真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)

1、關(guān)于真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)第一頁，共87頁幻燈片第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 第二頁，共87頁幻燈片一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)。在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要的組分，其體積占細(xì)胞質(zhì)的一半。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要的組分，其體積占細(xì)胞質(zhì)的一半。第三頁，共87頁幻燈片主要成分：主要成分： 中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類中間代謝有關(guān)的數(shù)千

2、種酶類 細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu) 糖原、脂滴糖原、脂滴結(jié)構(gòu)體系結(jié)構(gòu)體系： 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系；細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系； 通過弱鍵而相互作用處于動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系。通過弱鍵而相互作用處于動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系。二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義第四頁，共87頁幻燈片細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠用差速離心法分離細(xì)胞勻漿物組分，先后除去細(xì)用差速離心法分離細(xì)胞勻漿物組分，先后除去細(xì)胞核、線粒體胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱之為細(xì)胞

3、質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱之為胞質(zhì)溶胞質(zhì)溶膠膠。第五頁，共87頁幻燈片完成各種中間代謝過程完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、蛋白質(zhì)合成、脂肪酸的合成等。蛋白質(zhì)在細(xì)胞基質(zhì)中的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究蛋白質(zhì)在細(xì)胞基質(zhì)中的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能 維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者，提供錨定位點(diǎn)。 蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解 蛋白質(zhì)的修飾：類型 控制蛋白質(zhì)的壽命 降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象(熱休克蛋白

4、）三、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第六頁，共87頁幻燈片第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能及其功能 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)組成組成第七頁，共87頁幻燈片一、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述概念：概念：是指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)、是指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)、由膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。（主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高由膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。（主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等）爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等）研究?jī)?nèi)膜系統(tǒng)的有效技術(shù)主要包括： 揭示超微結(jié)構(gòu)的電鏡技術(shù) 用于功能定位研究的免疫標(biāo)記和放射自顯影技術(shù) 用于組分分離與分析的離心技術(shù)

5、用于研究膜泡運(yùn)輸和功能機(jī)制研究的遺傳突變分 析技術(shù)第八頁，共87頁幻燈片二、二、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)組成組成 內(nèi)內(nèi) 質(zhì)質(zhì) 網(wǎng)網(wǎng) 高爾基體高爾基體 溶酶體與過氧化物酶體溶酶體與過氧化物酶體 第九頁，共87頁幻燈片（一）內(nèi)（一）內(nèi) 質(zhì)質(zhì) 網(wǎng)網(wǎng) (ENDOPLASMIC RETICULUM,ER) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)類型及形態(tài)結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控 第十頁，共87頁幻燈片1 1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器，它由封閉的管狀或扁平囊狀膜是

6、真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器，它由封閉的管狀或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其包被的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)及其包被的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞總體積的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞總體積的1010以上。以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)現(xiàn) 比線粒體和高爾基體等細(xì)胞器晚得多。比線粒體和高爾基體等細(xì)胞器晚得多。 19451945年，年，Porter Porter （波特（波特 ）等人，在組織培養(yǎng)細(xì)胞中初次觀）等人，在組織培養(yǎng)細(xì)胞中初次觀察到細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)部分有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。察到細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)部分有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 19541954年

7、，年，PaladePalade（帕拉德（帕拉德 ）和）和PorterPorter（波特（波特 ）等人證實(shí)內(nèi)）等人證實(shí)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由膜圍繞的囊泡所組成。質(zhì)網(wǎng)是由膜圍繞的囊泡所組成。第十一頁，共87頁幻燈片1 1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述 微粒體微粒體（細(xì)胞質(zhì)中分離）（細(xì)胞質(zhì)中分離） 在細(xì)胞勻漿和超速離心過程中，由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞勻漿和超速離心過程中，由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的近似球形的囊泡結(jié)構(gòu)、它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核糖形成的近似球形的囊泡結(jié)構(gòu)、它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核糖體兩種基本組分。體兩種基本組分。 原核細(xì)胞內(nèi)沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)原核細(xì)胞內(nèi)沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 由細(xì)胞膜代行其類似的職能。由細(xì)胞膜代行其類似的職能。 第十二頁，共8

8、7頁幻燈片2 2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可分為兩種根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可分為兩種基本類型：基本類型： 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（RER）：）： 多呈扁囊狀，排列較為整齊，因在其膜表面分布著大量的核糖多呈扁囊狀，排列較為整齊，因在其膜表面分布著大量的核糖體而命名。體而命名。 是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體共同形成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)。是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體共同形成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)。 主要功能：主要功能：合成分泌性的蛋白和多種膜蛋白。合成分泌性的蛋白和多種膜蛋白。 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（SER）：）： 表面沒有核糖體結(jié)合的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常為表面沒有核糖體結(jié)合的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱

9、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常為分分支管狀支管狀、形成較為復(fù)雜的立體結(jié)構(gòu)。、形成較為復(fù)雜的立體結(jié)構(gòu)。 主要功能：主要功能：是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所。所占的區(qū)域通常較小，是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所。所占的區(qū)域通常較小，往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)移往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基體內(nèi)。到高爾基體內(nèi)。 第十三頁，共87頁幻燈片內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布 在在間期間期細(xì)胞中，細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布與微管的走向一致，且總是延微管向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布與微管的走向一致，且總是延微管向細(xì)胞周緣延伸。細(xì)胞周緣延伸。 已發(fā)現(xiàn)一種微管已發(fā)現(xiàn)一種微管馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)

10、合，推測(cè)內(nèi)驅(qū)動(dòng)蛋白與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，推測(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一端固定在核膜上，另一端在驅(qū)動(dòng)蛋白牽引下沿著微管向質(zhì)網(wǎng)的一端固定在核膜上，另一端在驅(qū)動(dòng)蛋白牽引下沿著微管向外延伸形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。外延伸形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。第十四頁，共87頁幻燈片3 3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能的功能 ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)質(zhì)合成的基地，幾乎合成的基地，幾乎 全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。3.1 RER的功能的功能3.2 SER的功能的功能第十五頁，共87頁幻燈片3.1 3.1 RER的功能的功能 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成 蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工 新生肽的

11、折疊與組裝新生肽的折疊與組裝第十六頁，共87頁幻燈片 3.1.13.1.1 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成是糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能是糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能 細(xì)胞中蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的細(xì)胞中蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并都是并都是起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。有些蛋白質(zhì)剛起始合成不久有些蛋白質(zhì)剛起始合成不久便轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，繼續(xù)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。在糙面便轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，繼續(xù)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，多肽鏈一邊延伸一邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)人內(nèi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，多肽鏈一邊延伸一邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)人內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，以這種方式合成的蛋白質(zhì)主要包括以下質(zhì)網(wǎng)腔中，以這種方式合成的蛋白質(zhì)主要包括以下三三類類：第十七頁，

12、共87頁幻燈片 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成 向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì) 酶、抗體、多肽類激素等。酶、抗體、多肽類激素等。 以分泌泡的形式通過胞吐作用輸送到細(xì)胞外。以分泌泡的形式通過胞吐作用輸送到細(xì)胞外。 膜的整合蛋白膜的整合蛋白 質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜上的膜蛋白。質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜上的膜蛋白。 構(gòu)成構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中中的可溶性的可溶性駐留駐留蛋白蛋白 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、胞內(nèi)體、小泡和植物液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、胞內(nèi)體、小泡和植物液泡 需要與其他細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白：酸性水解酶合成后需要進(jìn)行修飾與加工的蛋白第十八頁，

13、共87頁幻燈片 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成其它的其它的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離游離”核核糖體糖體上合成的上合成的：(a)(a)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白, ,如糖酵解酶和細(xì)胞骨架蛋白。如糖酵解酶和細(xì)胞骨架蛋白。(b)(b)質(zhì)膜質(zhì)膜內(nèi)表面的內(nèi)表面的外周蛋白外周蛋白, , 如血影蛋白和錨蛋白。如血影蛋白和錨蛋白。(c)(c)核輸入蛋白核輸入蛋白。(d)(d)將摻人將摻人到到線粒體、葉綠體和過氧線粒體、葉綠體和過氧化化物酶體物酶體中中的蛋白的蛋白。第十九頁，共87頁幻燈片3.1.2 3.1.2 蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工 在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔

14、的蛋白質(zhì)發(fā)生的主要化學(xué)修飾作用有： 糖基化 酰基化 發(fā)生在ER的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)：軟脂酸跨膜蛋白的半胱氨酸殘基 高爾基體、膜蛋白向細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)移過程中。 羥基化 二硫鍵的形成第二十頁，共87頁幻燈片糖基化糖基化 ( (GLYCOSYLATION) 糖基化糖基化（伴隨著多肽合成同時(shí)進(jìn)行）（伴隨著多肽合成同時(shí)進(jìn)行） 在在ERER腔面腔面，寡糖鏈寡糖鏈連接在插入膜內(nèi)的連接在插入膜內(nèi)的磷酸多萜醇磷酸多萜醇上。當(dāng)與上。當(dāng)與糖基化糖基化有關(guān)的有關(guān)的氨基酸殘氨基酸殘基基出現(xiàn)后，通過位于膜上的出現(xiàn)后，通過位于膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyltransferaseglycosyltransferase）的

15、的作用下作用下，將，將寡糖寡糖基基由由磷酸多萜醇磷酸多萜醇轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的天冬酰胺殘基天冬酰胺殘基上上。（例：書（例：書P180P180頁圖頁圖7-87-8） 磷酸多萜醇磷酸多萜醇 氨基酸殘基氨基酸殘基 寡糖鏈寡糖鏈 寡糖鏈寡糖鏈 糖基轉(zhuǎn)移酶第二十一頁，共87頁幻燈片糖基化糖基化 ( (GLYCOSYLATION) 糖基化的類型與發(fā)生部位 N連接的糖基化（N- linked glycosylation） 發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中 （天冬酰胺殘基Asn）+（N乙酰葡糖胺） O連接的糖基化（O- linked glycosylation） 發(fā)生在高爾基中 （絲氨酸/蘇氨酸 or 羥賴氨酸/羥脯氨酸）

16、+ （N乙酰半乳糖胺） 此外，在細(xì)胞質(zhì)中也可進(jìn)行糖基化修飾，但糖基化修飾較簡(jiǎn)單，種類少。 第二十二頁，共87頁幻燈片3.1.33.1.3 新生肽的折疊與組裝新生肽的折疊與組裝 非還原性的內(nèi)腔，易于二硫鍵形成非還原性的內(nèi)腔，易于二硫鍵形成 正確折疊涉及駐留蛋白正確折疊涉及駐留蛋白類型類型 蛋白二硫鍵異構(gòu)酶蛋白二硫鍵異構(gòu)酶（PDIPDI） 切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài)切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài) 。 結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白（BipBip） 識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未組裝好的蛋白亞單位，并促進(jìn)重組裝好的蛋白亞單位，并促進(jìn)

17、重新折疊與新折疊與組組裝裝。 正確折疊涉及駐留蛋白正確折疊涉及駐留蛋白結(jié)構(gòu)特征結(jié)構(gòu)特征： 具有具有4 4肽肽信號(hào)信號(hào) KDEL 或或 HDEL ，保證滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，并維持很高，保證滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，并維持很高的濃度。的濃度。第二十三頁，共87頁幻燈片錯(cuò)誤錯(cuò)誤折疊折疊的多肽鏈會(huì)被降解的多肽鏈會(huì)被降解位點(diǎn)：位點(diǎn)：ERER外細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。外細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。錯(cuò)誤錯(cuò)誤折疊折疊的蛋白以的蛋白以逆轉(zhuǎn)運(yùn)逆轉(zhuǎn)運(yùn) (reverse translocation)(reverse translocation)的形式從它們進(jìn)入的形式從它們進(jìn)入ERER腔的路線返回。一旦進(jìn)入細(xì)腔的路線返回。一旦進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，就會(huì)被降解

18、蛋白質(zhì)的裝置胞質(zhì)基質(zhì)，就會(huì)被降解蛋白質(zhì)的裝置蛋白酶體蛋白酶體（proteasomes)proteasomes)所降解。所降解。這個(gè)過程稱為這個(gè)過程稱為質(zhì)量控制質(zhì)量控制(quality control),(quality control),以確保畸以確?；兊鞍撞粫?huì)運(yùn)到細(xì)胞的其它部位。變蛋白不會(huì)運(yùn)到細(xì)胞的其它部位。第二十四頁，共87頁幻燈片3.23.2 SERSER的功能的功能 脂脂質(zhì)質(zhì)的合成的合成 肝的解毒肝的解毒功能功能肝細(xì)胞中肝細(xì)胞中SERSER含有一些酶，用以清除脂溶性廢物和代謝產(chǎn)生的有害含有一些酶，用以清除脂溶性廢物和代謝產(chǎn)生的有害 性物質(zhì)。性物質(zhì)。 固醇類激素的合成固醇類激素的合成

19、某些合成固醇類激素的細(xì)胞某些合成固醇類激素的細(xì)胞中中SERSER含有制造膽固醇并進(jìn)一步產(chǎn)生固醇類激含有制造膽固醇并進(jìn)一步產(chǎn)生固醇類激素的一系列酶。素的一系列酶。 儲(chǔ)存鈣離子儲(chǔ)存鈣離子的功能的功能 肌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的特化的肌細(xì)胞中含有發(fā)達(dá)的特化的SERSER，稱肌質(zhì)網(wǎng)，稱肌質(zhì)網(wǎng)。 肌質(zhì)網(wǎng)膜上的肌質(zhì)網(wǎng)膜上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中酶將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中CaCa2+2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中，儲(chǔ)存起來。，儲(chǔ)存起來。第二十五頁，共87頁幻燈片3.2.1 3.2.1 脂類的合成脂類的合成 ER ER（主要是（主要是SER)SER) 合成合成構(gòu)成構(gòu)成細(xì)胞所需細(xì)胞所需的的包括包括磷脂

20、磷脂和和膽固醇膽固醇在內(nèi)的在內(nèi)的絕大絕大多數(shù)膜脂多數(shù)膜脂, ,其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂）。其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂）。 兩種例外兩種例外 鞘磷脂和糖脂鞘磷脂和糖脂（ERER開始開始Golgi complexGolgi complex完成完成） 某些單一脂類某些單一脂類是在它們的膜上合成的是在它們的膜上合成的 細(xì)胞內(nèi)脂類合成的場(chǎng)所（細(xì)胞內(nèi)脂類合成的場(chǎng)所（細(xì)胞器）細(xì)胞器）第二十六頁，共87頁幻燈片3.2.1 3.2.1 脂類的合成脂類的合成 磷脂合成磷脂合成與與磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂轉(zhuǎn)運(yùn) 在在ERER的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)合成的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)合成 合成磷脂所需要的合成磷脂所需要的3 3種酶種酶

21、都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，活性，活性部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)。部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)。合成磷脂的合成磷脂的底物底物來自來自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。 過程：增大膜面積過程：增大膜面積確定新合成磷脂的種類。確定新合成磷脂的種類。 磷脂的轉(zhuǎn)位磷脂的轉(zhuǎn)位 合成磷脂幾分鐘后由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面合成磷脂幾分鐘后由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面 借助借助磷脂轉(zhuǎn)位因子磷脂轉(zhuǎn)位因子/ /轉(zhuǎn)位酶轉(zhuǎn)位酶（phospholipid translocator / flippase） 磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn) 膜出芽膜出芽 磷脂轉(zhuǎn)換蛋白磷脂轉(zhuǎn)換蛋白（PEP）：水溶性的載體蛋白。第二十七頁，共87頁幻燈片4

22、4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過程顯然是需要有一個(gè)精確調(diào)控的過程?；w轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過程顯然是需要有一個(gè)精確調(diào)控的過程。 影響影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 細(xì)胞核細(xì)胞核的的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素的三種因素： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。 折疊好的膜蛋白的超量積累。折疊好的膜蛋白的超量積累。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化主要是固醇缺乏主要是固醇缺乏不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)

23、節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)第二十八頁，共87頁幻燈片（二）高爾基體（二）高爾基體高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 高爾基體的功能高爾基體的功能第二十九頁，共87頁幻燈片1 1、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 高爾基體高爾基體的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 高爾基體高爾基體的概念的概念 高爾基體高爾基體的形態(tài)的形態(tài) 高爾基體高爾基體的的極性極性 高爾基體各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)高爾基體各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng) 高爾基體高爾基體4 4個(gè)個(gè)組成組成部分部分 高爾基體高爾基體的空間分布的空間分布第三十頁，共87頁幻燈片高爾基體的發(fā)現(xiàn)18981898年，意大利醫(yī)生年，意大利醫(yī)生GolgiGolgi用鍍銀法首

24、次在神經(jīng)元內(nèi)觀用鍍銀法首次在神經(jīng)元內(nèi)觀察到一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，命名為察到一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，命名為內(nèi)網(wǎng)器內(nèi)網(wǎng)器。在很多細(xì)胞中相繼發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)構(gòu)并稱之為在很多細(xì)胞中相繼發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)構(gòu)并稱之為高爾基體高爾基體。很多人認(rèn)為是由于固定和染色產(chǎn)生的人工假象。很多人認(rèn)為是由于固定和染色產(chǎn)生的人工假象。2020世紀(jì)世紀(jì)5050年代電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用和超薄切片的年代電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用和超薄切片的發(fā)展，證實(shí)了高爾基體的存在。發(fā)展，證實(shí)了高爾基體的存在。第三十一頁，共87頁幻燈片 高爾基體的概念高爾基體的概念高爾基體又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體，是比較高爾基體又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體，是比較普遍地存在于真核細(xì)胞內(nèi)的一

25、種細(xì)胞器。普遍地存在于真核細(xì)胞內(nèi)的一種細(xì)胞器。高爾基體高爾基體是由是由大小不大小不一、形態(tài)多變一、形態(tài)多變的囊泡的囊泡體系組成體系組成的。在不同的細(xì)胞，甚至在細(xì)胞生長的不同階段都有的。在不同的細(xì)胞，甚至在細(xì)胞生長的不同階段都有很大的區(qū)別。很大的區(qū)別。第三十二頁，共87頁幻燈片高爾基體是由較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起，膜囊多呈弓形。膜囊周圍有大量的大小不等的囊泡結(jié)構(gòu)。在不同的細(xì)胞中囊膜的數(shù)目差異很大。第三十三頁，共87頁幻燈片 高爾基體是有極性的細(xì)胞器：高爾基體是有極性的細(xì)胞器： 靠近細(xì)胞核的一面，靠近細(xì)胞核的一面，膜囊彎曲成膜囊彎曲成凸面凸面又稱又稱形成面形成面 或或順面（順面（cis fac

26、ecis face）。）。 形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)與形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)與ERER相似。相似。 面向質(zhì)膜的一面面向質(zhì)膜的一面凹面凹面又稱又稱成熟面成熟面或或反面（反面（trans trans face face）。）。 形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)逐漸改變最終達(dá)到與細(xì)胞膜相似。形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)逐漸改變最終達(dá)到與細(xì)胞膜相似。 高爾基體的極性高爾基體的極性第三十四頁，共87頁幻燈片高爾基體各部膜囊的種標(biāo)志高爾基體各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)細(xì)胞化學(xué)反應(yīng) 根據(jù)高爾基體的各部分膜囊特有的成分，可用電鏡細(xì)胞化學(xué)的方法對(duì)高爾基體的結(jié)構(gòu)成分作進(jìn)一步的分析。常用的4 種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)是： 嗜鋨反應(yīng)，經(jīng)鋨酸浸染后，

27、高爾基體的cis面膜囊被特異地染色； 焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示trans面12層膜囊； 胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示靠近trans面膜囊狀 和管狀結(jié)構(gòu)； GERLGERL結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)：60年代初，諾維克夫（Novikoff）發(fā)現(xiàn)CMP和酸性磷酸酶存在于高爾基體的一側(cè)，稱這種結(jié)構(gòu)為GERL，意為與高爾基體（G）密切相關(guān)，但它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）的一部分，參與溶酶體（L）的生成。 煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示中間扁平囊。第三十五頁，共87頁幻燈片 高爾基體高爾基體順面順面膜囊或順面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膜囊或順面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cis-G

28、olgi networkcis-Golgi network，CGNCGN） 位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱ciscis膜囊，是中間多孔而呈膜囊，是中間多孔而呈連續(xù)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。連續(xù)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。 CGNCGN接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 高爾基體高爾基體中間膜囊中間膜囊（medial Golgimedial Golgi） 由扁平膜囊與管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續(xù)的、完整

29、的膜囊體由扁平膜囊與管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續(xù)的、完整的膜囊體系。系。 多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在中間膜囊中。發(fā)生在中間膜囊中。 高爾基體的4個(gè)組成部分 高爾基體至少由互相聯(lián)系的高爾基體至少由互相聯(lián)系的4 4個(gè)部分組成，每一部分又可能個(gè)部分組成，每一部分又可能劃分出更精細(xì)的間隔劃分出更精細(xì)的間隔：第三十六頁，共87頁幻燈片高爾基體高爾基體反面反面膜囊以及反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膜囊以及反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（trans trans Golgi networkGolgi network，TG

30、NTGN） TGNTGN位于反面的最外層，與反面的扁平膜囊相連，另一側(cè)伸入反面位于反面的最外層，與反面的扁平膜囊相連，另一側(cè)伸入反面的細(xì)胞質(zhì)中，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。的細(xì)胞質(zhì)中，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。 TGNTGN的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后從高爾基體中輸出，的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后從高爾基體中輸出，某些某些“晚期晚期”的蛋白質(zhì)修飾也發(fā)生在的蛋白質(zhì)修飾也發(fā)生在TGNTGN中。中。TGNTGN在蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)在蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中還起到過程中還起到“瓣膜瓣膜”的作用，保證這些物質(zhì)向單方向轉(zhuǎn)運(yùn)。的作用，保證這些物質(zhì)向單方向轉(zhuǎn)運(yùn)。 周圍大小不等

31、的囊泡周圍大小不等的囊泡（vesicles)vesicles) 順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱之為順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱之為ERGIC ERGIC ，或稱，或稱VTCsVTCs。 高爾基體的反面一側(cè)可以見到體積較大的分泌泡與分泌顆粒，將經(jīng)過高高爾基體的反面一側(cè)可以見到體積較大的分泌泡與分泌顆粒，將經(jīng)過高爾基體分類與包裝的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位。爾基體分類與包裝的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位。 高爾基體的高爾基體的4個(gè)組成個(gè)組成部分部分第三十七頁，共87頁幻燈片高爾基體高爾基體的空間分布的空間分布 高爾基體與細(xì)胞骨架關(guān)系密切，在非極性

32、細(xì)胞中，高高爾基體與細(xì)胞骨架關(guān)系密切，在非極性細(xì)胞中，高 爾基體分布在爾基體分布在微管的負(fù)極端。微管的負(fù)極端。在分離的在分離的高爾基的膜囊上存在高爾基的膜囊上存在微管的馬達(dá)蛋白微管的馬達(dá)蛋白（胞質(zhì)胞質(zhì) 臂動(dòng)力蛋白和驅(qū)動(dòng)蛋白）臂動(dòng)力蛋白和驅(qū)動(dòng)蛋白）和和微絲的馬達(dá)蛋白微絲的馬達(dá)蛋白。 最近還發(fā)現(xiàn)特異的最近還發(fā)現(xiàn)特異的血影蛋白血影蛋白網(wǎng)架網(wǎng)架也存在于高爾基體處。也存在于高爾基體處。它們?cè)谒鼈冊(cè)诰S持高爾基體動(dòng)態(tài)的空間結(jié)構(gòu)以及復(fù)雜的膜泡運(yùn)輸中起重要的作維持高爾基體動(dòng)態(tài)的空間結(jié)構(gòu)以及復(fù)雜的膜泡運(yùn)輸中起重要的作用。用。第三十八頁，共87頁幻燈片2 2、高爾基體的功能高爾基體的功能 高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)高

33、爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng) 蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 蛋白酶的水解和其它加工過程蛋白酶的水解和其它加工過程第三十九頁，共87頁幻燈片高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng) 蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身 流感病毒包膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn) 上皮細(xì)胞游離端的質(zhì)膜 水皰性口炎病毒包膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)上皮細(xì)胞基底面的質(zhì)膜 將克隆的兩種病毒包膜蛋白的基因同時(shí)在上皮細(xì)胞中表達(dá)，結(jié)果兩種病毒包膜蛋白的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑及在細(xì)胞膜上的分布與兩種病毒同時(shí)感染細(xì)胞時(shí)，病毒包膜蛋白在質(zhì)膜上的分布相同。 溶酶體酶的分選

34、：溶酶體酶的分選：甘露糖甘露糖-6-6-磷酸（磷酸（M6PM6P） 高爾基體順面膜囊中：N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶和N-乙酰葡糖胺磷酸糖苷酶作用下，甘露糖殘基磷酸化產(chǎn)生M6P。 高爾基體反面膜囊中：結(jié)合M6P受體，由于溶酶體酶的許多位點(diǎn)上都可形成M6P，增大了受體的親和力，使溶酶體的酶與蛋白質(zhì)分離并起到局部濃縮的作用。第四十頁，共87頁幻燈片蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 真核細(xì)胞中普遍存在的糖基化，如溶酶體中的水解酶類、多數(shù)真核細(xì)胞中普遍存在的糖基化，如溶酶體中的水解酶類、多數(shù)細(xì)胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白。細(xì)胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白。 蛋白質(zhì)糖基化類型蛋白質(zhì)糖基

35、化類型 蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義 蛋白聚糖在高爾基體中組裝蛋白聚糖在高爾基體中組裝 第四十一頁，共87頁幻燈片蛋白質(zhì)糖基化類型蛋白質(zhì)糖基化類型 特 征 N-連接 O-連接1. 合成部位 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體高爾基體2. 合成方式 來自同一個(gè)寡糖前體一個(gè)個(gè)單糖加上去3. 與之結(jié)合的 氨基酸殘基 天冬酰胺 絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、羥脯氨酸4 最終長度 至少5個(gè) 糖殘基一般14個(gè)糖殘基，但ABO血型抗原較長5.第一個(gè)糖殘基 N乙酰葡糖胺N乙酰半乳糖胺等N-連接與O-連接的寡糖比較 第四十二頁，共87頁幻燈片蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及

36、其生物學(xué)意義 糖基化的糖基化的特點(diǎn)：特點(diǎn)：糖蛋白寡糖鏈的合成與加工都沒有模板，靠不同 的酶在細(xì)胞不同間隔中經(jīng)歷復(fù)雜的加工過程才能完成。 糖基化的主要作用糖基化的主要作用：對(duì)多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來說，糖基化并非作為對(duì)多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來說，糖基化并非作為 蛋白質(zhì)的分選信號(hào)。蛋白質(zhì)的分選信號(hào)。 幫助幫助蛋白質(zhì)在成熟過程中折疊成正確構(gòu)象和增蛋白質(zhì)在成熟過程中折疊成正確構(gòu)象和增加加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性 多羥基糖側(cè)鏈多羥基糖側(cè)鏈可能可能影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì) 進(jìn)化上的意義進(jìn)化上的意義，因?yàn)?，因?yàn)楣烟擎溇哂幸欢ǖ膭傂?，從而限制了其它大寡糖鏈具有?/p>

37、定的剛性，從而限制了其它大 分子接近細(xì)胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細(xì)胞的祖先具有一分子接近細(xì)胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細(xì)胞的祖先具有一 個(gè)保護(hù)性的外被，同時(shí)又不象細(xì)胞壁那樣限制細(xì)胞的形狀與運(yùn)個(gè)保護(hù)性的外被，同時(shí)又不象細(xì)胞壁那樣限制細(xì)胞的形狀與運(yùn)動(dòng)動(dòng)。 第四十三頁，共87頁幻燈片 一個(gè)或多個(gè)糖胺聚糖（通過木糖）結(jié)合到一個(gè)或多個(gè)糖胺聚糖（通過木糖）結(jié)合到 核心蛋白的絲氨酸（核心蛋白的絲氨酸（SER）殘基上殘基上 與一般的與一般的O- -連接不同，直接與絲氨酸羥基連接不同，直接與絲氨酸羥基 連接的不是連接的不是N- -乙酰半乳糖胺，而是木糖乙酰半乳糖胺，而是木糖 第四十四頁，共87頁幻燈片蛋白

38、酶的水解和其它加工過程蛋白酶的水解和其它加工過程 蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工的幾種類型蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工的幾種類型 無生物活性的蛋白原（proprotein）高爾基體切除N-端或兩 端的序列成熟的多肽。如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等。 蛋白質(zhì)前體高爾基體水解同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。 含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體高爾基體加工成不同的產(chǎn)物。 同一種蛋白質(zhì)前體不同細(xì)胞、以不同的方式加工不同的多肽。 加工方式多樣性的可能原因：加工方式多樣性的可能原因： 確保小肽分子的有效合成； 彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào)； 有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用。 硫酸化作用也在高

39、爾基體中進(jìn)行硫酸化作用也在高爾基體中進(jìn)行第四十五頁，共87頁幻燈片( (三）溶酶體與過氧化物酶體三）溶酶體與過氧化物酶體 溶酶體的溶酶體的概述概述 溶酶體的結(jié)構(gòu)類型溶酶體的結(jié)構(gòu)類型 溶酶體的功能溶酶體的功能 溶酶體的發(fā)生溶酶體的發(fā)生 溶酶體與過氧化物酶體溶酶體與過氧化物酶體第四十六頁，共87頁幻燈片1.1.溶酶體的溶酶體的概述概述1.1 1.1 溶酶體（溶酶體（lysosomelysosome） 是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。 主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。1.2 1.2 溶酶體幾乎存在于所

40、有的動(dòng)物細(xì)胞中溶酶體幾乎存在于所有的動(dòng)物細(xì)胞中，植物細(xì)胞，植物細(xì)胞 中與溶酶體功能類似的細(xì)胞器：中與溶酶體功能類似的細(xì)胞器： 圓球體圓球體 糊粉粒糊粉粒 植物中央液泡植物中央液泡第四十七頁，共87頁幻燈片1.1.溶酶體的溶酶體的概述概述1.3 1.3 溶酶體溶酶體的標(biāo)志酶的標(biāo)志酶：酸性磷酸酶酸性磷酸酶1.4 1.4 溶酶體膜的特征溶酶體膜的特征： 嵌有質(zhì)子泵嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境 具有多種載體蛋白具有多種載體蛋白，用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn) 膜蛋白高度糖基化膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解可能有利于防止自身膜蛋

41、白的降解。 第四十八頁，共87頁幻燈片2.2.溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)構(gòu)類型類型 初級(jí)溶酶體初級(jí)溶酶體（primary lysosomeprimary lysosome） 呈球形，直徑約為呈球形，直徑約為0.20.5m0.20.5m，內(nèi)容物均一，內(nèi)容物均一，不含有明顯的顆粒物質(zhì)，外面由一層脂蛋白膜圍不含有明顯的顆粒物質(zhì)，外面由一層脂蛋白膜圍繞。其中的酶都屬酸性水解酶。繞。其中的酶都屬酸性水解酶。 溶酶體是一種異質(zhì)性（溶酶體是一種異質(zhì)性（heterogenous)細(xì)胞器，根據(jù)其所處于細(xì)胞器，根據(jù)其所處于完成其生理功能的不同階段，大致可分為完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級(jí)溶酶體初級(jí)溶酶體、次

42、級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體和和殘余體殘余體 ：第四十九頁，共87頁幻燈片 次級(jí)溶酶體（次級(jí)溶酶體（secondary lysosomesecondary lysosome） 由初級(jí)溶酶體和細(xì)胞內(nèi)各種小泡（自噬泡或異噬由初級(jí)溶酶體和細(xì)胞內(nèi)各種小泡（自噬泡或異噬泡、胞飲泡或吞噬跑）融合而成復(fù)合體。泡、胞飲泡或吞噬跑）融合而成復(fù)合體。 形狀常不規(guī)則，較大形狀常不規(guī)則，較大 。 水解酶具活性，具有催化功能。水解酶具活性，具有催化功能。 自噬溶酶體（自噬溶酶體（autophagolysosomeautophagolysosome） 異噬溶酶體（異噬溶酶體（phagolysosomephagolysosome）第

43、五十頁，共87頁幻燈片 殘余小體殘余小體（residual bodyresidual body）又稱）又稱后溶酶體。后溶酶體。次級(jí)溶酶體內(nèi)進(jìn)行消化作用完成后，形成的小分子物質(zhì)次級(jí)溶酶體內(nèi)進(jìn)行消化作用完成后，形成的小分子物質(zhì)可通過膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，供細(xì)胞代可通過膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，供細(xì)胞代謝用。未被消化的物質(zhì)殘存在溶酶體中形成殘余體。謝用。未被消化的物質(zhì)殘存在溶酶體中形成殘余體。 殘余體可通過類似胞吐作用的方式將內(nèi)容物排出細(xì)胞。殘余體可通過類似胞吐作用的方式將內(nèi)容物排出細(xì)胞。 第五十一頁，共87頁幻燈片3.3.溶酶體的功能溶酶體的功能 清除無用的生物大分子、衰老的細(xì)

44、胞器及衰老損清除無用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)胞傷和死亡的細(xì)胞 防御功能防御功能（病原體感染刺激單核細(xì)胞分化成巨噬（病原體感染刺激單核細(xì)胞分化成巨噬細(xì)胞而吞噬、消化）細(xì)胞而吞噬、消化） 其它重要的生理功能其它重要的生理功能 第五十二頁，共87頁幻燈片其它重要的生理功能其它重要的生理功能 作為細(xì)胞內(nèi)的消化作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官器官”為細(xì)胞提供營養(yǎng)為細(xì)胞提供營養(yǎng) 分泌腺細(xì)胞中，溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌過分泌腺細(xì)胞中，溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌過 程的調(diào)節(jié)程的調(diào)節(jié) 參與清除贅生組織或退行性變化的細(xì)胞參與清除贅生組織或退行性變化的細(xì)胞 受精過程中的精子的頂體反應(yīng)受精過程中的精子的

45、頂體反應(yīng) 第五十三頁，共87頁幻燈片4.4.溶酶體溶酶體與與過氧化物酶體過氧化物酶體 過氧化物酶體過氧化物酶體( (peroxisome)peroxisome)又稱微體又稱微體( (microbody)microbody)，是是 由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器。 過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別 過氧化物酶體的功能過氧化物酶體的功能第五十四頁，共87頁幻燈片鼠肝細(xì)胞超薄切片所顯示的過氧化物酶體（P）和其它細(xì)胞器如線粒體（M）等（Albert et al. ，1989）第五十五頁，共87頁幻燈片過氧化物酶體

46、過氧化物酶體與與溶酶體溶酶體的區(qū)別的區(qū)別過氧化物酶體和初級(jí)溶酶體的形態(tài)與大小類似，過氧化物酶體和初級(jí)溶酶體的形態(tài)與大小類似，但過氧化物酶體中的尿酸氧化酶等常形成晶格但過氧化物酶體中的尿酸氧化酶等常形成晶格狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識(shí)別的主要特征。狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識(shí)別的主要特征。第五十六頁，共87頁幻燈片過氧化物酶體過氧化物酶體與初級(jí)溶酶體的特征比較與初級(jí)溶酶體的特征比較第五十七頁，共87頁幻燈片過氧化物酶體的功能過氧化物酶體的功能動(dòng)物細(xì)胞（肝細(xì)胞或腎細(xì)胞）中過氧化物酶體可氧化分解血液動(dòng)物細(xì)胞（肝細(xì)胞或腎細(xì)胞）中過氧化物酶體可氧化分解血液 中的有毒成分，起到解毒作用。中的有毒成分，起到解毒作用。

47、過氧化物酶體中常含有兩種酶：過氧化物酶體中常含有兩種酶： 依賴于黃素（依賴于黃素（FADFAD）的氧化酶的氧化酶，其作用是將底物氧化形成，其作用是將底物氧化形成H H2 2O O2 2； 過氧化氫酶過氧化氫酶，作用是將，作用是將H H2 2O O2 2分解，形成水和氧氣。分解，形成水和氧氣。過氧化物酶體分解脂肪酸等高能分子向細(xì)胞直接提供熱能。過氧化物酶體分解脂肪酸等高能分子向細(xì)胞直接提供熱能。在植物細(xì)胞中過氧化物酶體的功能：在植物細(xì)胞中過氧化物酶體的功能： 在綠色植物葉肉細(xì)胞中，它催化在綠色植物葉肉細(xì)胞中，它催化COCO2 2固定反應(yīng)副產(chǎn)物的氧化，固定反應(yīng)副產(chǎn)物的氧化， 即所謂光呼吸反應(yīng)；即所

48、謂光呼吸反應(yīng)； 乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)，在種子萌發(fā)過程中，過氧化物酶體乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)，在種子萌發(fā)過程中，過氧化物酶體 降解儲(chǔ)存的脂肪酸降解儲(chǔ)存的脂肪酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A琥珀酸琥珀酸葡萄糖。葡萄糖。 第五十八頁，共87頁幻燈片第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸 分泌蛋白合成的模型分泌蛋白合成的模型信號(hào)假說信號(hào)假說 蛋白質(zhì)分選信號(hào)蛋白質(zhì)分選信號(hào) 蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型 膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸 細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝 第五十九頁，共87頁幻燈片一、信號(hào)假說一、信號(hào)假說 ( (SIGNAL HYPOTHESIS) ) 信號(hào)假說的

49、概念信號(hào)假說的概念信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子信號(hào)假說的工作模型信號(hào)假說的工作模型 第六十頁，共87頁幻燈片1.1.信號(hào)假說的概念信號(hào)假說的概念 即分泌性蛋白即分泌性蛋白N N端序列作為信號(hào)端序列作為信號(hào)肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，然后在信號(hào)肽引導(dǎo)下蛋白質(zhì)合成，然后在信號(hào)肽引導(dǎo)下蛋白質(zhì)邊合成邊通過易位子復(fù)合體進(jìn)入內(nèi)邊合成邊通過易位子復(fù)合體進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信質(zhì)網(wǎng)腔，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信號(hào)肽被切除。號(hào)肽被切除。第六十一頁，共87頁幻燈片2.2.信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子 2.1 2.1蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)N-N-端的信號(hào)肽端的信號(hào)

50、肽指導(dǎo)分泌性蛋白在糙面內(nèi)指導(dǎo)分泌性蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素。質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素。 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 位于新合成的多肽鏈的位于新合成的多肽鏈的NN端，一般含有端，一般含有16-2616-26個(gè)個(gè)氨基酸殘基，期間至少含有氨基酸殘基，期間至少含有9 9個(gè)疏水氨基酸殘基形成疏個(gè)疏水氨基酸殘基形成疏水核心區(qū)。因此，包括疏水核心區(qū)、信號(hào)肽的水核心區(qū)。因此，包括疏水核心區(qū)、信號(hào)肽的C C端和端和NN端端3 3部分。部分。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：沒有嚴(yán)格的專一性。（原核細(xì)胞一些分泌性蛋白沒有嚴(yán)格的專一性。（原核細(xì)胞一些分泌性蛋白N N端也具有信號(hào)序列）端也具有信號(hào)序列） 功能：功能：引導(dǎo)新生肽鏈跨膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。

51、引導(dǎo)新生肽鏈跨膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。第六十二頁，共87頁幻燈片2.2.信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子2.2 2.2 信號(hào)識(shí)別顆粒信號(hào)識(shí)別顆粒（SRPSRP） 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 是一種核糖核蛋白復(fù)合體。是一種核糖核蛋白復(fù)合體。由由6 6種不同的蛋白種不同的蛋白和和一個(gè)一個(gè) 300300個(gè)核苷酸組成的個(gè)核苷酸組成的 7SRNA7SRNA 結(jié)合組成。一般存在于結(jié)合組成。一般存在于細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)胞質(zhì)中。 功能：功能： 即能與新生肽鏈的即能與新生肽鏈的信號(hào)肽信號(hào)肽和和核糖體核糖體結(jié)合，又能與結(jié)合，又能與停泊蛋白信號(hào)識(shí)別顆粒受體停泊蛋白信號(hào)識(shí)別顆粒受體結(jié)合。結(jié)合。第六十三頁，共87頁幻燈片2.2.信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)

52、因子信號(hào)假說的結(jié)構(gòu)因子 2.3 2.3 信號(hào)識(shí)別顆粒的受體信號(hào)識(shí)別顆粒的受體 （又稱停泊蛋白（又稱停泊蛋白 docking proteindocking protein，DPDP） 分子量為分子量為727210103 3，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 可特異地與可特異地與SRPSRP結(jié)合。結(jié)合。 2.4 2.4 核糖體受體核糖體受體易位子易位子 蛋白質(zhì)復(fù)合體，直徑蛋白質(zhì)復(fù)合體，直徑8.5nm8.5nm，中間有一直徑為，中間有一直徑為2nm2nm的通的通道道 2.5 2.5 信號(hào)肽酶信號(hào)肽酶 位于位于ERER腔面，切除信號(hào)肽腔面，切除信號(hào)肽第六十四頁，共87頁幻燈片3.3.信號(hào)假說的工作模型信號(hào)假

53、說的工作模型 （書P202圖7-20） 3.1 3.1 活化后的活化后的mRNAmRNA與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中游離的核糖體游離的核糖體結(jié)結(jié)合開始翻譯蛋白質(zhì)，當(dāng)多肽鏈延伸至合開始翻譯蛋白質(zhì)，當(dāng)多肽鏈延伸至8080個(gè)氨基酸左右，個(gè)氨基酸左右，NN端的信號(hào)肽暴露出核糖體并與端的信號(hào)肽暴露出核糖體并與SRP SRP 結(jié)合，形成結(jié)合，形成“SRP-SRP-信號(hào)肽信號(hào)肽- -新生肽鏈新生肽鏈- -核糖體核糖體”復(fù)合體，導(dǎo)致肽鏈延伸暫時(shí)復(fù)合體，導(dǎo)致肽鏈延伸暫時(shí)停止。停止。 3.2 3.2 由于由于SRPSRP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的DPDP的識(shí)別作用，使得的識(shí)別作用，使得SRP-SRP-信號(hào)肽信號(hào)

54、肽- -新生肽鏈新生肽鏈- -核糖體核糖體復(fù)合體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上復(fù)合體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子結(jié)合，隨后的易位子結(jié)合，隨后SRPSRP脫離復(fù)合體返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脫離復(fù)合體返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中重復(fù)使用，肽鏈重新開始延伸。重復(fù)使用，肽鏈重新開始延伸。第六十五頁，共87頁幻燈片3.3.信號(hào)假說的工作模型信號(hào)假說的工作模型 3.3 3.3 以環(huán)化構(gòu)象存在的信號(hào)肽與易位子結(jié)合使孔道打以環(huán)化構(gòu)象存在的信號(hào)肽與易位子結(jié)合使孔道打開，引導(dǎo)肽鏈以袢環(huán)的形式邊延伸邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)開，引導(dǎo)肽鏈以袢環(huán)的形式邊延伸邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，隨后入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，隨后信號(hào)肽酶信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽并快速使之切除信號(hào)肽并快速使之降解。降解

55、。3.4 3.4 肽鏈繼續(xù)延伸直，直至完成整個(gè)多肽鏈的合成，肽鏈繼續(xù)延伸直，直至完成整個(gè)多肽鏈的合成，蛋白質(zhì)進(jìn)入腔內(nèi)并折疊。核糖體離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，分成蛋白質(zhì)進(jìn)入腔內(nèi)并折疊。核糖體離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，分成大小兩個(gè)亞基，游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，易位子關(guān)閉。大小兩個(gè)亞基，游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，易位子關(guān)閉。第六十六頁，共87頁幻燈片二、二、蛋白質(zhì)分選信號(hào)蛋白質(zhì)分選信號(hào) 信 號(hào) 肽 （信 號(hào) 肽 （S i g n a l p e p t i d eS i g n a l p e p t i d e） 與 共 轉(zhuǎn) 移） 與 共 轉(zhuǎn) 移（CotranslocationCotranslocation） 導(dǎo)肽（導(dǎo)肽（Leader

56、 peptideLeader peptide）與后轉(zhuǎn)移（）與后轉(zhuǎn)移（Post Post translocationtranslocation） 幾種典型的蛋白質(zhì)分選幾種典型的蛋白質(zhì)分選信號(hào)信號(hào)（protein sorting signal sequence)protein sorting signal sequence)第六十七頁，共87頁幻燈片信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移共轉(zhuǎn)移共轉(zhuǎn)移（cotranslocationcotranslocation） 肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式。肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式。 起始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列起始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列開始轉(zhuǎn)移序列開始轉(zhuǎn)移

57、序列：引導(dǎo)肽鏈穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號(hào)肽。：引導(dǎo)肽鏈穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號(hào)肽。停止轉(zhuǎn)移序列停止轉(zhuǎn)移序列：肽鏈中的某種序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜有很強(qiáng)的親和力：肽鏈中的某種序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜有很強(qiáng)的親和力而結(jié)合在脂雙層之中，這段序列不再轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。而結(jié)合在脂雙層之中，這段序列不再轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。開始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)開始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)第六十八頁，共87頁幻燈片導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移后轉(zhuǎn)移（后轉(zhuǎn)移（post translocationpost translocation） 蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到細(xì)胞蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到細(xì)胞 器中（線

58、粒體、葉綠體）。導(dǎo)肽決定的器中（線粒體、葉綠體）。導(dǎo)肽決定的特征特征 ： 蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATPATP使多肽去折疊，還需要使多肽去折疊，還需要一些一些蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的幫助（如的幫助（如熱休克蛋白熱休克蛋白Hsp70Hsp70）使其能）使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。夠正確地折疊成有功能的蛋白。 第六十九頁，共87頁幻燈片幾種典型的蛋白質(zhì)幾種典型的蛋白質(zhì)分選信號(hào)分選信號(hào)信號(hào)功能信號(hào)功能 舉舉 例例蛋白進(jìn)入蛋白進(jìn)入ERER + +H H3 3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-N-Met-Met-Ser-P

59、he-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-Glu-Val-Phe-Gln-滯留在滯留在ERER中中 -Lys-Asp-Glu-Leu-COO-Lys-Asp-Glu-Leu-COO- -蛋白進(jìn)入線粒蛋白進(jìn)入線粒體體 + +H H3 3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-N-M

60、et-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-Leu-進(jìn)入細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞核 -Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-進(jìn)入過氧化進(jìn)入過氧化物酶體物酶體 -Ser-Lys-Leu-Ser-Lys-Leu- 有些信號(hào)序列可能形成三維結(jié)構(gòu)的信號(hào)稱信號(hào)斑，指導(dǎo)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞的特定