葉可以在1個(gè)月或數(shù)周內(nèi)全部分解。溫帶闊葉林的落葉1-3年可分解，而溫帶針葉林和北方針葉林當(dāng)年落下的針葉全部分解需要4-30年，極地和高山森林分解速度更慢(40-50年或更長(zhǎng))。一般來(lái)講，肥沃土壤上生長(zhǎng)的植物種類要比貧瘠土壤生長(zhǎng)的種類具有更高的養(yǎng)分濃度，凋落物也更容易分解?？梢哉f(shuō)土壤肥力決定著植物種類成分和凋落物化學(xué)元素含量，從而也影響土壤動(dòng)物和微生物的活動(dòng)。 50凋落物與生產(chǎn)量凋落物與生產(chǎn)量森林內(nèi)地

27、上總凋落量與葉凋落量從極地到赤道不斷增加，它與生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)量變化的規(guī)律相似，所以一般地上凋落量也可反映森林地上部分的生產(chǎn)力。湖南張家界的杉木遼寧本溪的紅松 514森林林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)森林林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)發(fā)生于土壤、林木、枯落物和大氣四大分室間，循環(huán)過(guò)程包括林木吸收、存留、凋落物歸還、淋溶歸還、大氣降雨及飄塵輸入、徑流輸入和人為輸出等。林木分室x2枯落物分室x3土 壤 分 室x1吸收凋落分解淋洗降水U01徑流f10f12f23f31f21 52養(yǎng)分存留量養(yǎng)分存留量指每年增長(zhǎng)的生物量中的養(yǎng)分量。林木年存留量的測(cè)算一般通過(guò)林木年增長(zhǎng)的生物量

28、與其養(yǎng)分濃度的乘積計(jì)算分別測(cè)定枝、干、皮和根等部分的年凈增長(zhǎng)量及其中的養(yǎng)分濃度。 53養(yǎng)分歸還量養(yǎng)分歸還量(1)凋落物歸還養(yǎng)分量凋落物歸還養(yǎng)分量養(yǎng)分隨凋落物的年歸還量的測(cè)定方法是通過(guò)在林地布置凋落物收集筐，測(cè)定年凋落物量及其養(yǎng)分濃度進(jìn)行計(jì)算。在實(shí)際研究工作中，森林地下部分根系歸還量以及動(dòng)物死亡歸還量的測(cè)定很困難。 54(2)雨水淋洗歸還養(yǎng)分量雨水淋洗歸還養(yǎng)分量由于測(cè)定困難，目前尚難準(zhǔn)確測(cè)定各部分的量。淋洗歸還的養(yǎng)分一部分隨林內(nèi)雨 (穿透雨)滴落林地；一部分隨樹干流(樹干莖流)回到林地。雨水淋洗歸還養(yǎng)分量計(jì)算以林內(nèi)外降雨量和降雨化學(xué)測(cè)定為基礎(chǔ)，遵循林地水文化學(xué)平衡關(guān)系：Q淋洗Q林內(nèi)雨+Q干沉降-

29、Q林外雨式中Q淋洗-雨水淋洗歸還養(yǎng)分量；Q林內(nèi)雨-穿透降雨與樹干莖流中的養(yǎng)分量；Q干沉降-輸入到森林中的大氣飄塵等干性沉降物中的養(yǎng)分；Q林外雨-林外降雨中的養(yǎng)分量。 55養(yǎng)分吸收量養(yǎng)分吸收量指林木或植物從環(huán)境中吸收的養(yǎng)分總量吸收量 = 存留量 + 歸還量 56養(yǎng)分吸收率或吸收系數(shù)養(yǎng)分吸收率或吸收系數(shù)一般指森林植物年吸收養(yǎng)分量與根層土壤中的養(yǎng)分貯量之比：Ra=fa/As As=107HC式中 Ra-養(yǎng)分吸收系數(shù)；fa-養(yǎng)分年吸收量，kghm-2a-1；As-根層養(yǎng)分貯量，kghm-2；H-根層范圍，m；-根層土壤容重，gcm-3；C-根層土壤養(yǎng)分含量，%。不同植物和樹種的根系分布本身差異很大，可

30、進(jìn)行如下的規(guī)定：草地：020 cm：灌木林地：030 cm：?jiǎn)棠玖值兀?50 cm。 57養(yǎng)分利用效率養(yǎng)分利用效率養(yǎng)分利用效率反映了森林植物對(duì)養(yǎng)分環(huán)境的適應(yīng)狀況和利用狀況。養(yǎng)分利用效率的計(jì)算方法主要采用Chapin指數(shù)，公式為：E=Ap/M=MCp/M=Cp式中E-Chapin指數(shù)；M-植物生物量， kg hm-2；Ap-植物養(yǎng)分貯量，kghm-2；Cp-植物中某養(yǎng)分含量，%。 58養(yǎng)分循環(huán)強(qiáng)度養(yǎng)分循環(huán)強(qiáng)度1967年Rodin和Bazilevich提出以概算的林地枯落物分解率作為養(yǎng)分循環(huán)強(qiáng)度：K=P/W K=P/(P+W)式中 K-概算枯落物分解率，也稱養(yǎng)分循環(huán)強(qiáng)度；P-年凋落物量，kghm-

31、2a-1；W-為林地枯落物積累量，kghm-2。當(dāng)W值為樹葉剛凋落尚未分解時(shí)的調(diào)查值時(shí)，以前式計(jì)算K；當(dāng)W為樹葉凋落前測(cè)定值時(shí)，以后式計(jì)算K。對(duì)常綠樹種，采用前式。 59生物循環(huán)系數(shù)生物循環(huán)系數(shù)生物循環(huán)系數(shù)是基于生物循環(huán)的概念提出的一種指標(biāo)，也稱生物歸還系數(shù)：Rg=(fi+fd)/fa式中fi-林地年淋洗養(yǎng)分量，kghm-2a-1；fd-年凋落歸還養(yǎng)分量，kghm-2a-1；fa-年吸收養(yǎng)分量，kghm-2a-1。在養(yǎng)分循環(huán)系數(shù)Rg的計(jì)算中，未涉及林地枯落物的分解狀況，而枯落物分解是養(yǎng)分循環(huán)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，所以該方法有一定局限性 605幾種主要元素的循環(huán)幾種主要元素的循環(huán)水循環(huán)碳循環(huán) 氮循環(huán)磷

32、循環(huán)硫循環(huán) 615.1水循環(huán)水循環(huán)(Water cycles) 62生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)的水循環(huán)降雨降雨截留截留穿透雨穿透雨蒸騰蒸騰滲透滲透地表蒸發(fā)地表蒸發(fā)地表地表徑流徑流地下徑流地下徑流 63水資源水資源水源性缺水水源性缺水 64水質(zhì)性缺水水質(zhì)性缺水 65南水北調(diào)工程南水北調(diào)工程西線中線東線 665.2碳循環(huán)碳循環(huán) (Carbon cycles)從大氣中的CO2儲(chǔ)庫(kù)開始，綠色植物(生產(chǎn)者)在光合作用時(shí)，把碳從大氣中取出，結(jié)合到碳水化合物中的分子中，然后，經(jīng)過(guò)消費(fèi)者和分解者，在呼吸和殘?bào)w腐爛分解時(shí)，再回到大氣。全球儲(chǔ)存碳的數(shù)量約261018噸，但絕大部分以碳酸鹽形式禁錮在巖石圈中。只有

33、極少量碳參與經(jīng)常性流動(dòng)和圈層間的交換。各類生態(tài)系統(tǒng)固定碳的速率差別很大。全世界森林的儲(chǔ)碳量為4000-5000億噸。 67碳循碳循環(huán)環(huán) 68Carbon CyclesInorganic carbon released through respiration may be taken up quickly through photosynthesis. The organic carbon fixed may be respired again quickly by plants.Organic carbon stored in deposits of coal, oil, or peat is

34、 not readily accessible and may remain in storage for millions of years.Inorganic carbon may also be taken out of circulation for millions of years by precipitation as calcium carbonate in aquatic systems. 69Carbon Cycles全球的植被和海洋是大氣中CO2兩個(gè)重要的調(diào)節(jié)器。大氣中CO2濃度增加時(shí)，會(huì)有更多氣體溶于海水，相反，大氣CO2減少，海水中CO2又返回大氣。然而由于人類活動(dòng)大

35、量排放CO2 ，森林植被的嚴(yán)重破壞和減少，大氣中CO2濃度正逐步提高，并產(chǎn)生“溫室效應(yīng)”。 70Greenhouse effects溫室效應(yīng)：溫室效應(yīng)：大氣中對(duì)長(zhǎng)波輻射具有屏蔽作用的溫室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球表層而導(dǎo)致溫度上升溫室氣體主要包括：二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氟氯碳化物(CFCs)、氧化亞氮(N2O)、六氟化碳(SF6)、全氟碳化物(PFCs)、氫氟碳化物(HFCs)等。 71Carbon accumulationCO2 has increased from its pre-industrial leveldata: recent records plus

36、older data such as ice coresmostly fossil fuel burning 72在冒納羅亞觀象臺(tái)量度的甲烷濃度在冒納羅亞觀象臺(tái)量度的甲烷濃度在夏威夷冒納羅亞觀象臺(tái)收集的空氣樣本顯示大氣層中CH4的平均混合比。藍(lán)點(diǎn)表示量度數(shù)據(jù)，紅線和綠線分別表示CH4混合比短期和長(zhǎng)期的變化。 73南極冰川融化海平面上漲50米后的新中國(guó)地圖http:/ 74淮河將是歷史 75 76思考思考森林都吸收CO2嗎？氣候變暖后，森林起到什么作用？有些學(xué)者指出，大氣CO2含量增加對(duì)植物會(huì)產(chǎn)生良好的影響，你認(rèn)為如何？ 775.3氮循環(huán)氮循環(huán) (Nitrogen cycles)大氣是主要的氮庫(kù)

37、，大氣大氣是主要的氮庫(kù)，大氣體積的體積的78%為分子態(tài)氮。為分子態(tài)氮。生態(tài)系統(tǒng)氮的來(lái)源：生態(tài)系統(tǒng)氮的來(lái)源：雷電：把大氣中的氮，氧化成硝酸鹽及其它含氮的氧化物，再由降水帶入土壤，參與氮的循環(huán)。生物固氮：固氮細(xì)菌從土壤和大氣中吸收氮素。工業(yè)固氮：如化肥廠。 78氨化作用氨化作用(ammonification) ：由氨化細(xì)菌和真菌的作用將有機(jī)氮分解成為氨和氨化合物，氨溶水成為NH4+，為植物利用。硝化作用硝化作用(nitrification)：在通氣良好的土壤中，氨化合物被亞硝酸鹽細(xì)菌和硝酸鹽細(xì)菌氧化為亞硝酸鹽和硝酸鹽，供植物吸收利用。反硝化作用反硝化作用(denitrification) ：反硝化

38、細(xì)菌將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)變成大氣氮，回到大氣庫(kù)中。N的去向的去向 79氮循環(huán)氮循環(huán)據(jù)統(tǒng)計(jì)，物理化學(xué)(電化學(xué)和光化學(xué))的固氮量平均7.6106t/a生物固氮量為54106t/a。2000年時(shí)，化肥的產(chǎn)量達(dá)到80106t生物圈中氮生物圈中氮(106 t)的分布的分布大氣3 800 000海洋水中20 000陸地有機(jī)質(zhì)772海洋有機(jī)體901活有機(jī)體12活有機(jī)體1死有機(jī)體760死有機(jī)體900非有機(jī)氮(陸地)140非有機(jī)體氮(海洋)100地殼14 000 000沉積物4 000 000無(wú)機(jī)氮總量=1 673有機(jī)氮總量=21 820 240 80The Nitrogen Cycle 815.4磷循環(huán)磷循環(huán)(Pho

39、sphorus cycles)Phosphorus is an essential element, constituent of cell membranes, energy transfer systems, bones, and teeth.磷的主要來(lái)源：磷酸鹽巖石和沉積物、鳥糞、動(dòng)物骨骼等。Phosphorus may limit productivity:in aquatic systems, sediments act as a phosphorus sinkin soils, phosphorus is only readily available between pH 67如果

40、適當(dāng)增加土壤中可利用的磷肥，大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，便可能明顯增加。 82磷循環(huán)磷循環(huán) 83The Phosphorus Cycle磷在江河及湖泊中的含量是有限的，我國(guó)南方紅黃壤地區(qū)土壤中普遍缺磷。然而，一旦江河、湖泊中磷含量提高，會(huì)引起藻類暴長(zhǎng)。出現(xiàn)“富營(yíng)養(yǎng)化”。 845.5硫循環(huán)硫循環(huán) (Sulfur cycles)硫的主要儲(chǔ)庫(kù)：硫酸鹽如石膏，也有少量存在于大氣，主要是SO2和H2S。硫的來(lái)源：沉積巖石的風(fēng)化、化石燃料(特別是煤)的燃燒、火山噴發(fā)和有機(jī)物的分解。硫的沉積循環(huán)：硫酸鹽的侵蝕和風(fēng)化，土壤中的硫酸鹽被淋溶掉或被微生物還原。硫的氣態(tài)循環(huán)：大氣中的硫主要是SO2和H2S。前者產(chǎn)生于火山噴發(fā)和細(xì)菌的還原，后者產(chǎn)生于化石燃料的燃燒。大氣中硫的化合物