現(xiàn)代生物進(jìn)化

1、第七章第七章 生物的進(jìn)化生物的進(jìn)化一一 拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)主要內(nèi)容：主要內(nèi)容：生物不是神創(chuàng)的，而是由更生物不是神創(chuàng)的，而是由更古老的生物進(jìn)化而來(lái)的古老的生物進(jìn)化而來(lái)的 生物是由低等到高等逐漸進(jìn)生物是由低等到高等逐漸進(jìn)化的化的 生物各種適應(yīng)性特征的形成生物各種適應(yīng)性特征的形成都是由于都是由于用進(jìn)廢退用進(jìn)廢退和和獲得性遺獲得性遺傳（主要理論）傳（主要理論）。 法國(guó)博物學(xué)家拉馬克用進(jìn)廢退用進(jìn)廢退：經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá)，不使用的：經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá)，不使用的就退化。就退化。 獲得性遺傳獲得性遺傳：由環(huán)境引起或由于用進(jìn)廢退引：由環(huán)境引起或由于用進(jìn)廢退引起的變化是可以遺傳的。起的變化是可以

2、遺傳的。食蟻獸的舌頭之所以細(xì)長(zhǎng)，是長(zhǎng)期舔食螞蟻的結(jié)果。食蟻獸的舌頭之所以細(xì)長(zhǎng)，是長(zhǎng)期舔食螞蟻的結(jié)果。1、反對(duì)反對(duì)神創(chuàng)論神創(chuàng)論和和物種不變論物種不變論。2、歷史上第一個(gè)系統(tǒng)地提出了進(jìn)化理論的學(xué)者。歷史上第一個(gè)系統(tǒng)地提出了進(jìn)化理論的學(xué)者。1 1、拉馬克提出的用進(jìn)廢退和獲得性遺傳的觀點(diǎn)、拉馬克提出的用進(jìn)廢退和獲得性遺傳的觀點(diǎn) 缺少科學(xué)證據(jù)的支持，大多來(lái)自主觀臆測(cè)。缺少科學(xué)證據(jù)的支持，大多來(lái)自主觀臆測(cè)。2 2、拉馬克過(guò)于強(qiáng)調(diào)環(huán)境的變化直接導(dǎo)致物種的改變。、拉馬克過(guò)于強(qiáng)調(diào)環(huán)境的變化直接導(dǎo)致物種的改變。二、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基礎(chǔ)二、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基礎(chǔ)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)（1 1）主

3、要內(nèi)容：）主要內(nèi)容：過(guò)度繁殖：過(guò)度繁殖：生存斗爭(zhēng)：生存斗爭(zhēng)：遺傳變異遺傳變異 適者生存：適者生存：自然選擇的動(dòng)力自然選擇的動(dòng)力：生存斗爭(zhēng)。生存斗爭(zhēng)。類型：包括種內(nèi)斗爭(zhēng)、種間 競(jìng)爭(zhēng)、生物與無(wú)機(jī)環(huán)境之間的斗爭(zhēng)。意義：生存斗爭(zhēng)對(duì)生物的某些個(gè)體的生存不利，但對(duì)物種的生存是有利的，并能推動(dòng)生物的進(jìn)化。原因：過(guò)度繁殖有限的生活資源。(4)自然選擇的結(jié)果：適者生存，不適者被淘汰。自然選擇的結(jié)果：適者生存，不適者被淘汰。(5)兩個(gè)方向兩個(gè)方向變異不定向，變異不定向， 自然選擇定向。自然選擇定向。(如下圖)二、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基礎(chǔ)二、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基礎(chǔ)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)（1 1）主要

4、內(nèi)容：）主要內(nèi)容：過(guò)度繁殖：過(guò)度繁殖：生存斗爭(zhēng)：生存斗爭(zhēng)：遺傳變異遺傳變異 適者生存：適者生存：過(guò)度繁殖過(guò)度繁殖生存斗爭(zhēng)生存斗爭(zhēng)遺傳變異遺傳變異適者生存適者生存選擇的基礎(chǔ)選擇的基礎(chǔ)選擇的動(dòng)力選擇的動(dòng)力 進(jìn)化的內(nèi)因進(jìn)化的內(nèi)因 選擇的結(jié)果選擇的結(jié)果 （2 2）內(nèi)在聯(lián)系：）內(nèi)在聯(lián)系：（3 3）評(píng)價(jià)）評(píng)價(jià)局限性：局限性：a a、對(duì)遺傳和變異的本質(zhì)不能做出科學(xué)的、對(duì)遺傳和變異的本質(zhì)不能做出科學(xué)的解釋。解釋。b b、對(duì)進(jìn)化原因的解釋局限于個(gè)體水平。、對(duì)進(jìn)化原因的解釋局限于個(gè)體水平。C C、強(qiáng)調(diào)物種形成的漸變過(guò)程，不能解釋、強(qiáng)調(diào)物種形成的漸變過(guò)程，不能解釋物種大爆發(fā)現(xiàn)象。物種大爆發(fā)現(xiàn)象。先進(jìn)性：先進(jìn)性：科學(xué)

5、的解釋了生物進(jìn)化的原因，和生物多科學(xué)的解釋了生物進(jìn)化的原因，和生物多樣性形成的原因。樣性形成的原因。三、三、現(xiàn)代生物進(jìn)化理論現(xiàn)代生物進(jìn)化理論性狀水平性狀水平深入深入基因（基因（分子）分子）水平水平以個(gè)體為單位以個(gè)體為單位以種群為單位以種群為單位 形成以形成以自然選擇學(xué)說(shuō)自然選擇學(xué)說(shuō)為基礎(chǔ)為基礎(chǔ)的的現(xiàn)代生物進(jìn)化理論現(xiàn)代生物進(jìn)化理論認(rèn)識(shí)到了遺傳和變異的本質(zhì)認(rèn)識(shí)到了遺傳和變異的本質(zhì)獲得性遺傳的觀點(diǎn)，已經(jīng)被多數(shù)人擯棄。獲得性遺傳的觀點(diǎn)，已經(jīng)被多數(shù)人擯棄。深入深入一、種群是生物進(jìn)化的基本單位一、種群是生物進(jìn)化的基本單位, ,生物進(jìn)生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。1、

6、種群的概念、種群的概念:種群是指生活在一定的種群是指生活在一定的時(shí)間時(shí)間和和空空間間內(nèi)的內(nèi)的同種同種生物生物全部全部個(gè)體的總和。個(gè)體的總和。三個(gè)強(qiáng)調(diào)三個(gè)強(qiáng)調(diào)“時(shí)間時(shí)間”和和“空間空間”，即種群，即種群具有一定的具有一定的 時(shí)空限制，離開時(shí)空限制，離開一定的空間和時(shí)間的種群是一定的空間和時(shí)間的種群是不存在的不存在的 。生物繁殖的基本單位生物繁殖的基本單位；生生物進(jìn)化的基本單位。物進(jìn)化的基本單位?！巴N同種”和和“全部全部”兩個(gè)要素兩個(gè)要素兩個(gè)條件兩個(gè)條件兩個(gè)方面兩個(gè)方面對(duì)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的理解對(duì)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的理解種群是生物進(jìn)化的基本單位：種群是生物進(jìn)化的基本單位： 為何不是個(gè)體？為何不是個(gè)體

7、？ 個(gè)體攜帶的基因隨個(gè)體死亡而從基因庫(kù)中消失，個(gè)體攜帶的基因隨個(gè)體死亡而從基因庫(kù)中消失，但隨著繁殖它把自身一部分基因傳給了后代，通過(guò)但隨著繁殖它把自身一部分基因傳給了后代，通過(guò)突變使新基因進(jìn)入了基因庫(kù)。如果一個(gè)個(gè)體不能與突變使新基因進(jìn)入了基因庫(kù)。如果一個(gè)個(gè)體不能與種群中其他個(gè)體交配產(chǎn)生后代，這個(gè)個(gè)體在進(jìn)化上種群中其他個(gè)體交配產(chǎn)生后代，這個(gè)個(gè)體在進(jìn)化上就沒(méi)有意義。就沒(méi)有意義。為何不是群落？為何不是群落？ 群落是某區(qū)域中所有種群的總和，只有種群內(nèi)群落是某區(qū)域中所有種群的總和，只有種群內(nèi)的個(gè)體間才有基因的交流。的個(gè)體間才有基因的交流?；蛐皖l率基因型頻率：在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某種在一個(gè)種群基因庫(kù)中，

8、某種基因基因型型占占全部全部個(gè)體個(gè)體的比率。的比率。 基因頻率基因頻率該基因的總數(shù)該基因的總數(shù) / / 該等位基因的總數(shù)該等位基因的總數(shù)基因型頻率基因型頻率該基因型個(gè)體數(shù)該基因型個(gè)體數(shù) / / 該種群個(gè)體總數(shù)該種群個(gè)體總數(shù)基因頻率基因頻率：在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某個(gè)基因占全部在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某個(gè)基因占全部等位基因數(shù)的比率。等位基因數(shù)的比率。(1)通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率有有N個(gè)個(gè)體的種群，個(gè)個(gè)體的種群，AA、Aa、aa的個(gè)體數(shù)分別是的個(gè)體數(shù)分別是n1、n2、n3，A、a的基因頻率分別用的基因頻率分別用PA、Pa表示，表示，AA、Aa、aa的基因型頻率的基因型頻率分別用分別

9、用PAA、PAa、Paa表示，則：表示，則： PA(2n1n2)/2N(n1/N1/2n2/N) Pa(2n3n2)/2N(n3/N1/2n2/N) PA(2n1n2)/2N(n1/N1/2n2/N)PAA1/2PAa；Pa(2n3n2)/2N(n3/N1/2n2/N)Paa1/2PAa。 (1)通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率有有N個(gè)個(gè)體的種群，個(gè)個(gè)體的種群，AA、Aa、aa的個(gè)體數(shù)分別是的個(gè)體數(shù)分別是n1、n2、n3，A、a的基因頻率分別用的基因頻率分別用PA、Pa表示，表示，AA、Aa、aa的基因型頻率的基因型頻率分別用分別用PAA、PAa、Paa表示，則：表示，則： (1)

10、通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率通過(guò)基因型計(jì)算基因頻率PA(2n1n2)/2N(n1/N1/2n2/N)PAA1/2PAa；Pa(2n3n2)/2N(n3/N1/2n2/N)Paa1/2PAa。根據(jù)上述規(guī)律可以歸納為：根據(jù)上述規(guī)律可以歸納為：在種群中一對(duì)等位基因的頻率之和等于在種群中一對(duì)等位基因的頻率之和等于1，基因型頻，基因型頻率之和也等于率之和也等于1。一個(gè)等位基因的頻率該等位基因純合子的基因型頻一個(gè)等位基因的頻率該等位基因純合子的基因型頻率率1/2雜合子的基因型頻率。雜合子的基因型頻率?；蝾l率：基因頻率：A%AA%1/2Aa% a%aa%1/2Aa% (2)“哈代哈代溫伯格溫伯格”基因平衡定律基

11、因平衡定律在一個(gè)種群中在一個(gè)種群中符合以下符合以下5個(gè)條件個(gè)條件：種群足夠大；種群足夠大；種群個(gè)體間的交配是隨機(jī)的；種群個(gè)體間的交配是隨機(jī)的；無(wú)基因突變；無(wú)基因突變；無(wú)新無(wú)新基因加入；基因加入；無(wú)自然選擇。在符合這些條件的情況下，無(wú)自然選擇。在符合這些條件的情況下，各各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的，保持平衡的遺傳中是穩(wěn)定不變的，保持平衡。用數(shù)學(xué)方程式可表示為：用數(shù)學(xué)方程式可表示為：(pq)2p22pqq21，pq1。其中其中p代表一個(gè)等位基因的頻率，代表一個(gè)等位基因的頻率，q代表另一個(gè)等位代表另一個(gè)等位基因的頻

12、率。基因的頻率。p2和和q2表示純合子，表示純合子，pq表示雜合子。運(yùn)用表示雜合子。運(yùn)用此規(guī)律，此規(guī)律，已知基因型頻率可求基因頻率，反之已知基因已知基因型頻率可求基因頻率，反之已知基因頻率可求基因型頻率。頻率可求基因型頻率。生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是基因頻率的改變基因頻率的改變 表面看，自然選擇是對(duì)一個(gè)個(gè)生物個(gè)體的表面看，自然選擇是對(duì)一個(gè)個(gè)生物個(gè)體的選擇，實(shí)質(zhì)上是對(duì)個(gè)體所包含的變異進(jìn)行選擇。選擇，實(shí)質(zhì)上是對(duì)個(gè)體所包含的變異進(jìn)行選擇。從現(xiàn)代分子遺傳水平看，自然選擇實(shí)質(zhì)上是對(duì)從現(xiàn)代分子遺傳水平看，自然選擇實(shí)質(zhì)上是對(duì)變異所對(duì)應(yīng)的基因的選擇，從而改變著群體中變異所對(duì)應(yīng)的基因的選擇，從而改變著群體

13、中不同基因的基因頻率。不同基因的基因頻率。 所以，生所以，生物進(jìn)化的過(guò)物進(jìn)化的過(guò)程的實(shí)質(zhì)是程的實(shí)質(zhì)是種群基因頻種群基因頻率發(fā)生變化率發(fā)生變化的過(guò)程。的過(guò)程。性狀影響種群基因頻率變化的根本原因是什么？影響種群基因頻率變化的根本原因是什么？變異變異 變異的類型有那些？變異的類型有那些？不能遺傳的變異不能遺傳的變異可遺傳的變異可遺傳的變異基因突變基因突變?nèi)旧w變異染色體變異基因重組基因重組突變突變2、突變的有害和有利并不是絕對(duì)的，、突變的有害和有利并不是絕對(duì)的， 它取決于生物的生存環(huán)境。它取決于生物的生存環(huán)境。3、突變和基因重組只產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料，、突變和基因重組只產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料， 不能決

14、定生物進(jìn)化的方向。不能決定生物進(jìn)化的方向。1、種群是由許多個(gè)體組成的，每個(gè)個(gè)體的每個(gè)、種群是由許多個(gè)體組成的，每個(gè)個(gè)體的每個(gè)細(xì)胞內(nèi)都有成千上萬(wàn)個(gè)基因，這樣，每一代就會(huì)細(xì)胞內(nèi)都有成千上萬(wàn)個(gè)基因，這樣，每一代就會(huì)產(chǎn)生大量的突變產(chǎn)生大量的突變（二）突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料（二）突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料 由于突變和基因重組，由于突變和基因重組，樺尺蠖出現(xiàn)不同的體色。樺尺蠖出現(xiàn)不同的體色。 (黑黑)S基因頻率基因頻率從從5%95%95%5%自然選擇可以使種群的基因頻率定向改變自然選擇可以使種群的基因頻率定向改變（三）自然選擇決定生物進(jìn)化的方向。（三）自然選擇決定生物進(jìn)化的方向。變異是不變異是

15、不定向的定向的自然自然選擇選擇不利變異被淘汰不利變異被淘汰, ,有有利變異逐漸積累利變異逐漸積累種群的基種群的基因頻率發(fā)因頻率發(fā)生定向改生定向改變變生物朝一定方生物朝一定方向緩慢進(jìn)化向緩慢進(jìn)化自然選擇決定生物進(jìn)化的方向自然選擇決定生物進(jìn)化的方向提供選擇材提供選擇材料料變異與環(huán)境的關(guān)系：變異與環(huán)境的關(guān)系：變異在環(huán)境變化之前已經(jīng)產(chǎn)生，環(huán)境只是起變異在環(huán)境變化之前已經(jīng)產(chǎn)生，環(huán)境只是起選擇作用，不是影響變異的因素選擇作用，不是影響變異的因素.例如噴灑殺蟲劑只是將抗藥性強(qiáng)的個(gè)體選擇例如噴灑殺蟲劑只是將抗藥性強(qiáng)的個(gè)體選擇出來(lái)，而不是使害蟲產(chǎn)生抗藥性。出來(lái)，而不是使害蟲產(chǎn)生抗藥性。 想一想：變異與環(huán)境選擇誰(shuí)

16、先發(fā)生？想一想：變異與環(huán)境選擇誰(shuí)先發(fā)生？ 環(huán)境能決定變異的方向嗎？環(huán)境能決定變異的方向嗎？ 變異都是有利的嗎？變異都是有利的嗎？ 環(huán)境起什么作用？環(huán)境起什么作用？對(duì)自然選擇的解讀對(duì)自然選擇的解讀(1)自然選擇的對(duì)象對(duì)象直接對(duì)象是生物的變異性狀(表現(xiàn)型)。間接對(duì)象是相關(guān)的基因型。根本對(duì)象是與變異性狀相對(duì)應(yīng)的基因。即自然選擇的實(shí)質(zhì)是環(huán)境對(duì)變異所對(duì)應(yīng)的基因即自然選擇的實(shí)質(zhì)是環(huán)境對(duì)變異所對(duì)應(yīng)的基因的選擇，因而可以改變種群的基因頻率。的選擇，因而可以改變種群的基因頻率。自然選擇的因素因素：對(duì)生物的變異起選擇作用的是個(gè)體所處的自然環(huán)境自然環(huán)境。 物種物種物種：指能夠在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代物種

17、：指能夠在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代的一群生物，簡(jiǎn)稱的一群生物，簡(jiǎn)稱“種種”。全世界的人都是一個(gè)物種嗎全世界的人都是一個(gè)物種嗎？人都是一個(gè)物種，無(wú)論白人黑人黃種人結(jié)婚，人都是一個(gè)物種，無(wú)論白人黑人黃種人結(jié)婚，都能產(chǎn)生具有生殖能力的后代。都能產(chǎn)生具有生殖能力的后代。馬跟驢是一個(gè)物種嗎？馬跟驢是一個(gè)物種嗎？（四）隔離是物種形成的必要條件（四）隔離是物種形成的必要條件物種與種群的比較物種與種群的比較地理隔離地理隔離: :不同物種之間一般是不能夠相互交配的，不同物種之間一般是不能夠相互交配的，即使交配成功，也即使交配成功，也不能夠產(chǎn)生可育的后不能夠產(chǎn)生可育的后代代，這種現(xiàn)象叫生殖隔離。，這種現(xiàn)

18、象叫生殖隔離。生殖隔離：生殖隔離：由于由于地理上的障礙地理上的障礙使得同種生物的不同使得同種生物的不同種群間不能夠發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。種群間不能夠發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。（二）隔離（二）隔離種類種類指指不同種群間不同種群間的個(gè)體，在自然條件下的個(gè)體，在自然條件下基因不能自由基因不能自由交流交流的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。概念：概念：地理隔離地理隔離生殖隔離生殖隔離長(zhǎng)期長(zhǎng)期加拉帕戈斯群島的地雀加拉帕戈斯群島的地雀 由于地理隔離而形成生殖隔離，形成了不由于地理隔離而形成生殖隔離，形成了不同的物種。同的物種。其過(guò)程十分緩慢其過(guò)程十分緩慢! !物種形成的比較常見(jiàn)的方式：物種形成的比較常見(jiàn)的方式：不同小島上的植被不同，

19、不同小島上的植被不同，果實(shí)大小不同所致。果實(shí)大小不同所致。有時(shí)無(wú)需地理隔離也能形成新物種有時(shí)無(wú)需地理隔離也能形成新物種 在自然界里還在自然界里還存在另一種物種形存在另一種物種形成方式，它往往只成方式，它往往只需要幾代甚至一代需要幾代甚至一代就完成了，而且不就完成了，而且不需經(jīng)過(guò)地理隔離。需經(jīng)過(guò)地理隔離。例如，多倍體植物例如，多倍體植物的形成就是如此。的形成就是如此。自然界里幾平將近自然界里幾平將近一半的被子植物和一半的被子植物和某些栽培作物就是某些栽培作物就是這樣形成的。這樣形成的。AABBCC（普通小麥）（普通小麥）DD（黑麥）（黑麥）ABC配子D配子ABCD（不育）AABBCCDD（八倍體

20、小黑麥）（八倍體小黑麥）（可育）秋水仙素處理例：八倍體小黑麥的培育物種形成的三個(gè)基本環(huán)節(jié)：物種形成的三個(gè)基本環(huán)節(jié)：突變和基因重組突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料。產(chǎn)生進(jìn)化的原材料。自然選擇自然選擇決定生物進(jìn)化的方向。決定生物進(jìn)化的方向。隔離隔離導(dǎo)致物種形成。導(dǎo)致物種形成。突變和突變和基因重組基因重組自然選擇自然選擇種種群群間間生生殖殖隔隔離離 任何一個(gè)物種都不是任何一個(gè)物種都不是單獨(dú)單獨(dú)進(jìn)化的。進(jìn)化的。 不同不同_之間、之間、_與與_之間在相互影響之間在相互影響中不斷進(jìn)化和發(fā)展，這就是中不斷進(jìn)化和發(fā)展，這就是共同進(jìn)化。共同進(jìn)化。物種物種生物生物無(wú)機(jī)環(huán)境無(wú)機(jī)環(huán)境（五）共同進(jìn)化導(dǎo)致生物多樣性的形成（

21、五）共同進(jìn)化導(dǎo)致生物多樣性的形成共同進(jìn)化實(shí)例共同進(jìn)化實(shí)例1 1、內(nèi)容：、內(nèi)容：基因多樣性基因多樣性物種多樣性物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性（3 3層次）層次）2 2、形成生物多樣性的原因：、形成生物多樣性的原因：長(zhǎng)期自然選擇、長(zhǎng)期自然選擇、共同進(jìn)化共同進(jìn)化達(dá)到結(jié)果達(dá)到結(jié)果3 3、研究生物進(jìn)化的主要依據(jù)：、研究生物進(jìn)化的主要依據(jù)：化石化石總結(jié)種群是生物進(jìn)化的基本單位種群是生物進(jìn)化的基本單位突變和基因重組、自然選擇及隔離是物種突變和基因重組、自然選擇及隔離是物種形成過(guò)程的三個(gè)基本環(huán)節(jié)形成過(guò)程的三個(gè)基本環(huán)節(jié)（突變和基因重（突變和基因重組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料，自然選擇使種組產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料，自然選擇使種群的基因頻率定向改變并決定生物進(jìn)化的群的基因頻率定向改變并決定生物進(jìn)化的方向，隔離是新物種形成的必要條件）。方向，隔離是新物種形成的必要條件）。生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)在于種群基因頻率的改變。 以自然選擇學(xué)說(shuō)為核心的以自然選擇學(xué)說(shuō)為核心的現(xiàn)代生物進(jìn)化理論現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的基本觀點(diǎn)是：的基本觀點(diǎn)是：比較一比較一：生物進(jìn)化與物種形成生物進(jìn)化與物種形成實(shí)質(zhì)上