細(xì)胞的基本功能()

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng)一、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位一、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位（一）（一） 膜電容和膜電阻膜電容和膜電阻（二）（二） 電緊張電位電緊張電位二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位的記錄和數(shù)值（一）靜息電位的記錄和數(shù)值 靜息電位（靜息電位（resting potentialresting potential）：）：指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電位差。 靜息電位的數(shù)值：骨骼肌細(xì)胞：90mV; 神經(jīng)細(xì)胞：70mV; 平滑肌細(xì)胞：55mV; 紅細(xì)胞：10mV; 極化極化(polarization) (polarization

2、) ： 細(xì)胞在安靜時(shí)（亦即細(xì)胞在安靜時(shí)（亦即靜息電位時(shí)），膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱為靜息電位時(shí)），膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱為膜的極化。膜的極化。 超極化（超極化（hyperpolarizationhyperpolarization）：）：以靜息電位為以靜息電位為準(zhǔn)，膜內(nèi)電位向負(fù)值增大的方向變化。準(zhǔn)，膜內(nèi)電位向負(fù)值增大的方向變化。 去極化（除極）去極化（除極）(depolarization):(depolarization): 以靜息電以靜息電位為準(zhǔn)，膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化。位為準(zhǔn)，膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化。 復(fù)極化（復(fù)極化（repolarizationrepolariza

3、tion）: : 細(xì)胞發(fā)生去極化細(xì)胞發(fā)生去極化后，又向原先的極化方向恢復(fù)的過(guò)程。后，又向原先的極化方向恢復(fù)的過(guò)程。（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制1.離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力和平衡電位 生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生與細(xì)胞膜兩側(cè)離子的不均衡分布以及膜對(duì)離子的選擇性通透有關(guān)。Nernst公式：公式： 如果細(xì)胞膜只對(duì)某種單價(jià)離子有通透性，則如果細(xì)胞膜只對(duì)某種單價(jià)離子有通透性，則該離子的平衡電位取決于其在膜兩側(cè)的濃度比值。該離子的平衡電位取決于其在膜兩側(cè)的濃度比值。2.膜對(duì)離子的通透性和靜息電位的形成 離子通道內(nèi)存在選擇性濾器以選擇可通過(guò)的離離子通道內(nèi)存在選擇性濾器以選擇可通過(guò)的離子。離子通道的狀態(tài)：

4、靜息、激活、失活、復(fù)活。子。離子通道的狀態(tài)：靜息、激活、失活、復(fù)活。 靜息電位的形成條件：靜息電位的形成條件： （1 1）生理靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)）生理靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)K K的通透性大，對(duì)的通透性大，對(duì)NaNa的通透性極小。的通透性極小。（2 2）細(xì)胞內(nèi)）細(xì)胞內(nèi)K K比細(xì)胞外比細(xì)胞外K K高出高出3030倍左右。倍左右。 細(xì)胞靜息電位（細(xì)胞靜息電位（RPRP）的形成與以下三方面機(jī)的形成與以下三方面機(jī)制有關(guān)制有關(guān) ： （1 1）K K平衡電位；平衡電位； （2 2）NaNa的擴(kuò)散；的擴(kuò)散； （3）NaNaK K泵。泵。 （1 1）K K平衡電位平衡電位 ： 正常細(xì)胞內(nèi)正常細(xì)胞內(nèi)K K十十濃度

5、遠(yuǎn)大于細(xì)胞外濃度遠(yuǎn)大于細(xì)胞外K K十十濃度。由于濃度。由于細(xì)胞膜上存在著細(xì)胞膜上存在著K K十十NaNa十十滲漏通道，其對(duì)滲漏通道，其對(duì)K K十十的通透性的通透性比對(duì)比對(duì)NaNa十十的通透性大的通透性大100100倍左右，因此，倍左右，因此，靜息細(xì)胞膜靜息細(xì)胞膜主要對(duì)主要對(duì)K K十十有通透性。有通透性。 K K順著濃度差由胞內(nèi)向胞外擴(kuò)散；同時(shí)，由于順著濃度差由胞內(nèi)向胞外擴(kuò)散；同時(shí)，由于膜內(nèi)帶負(fù)電的蛋白離子不能透出細(xì)胞膜。于是，帶膜內(nèi)帶負(fù)電的蛋白離子不能透出細(xì)胞膜。于是，帶正電荷的正電荷的K K十十外移造成膜內(nèi)變負(fù)而膜外變正。這種電外移造成膜內(nèi)變負(fù)而膜外變正。這種電位差的存在，限制了位差的存在，

6、限制了K K的繼續(xù)外流。的繼續(xù)外流。 隨著隨著K K的不斷外移，膜內(nèi)外的電位差亦不斷增的不斷外移，膜內(nèi)外的電位差亦不斷增大，大，K K外流的阻力也隨之增大。最后，當(dāng)促使外流的阻力也隨之增大。最后，當(dāng)促使K K外外流的濃度差和阻止流的濃度差和阻止K K外流的電位差達(dá)到平衡時(shí)，外流的電位差達(dá)到平衡時(shí)，K K不再有跨膜的凈移動(dòng)，此時(shí)膜兩側(cè)的電位差稱為不再有跨膜的凈移動(dòng)，此時(shí)膜兩側(cè)的電位差稱為K K平衡電位。平衡電位。總之，靜息電位主要是K外流所形成的電一化學(xué)平衡電位。 a a）實(shí)際測(cè)得的靜息電位的數(shù)值與根據(jù)）實(shí)際測(cè)得的靜息電位的數(shù)值與根據(jù)NernstNernst 公式公式計(jì)算所得的計(jì)算所得的K K平

7、衡電位值非常接近，且略小于后平衡電位值非常接近，且略小于后者。者。 依依 據(jù)據(jù) b b）實(shí)驗(yàn)中改變）實(shí)驗(yàn)中改變K K0 0 ，記錄到的靜息電位的值也記錄到的靜息電位的值也隨隨K K0 0的改變而改變的改變而改變, ,且與且與按按NernstNernst公式計(jì)算出公式計(jì)算出的預(yù)期值相一致。的預(yù)期值相一致。 (2) Na(2) Na十十的擴(kuò)散：的擴(kuò)散： 由于由于K K+ +NaNa+ +滲漏通道的存在，安靜時(shí)細(xì)滲漏通道的存在，安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)胞膜對(duì)NaNa+ +也具有一定的通透性，也具有一定的通透性，NaNa+ +內(nèi)流導(dǎo)致靜內(nèi)流導(dǎo)致靜息電位稍小于由單獨(dú)息電位稍小于由單獨(dú)K K+ +外流造成的外流造成

8、的K K+ +平衡電位數(shù)平衡電位數(shù)值。值。（3 3）NaNa+ +K K+ +泵：泵： 將細(xì)胞內(nèi)將細(xì)胞內(nèi)3 3個(gè)個(gè) NaNa+ +泵到胞外，把胞外泵到胞外，把胞外2 2個(gè)個(gè)K K+ +泵泵入胞內(nèi)，膜內(nèi)凈缺一個(gè)正電荷，這也是形成靜息入胞內(nèi)，膜內(nèi)凈缺一個(gè)正電荷，這也是形成靜息電位的機(jī)制之一。電位的機(jī)制之一。 三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位 動(dòng)作電位（動(dòng)作電位（action potentialaction potential）：）：細(xì)胞受刺激時(shí)，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次迅速、可逆、并有擴(kuò)布性的膜電位變化，稱為動(dòng)作電位。以神經(jīng)細(xì)胞為例：以神經(jīng)

9、細(xì)胞為例： (1)(1)去極相：去極相：受刺激時(shí)，膜內(nèi)電位短時(shí)間內(nèi)受刺激時(shí)，膜內(nèi)電位短時(shí)間內(nèi)由由707090mv90mv上升到上升到+20+20+40mv+40mv，由原來(lái)內(nèi)負(fù)，由原來(lái)內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，去極化幅度為外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，去極化幅度為9090130mv130mv，構(gòu)，構(gòu)成動(dòng)作電位曲線的上升支。成動(dòng)作電位曲線的上升支。 超射超射(overshoot):(overshoot): 動(dòng)作電位上升支中零電動(dòng)作電位上升支中零電位線以上的部分。位線以上的部分。 （2 2）復(fù)極相：）復(fù)極相： 去極相結(jié)束時(shí)膜內(nèi)電位迅速下去極相結(jié)束時(shí)膜內(nèi)電位迅速下降并向靜息水平恢復(fù)，構(gòu)成了動(dòng)作電位曲線的下降降并向靜

10、息水平恢復(fù)，構(gòu)成了動(dòng)作電位曲線的下降支。支。 在復(fù)極化曲線后段在復(fù)極化曲線后段, ,下降速度突然明顯減慢，下降速度突然明顯減慢，稱稱負(fù)后電位或去極化后電位負(fù)后電位或去極化后電位 ；隨后出現(xiàn)緩慢而持隨后出現(xiàn)緩慢而持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的超極化電位，稱續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的超極化電位，稱正后電位或超極化后正后電位或超極化后電位。電位。 鋒電位：鋒電位：由動(dòng)作電位去極相和復(fù)極相的初期迅由動(dòng)作電位去極相和復(fù)極相的初期迅速變化的電位所構(gòu)成，是動(dòng)作電位的主要成分。速變化的電位所構(gòu)成，是動(dòng)作電位的主要成分。（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 (1)(1)去極相：去極相： 當(dāng)細(xì)胞受到有效刺激，膜電位去極當(dāng)細(xì)胞受到有

11、效刺激，膜電位去極化達(dá)一定程度（化達(dá)一定程度（-50-5070mv70mv）引起膜上電壓門控）引起膜上電壓門控NaNa+ +通道開(kāi)放，膜對(duì)通道開(kāi)放，膜對(duì)NaNa+ +通透性突然增大，通透性突然增大，NaNa+ +順電順電-化學(xué)化學(xué)梯度內(nèi)流，隨之膜進(jìn)一步去極化，后者促進(jìn)更多的梯度內(nèi)流，隨之膜進(jìn)一步去極化，后者促進(jìn)更多的NaNa+ +通道開(kāi)放，又使膜對(duì)通道開(kāi)放，又使膜對(duì)NaNa+ +通透性增加。通透性增加。 閾電位（閾電位（threshold potential):threshold potential): 使膜對(duì)使膜對(duì)NaNa通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，稱為閾通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，

12、稱為閾電位。電位。 動(dòng)作電位的產(chǎn)生條件：動(dòng)作電位的產(chǎn)生條件： 刺激引起膜去極化，刺激引起膜去極化，只有去極化達(dá)到閾電位時(shí)，才會(huì)爆發(fā)動(dòng)作電位。只有去極化達(dá)到閾電位時(shí)，才會(huì)爆發(fā)動(dòng)作電位。 （2 2）復(fù)極相：）復(fù)極相：達(dá)超射值后，由于達(dá)超射值后，由于NaNa+ +通道迅速失通道迅速失活，活，NaNa+ +內(nèi)流迅速減少；同時(shí)，膜上電壓門控內(nèi)流迅速減少；同時(shí)，膜上電壓門控K K+ +通道通道開(kāi)放，膜對(duì)開(kāi)放，膜對(duì)K K+ +通透性增大，通透性增大，K K+ + 順濃度梯度和（或）順濃度梯度和（或）電位梯度外流，形成動(dòng)作電位曲線的下降支大部分。電位梯度外流，形成動(dòng)作電位曲線的下降支大部分。 負(fù)后電位的形成負(fù)

13、后電位的形成 是由于復(fù)極時(shí)迅速外流的是由于復(fù)極時(shí)迅速外流的K K+ +蓄蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K K+ +外流所致；外流所致；正后電正后電位的形成位的形成 是由于是由于K K+ +通道仍處于一定的開(kāi)放狀態(tài)，通道仍處于一定的開(kāi)放狀態(tài)，K K+ +持續(xù)外流所引起；還可能與持續(xù)外流所引起；還可能與NaNa+ +-K-K+ +泵活動(dòng)加強(qiáng)有關(guān)。泵活動(dòng)加強(qiáng)有關(guān)。 總之總之, ,動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的去極相去極相是是NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流所形成的電所形成的電-化學(xué)平衡電位化學(xué)平衡電位, ,是膜由是膜由K K+ +平衡電位轉(zhuǎn)為平衡電位轉(zhuǎn)為NaNa+平衡電平衡電位的過(guò)程。動(dòng)作電位的

14、位的過(guò)程。動(dòng)作電位的復(fù)極相復(fù)極相是是K K+ +外流外流所形成，是所形成，是膜由膜由NaNa+ +平衡電位轉(zhuǎn)變?yōu)槠胶怆娢晦D(zhuǎn)變?yōu)镵 K+ +平衡電位的過(guò)程。平衡電位的過(guò)程。 動(dòng)作電位的特點(diǎn)：動(dòng)作電位的特點(diǎn)： (1)“(1)“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象；現(xiàn)象；(2)(2)不衰減性傳導(dǎo)；不衰減性傳導(dǎo)；(3)(3)脈沖式。脈沖式。 a a）實(shí)際測(cè)得的動(dòng)作電位）實(shí)際測(cè)得的動(dòng)作電位的超射值正相當(dāng)于根據(jù)的超射值正相當(dāng)于根據(jù)NernstNernst公式：公式： 計(jì)算所得的計(jì)算所得的NaNa平衡電平衡電位值。位值。依依 據(jù)據(jù) b b）實(shí)驗(yàn)中隨著）實(shí)驗(yàn)中隨著NaNa0 0逐漸減小，記錄到的逐漸減小，記錄到的動(dòng)作電位的超射

15、值和整個(gè)動(dòng)作電位的幅度也逐漸減動(dòng)作電位的超射值和整個(gè)動(dòng)作電位的幅度也逐漸減小，其程度也與按小，其程度也與按NernstNernst公式算出的預(yù)期值基本一公式算出的預(yù)期值基本一致。致。 C C）河豚毒素）河豚毒素(TTX)(TTX)可選擇性地阻斷可選擇性地阻斷NaNa通通道從而使動(dòng)作電位的去極相不可能出現(xiàn)。道從而使動(dòng)作電位的去極相不可能出現(xiàn)。 d d）電壓鉗和膜片鉗實(shí)驗(yàn)研究表明：動(dòng)作電位是）電壓鉗和膜片鉗實(shí)驗(yàn)研究表明：動(dòng)作電位是由膜對(duì)由膜對(duì)NaNa、K K通透性的一過(guò)性改變?cè)斐傻模荒け憩F(xiàn)通透性的一過(guò)性改變?cè)斐傻?；膜表現(xiàn)出的不同通透性取決于處于開(kāi)放狀態(tài)的通道數(shù)目。出的不同通透性取決于處于開(kāi)放狀態(tài)的

16、通道數(shù)目。 (1)(1)電壓鉗技術(shù)：電壓鉗技術(shù)： 是人工控制膜電位于某一水平，測(cè)定細(xì)胞興是人工控制膜電位于某一水平，測(cè)定細(xì)胞興奮時(shí)跨膜離子電流量變化的技術(shù)。奮時(shí)跨膜離子電流量變化的技術(shù)。(2(2）膜片鉗技術(shù)：）膜片鉗技術(shù)： 是研究單一離子通道電流的新技術(shù)。是研究單一離子通道電流的新技術(shù)。離子通道的研究方法簡(jiǎn)介：離子通道的研究方法簡(jiǎn)介： （三）動(dòng)作電位的傳播（三）動(dòng)作電位的傳播傳導(dǎo)原理傳導(dǎo)原理 “局部電流學(xué)說(shuō)局部電流學(xué)說(shuō)”：動(dòng)作電位的傳導(dǎo)是細(xì)胞興：動(dòng)作電位的傳導(dǎo)是細(xì)胞興奮部位與靜息部位之間產(chǎn)生局部電流導(dǎo)致的結(jié)果。奮部位與靜息部位之間產(chǎn)生局部電流導(dǎo)致的結(jié)果。 在有髓神經(jīng)纖維上，只能在相鄰郎飛氏結(jié)間

17、產(chǎn)在有髓神經(jīng)纖維上，只能在相鄰郎飛氏結(jié)間產(chǎn)生局部電流，形成興奮的跳躍式傳導(dǎo)。生局部電流，形成興奮的跳躍式傳導(dǎo)。 跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)APAP（動(dòng)作電位）在同一細(xì)胞上的（動(dòng)作電位）在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)特點(diǎn)：傳導(dǎo)特點(diǎn)：（1 1）不衰減性傳導(dǎo)；）不衰減性傳導(dǎo)；（2 2）“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象；現(xiàn)象；（3 3）雙向性傳導(dǎo)。）雙向性傳導(dǎo)。 神經(jīng)沖動(dòng)：神經(jīng)沖動(dòng)：在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。 “全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象（現(xiàn)象（all or none phenomenonall or none phenomenon）：）： 在同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳在同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨

18、刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象，稱導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象，稱“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象。現(xiàn)象。四、局部電位四、局部電位 局部興奮（局部去極化電位）與擴(kuò)布性興奮局部興奮（局部去極化電位）與擴(kuò)布性興奮（動(dòng)作電位）相比，有以下幾個(gè)特征：（動(dòng)作電位）相比，有以下幾個(gè)特征： (1)(1)、通常局部興奮由閾下刺激引起，動(dòng)作電位則、通常局部興奮由閾下刺激引起，動(dòng)作電位則只能由閾刺激或閾上刺激引起；只能由閾刺激或閾上刺激引起； （2 2）、局部興奮產(chǎn)生的局部去極化電位可隨閾下刺）、局部興奮產(chǎn)生的局部去極化電位可隨閾下刺激強(qiáng)度增大而增大，而動(dòng)作電位的大小不變，是激強(qiáng)度增大而增大，而動(dòng)作電位的大小不變，是“全或無(wú)全或無(wú)”性

19、的；性的； （3 3）、局部興奮在短距離內(nèi)呈電緊張性擴(kuò)布，而動(dòng)）、局部興奮在短距離內(nèi)呈電緊張性擴(kuò)布，而動(dòng)作電位則可向遠(yuǎn)處呈不衰減傳導(dǎo)；作電位則可向遠(yuǎn)處呈不衰減傳導(dǎo)； (4(4）、局部興奮在一定的空間、時(shí)間范圍內(nèi)可以疊）、局部興奮在一定的空間、時(shí)間范圍內(nèi)可以疊加起來(lái)形成較大局部電位，即有時(shí)間性和空間性總加起來(lái)形成較大局部電位，即有時(shí)間性和空間性總和的特性，而動(dòng)作電位因有不應(yīng)期不能總和。和的特性，而動(dòng)作電位因有不應(yīng)期不能總和。五、可興奮細(xì)胞及其興奮性五、可興奮細(xì)胞及其興奮性（一）興奮和可興奮細(xì)胞（一）興奮和可興奮細(xì)胞 興奮（excitation）：現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮即現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮即指動(dòng)作電位

20、或產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程。指動(dòng)作電位或產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程。 可興奮細(xì)胞（excitable cell):受刺激后能產(chǎn)受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞，稱為可興奮細(xì)胞。生動(dòng)作電位的細(xì)胞，稱為可興奮細(xì)胞。 生理學(xué)中通常將神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺體細(xì)胞這生理學(xué)中通常將神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞和腺體細(xì)胞這些興奮性較高的細(xì)胞稱為可興奮細(xì)胞。些興奮性較高的細(xì)胞稱為可興奮細(xì)胞。 （二）組織的興奮性和閾刺激（二）組織的興奮性和閾刺激 興奮性興奮性(excitability)(excitability)：細(xì)胞受刺激時(shí)能產(chǎn)生細(xì)胞受刺激時(shí)能產(chǎn)生動(dòng)作電位（興奮）的能力。動(dòng)作電位（興奮）的能力。 刺激（刺激（stimulation)s

21、timulation)：指作用于機(jī)體、組織或指作用于機(jī)體、組織或細(xì)胞的環(huán)境因素的改變。（如：物理、化學(xué)、生物細(xì)胞的環(huán)境因素的改變。（如：物理、化學(xué)、生物刺激等）刺激等） 刺激要引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮必須具刺激要引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮必須具備三個(gè)條件：一定的備三個(gè)條件：一定的強(qiáng)度、時(shí)間強(qiáng)度、時(shí)間和和強(qiáng)度一強(qiáng)度一時(shí)間變化率時(shí)間變化率。并且以上三個(gè)參數(shù)之間有相。并且以上三個(gè)參數(shù)之間有相互影響?；ビ绊憽?閾 值（threshold）或 閾 強(qiáng) 度（threshold intensity）：當(dāng)刺激時(shí)間與當(dāng)刺激時(shí)間與強(qiáng)度一時(shí)間變化率固定在某一適當(dāng)數(shù)值時(shí)，強(qiáng)度一時(shí)間變化率固定在某一適當(dāng)數(shù)值時(shí)，引起組織興奮所需的

22、最小刺激強(qiáng)度，稱閾引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，稱閾強(qiáng)度或閾值。閾強(qiáng)度低，說(shuō)明組織對(duì)刺激強(qiáng)度或閾值。閾強(qiáng)度低，說(shuō)明組織對(duì)刺激敏感，興奮性高；反之，則反。敏感，興奮性高；反之，則反。 組織的興奮性與閾強(qiáng)度呈反變關(guān)系，組織的興奮性與閾強(qiáng)度呈反變關(guān)系，即閾強(qiáng)度可反映組織興奮性的高低。即閾強(qiáng)度可反映組織興奮性的高低。 閾刺激：剛能引起組織產(chǎn)生反應(yīng)的最小刺剛能引起組織產(chǎn)生反應(yīng)的最小刺 激稱閾刺激。激稱閾刺激。 閾上刺激：強(qiáng)度大于閾強(qiáng)度的刺激。強(qiáng)度大于閾強(qiáng)度的刺激。 閾下刺激：強(qiáng)度小于閾強(qiáng)度的刺激。強(qiáng)度小于閾強(qiáng)度的刺激。（三）細(xì)胞興奮后興奮性的變化（三）細(xì)胞興奮后興奮性的變化 當(dāng)組織、細(xì)胞受到一次刺激發(fā)

23、生興奮時(shí)及興奮后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi)，它們的興奮性會(huì)產(chǎn)生一系列的周期性變化，歷經(jīng)絕對(duì)絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期和低常期。不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、超常期和低常期。 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期（absolute refractory period，ARP）： 細(xì)胞在接受一次細(xì)胞在接受一次刺激刺激而而發(fā)生興奮的當(dāng)時(shí)和以后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi)，發(fā)生興奮的當(dāng)時(shí)和以后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi)，興奮性降低到零，對(duì)另一個(gè)無(wú)論多強(qiáng)的刺興奮性降低到零，對(duì)另一個(gè)無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能發(fā)生反應(yīng)，這一段時(shí)期稱為絕對(duì)激也不能發(fā)生反應(yīng)，這一段時(shí)期稱為絕對(duì)不應(yīng)期。不應(yīng)期。 相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期（relative refractory period): 在

24、絕對(duì)不應(yīng)期后，第二個(gè)刺激在絕對(duì)不應(yīng)期后，第二個(gè)刺激可引起新的興奮，但所需的刺激強(qiáng)度必須可引起新的興奮，但所需的刺激強(qiáng)度必須大于該組織的正常閾強(qiáng)度，這一時(shí)期稱為大于該組織的正常閾強(qiáng)度，這一時(shí)期稱為相對(duì)不應(yīng)期。相對(duì)不應(yīng)期。 從時(shí)間關(guān)系來(lái)看，鋒電位存在的時(shí)期從時(shí)間關(guān)系來(lái)看，鋒電位存在的時(shí)期相當(dāng)于絕對(duì)不應(yīng)期，負(fù)后電位出現(xiàn)時(shí)，細(xì)相當(dāng)于絕對(duì)不應(yīng)期，負(fù)后電位出現(xiàn)時(shí)，細(xì)胞約正處于相對(duì)不應(yīng)期和超常期；正后電胞約正處于相對(duì)不應(yīng)期和超常期；正后電位則相當(dāng)于低常期。位則相當(dāng)于低常期。 一、名詞解釋一、名詞解釋 靜息電位、動(dòng)作電位、極化、去極化、超極化、復(fù)極化、靜息電位、動(dòng)作電位、極化、去極化、超極化、復(fù)極化、 超射、

25、絕對(duì)不超射、絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、興奮性、可興奮細(xì)胞、閾強(qiáng)度應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期、興奮性、可興奮細(xì)胞、閾強(qiáng)度 二、思考題二、思考題 1、何謂靜息電位？簡(jiǎn)述其產(chǎn)生機(jī)制。、何謂靜息電位？簡(jiǎn)述其產(chǎn)生機(jī)制。 2、何謂興奮性？衡量細(xì)胞興奮性高低的指標(biāo)是什么？、何謂興奮性？衡量細(xì)胞興奮性高低的指標(biāo)是什么？ 3、試述神經(jīng)纖維產(chǎn)生一次興奮后其興奮性的變化？、試述神經(jīng)纖維產(chǎn)生一次興奮后其興奮性的變化？ 一、名詞解釋一、名詞解釋 閾電位、閾電位、“全和無(wú)全和無(wú)”現(xiàn)象、神經(jīng)沖動(dòng)現(xiàn)象、神經(jīng)沖動(dòng) 二、思考題二、思考題 1、何謂動(dòng)作電位？簡(jiǎn)述神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制？、何謂動(dòng)作電位？簡(jiǎn)述神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制？ 2、

26、 試述興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)特點(diǎn)。試述興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)特點(diǎn)。 3、 單一神經(jīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位是單一神經(jīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位是“全或無(wú)全或無(wú)”的，而神經(jīng)干的，而神經(jīng)干動(dòng)動(dòng)作電位幅度在一定范圍內(nèi)受刺激強(qiáng)度變化的影響，試作電位幅度在一定范圍內(nèi)受刺激強(qiáng)度變化的影響，試分析其原因。分析其原因。 4、試比較局部興奮與動(dòng)作電位的特點(diǎn)。、試比較局部興奮與動(dòng)作電位的特點(diǎn)。 第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮一、橫紋肌一、橫紋肌（一）骨骼肌神經(jīng)（一）骨骼肌神經(jīng)- -肌接頭處興奮的傳遞肌接頭處興奮的傳遞神經(jīng)神經(jīng)肌肉接頭處興奮傳遞的機(jī)制：肌肉接頭處興奮傳遞的機(jī)制： 當(dāng)軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮，動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)末梢當(dāng)軀體運(yùn)

27、動(dòng)神經(jīng)元興奮，動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)末梢軸突末梢膜上的軸突末梢膜上的 CaCa2 2通道開(kāi)放，通道開(kāi)放，CaCa2 2內(nèi)流內(nèi)流遞質(zhì)囊泡遞質(zhì)囊泡向軸突膜（接頭前膜）靠近并呈向軸突膜（接頭前膜）靠近并呈“傾囊傾囊”式釋放乙酰膽式釋放乙酰膽堿（堿（AchAch） AchAch經(jīng)接頭間隙擴(kuò)散經(jīng)接頭間隙擴(kuò)散 AchAch與終板膜（接與終板膜（接頭后膜）上頭后膜）上N N一型一型AchAch門控通道的門控通道的一亞單位結(jié)合一亞單位結(jié)合 該通道開(kāi)放，對(duì)該通道開(kāi)放，對(duì)NaNa+ +、K K+ +（尤其（尤其NaNa+ +）通透性增大）通透性增大NaNa+ +內(nèi)內(nèi)流，流，K K+ +外流，總的結(jié)果使膜部分去極化，形成

28、終板電位外流，總的結(jié)果使膜部分去極化，形成終板電位使鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位使鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)閾電位肌細(xì)胞膜電壓門控式肌細(xì)胞膜電壓門控式NaNa+ +通道開(kāi)放，通道開(kāi)放，NaNa+ +大量?jī)?nèi)流產(chǎn)生動(dòng)作電位，完成興奮從神經(jīng)軸大量?jī)?nèi)流產(chǎn)生動(dòng)作電位，完成興奮從神經(jīng)軸突末梢到肌細(xì)胞的信息傳遞。突末梢到肌細(xì)胞的信息傳遞。終板電位（終板電位（end-plate potentialend-plate potential）：）： 類似局部興奮，沒(méi)有類似局部興奮，沒(méi)有“全或無(wú)全或無(wú)”性質(zhì)，其電位大小與性質(zhì)，其電位大小與神經(jīng)末梢釋放的神經(jīng)末梢釋放的AchAch量成比例；無(wú)不應(yīng)期，可表現(xiàn)總和現(xiàn)象，量成比例；無(wú)

29、不應(yīng)期，可表現(xiàn)總和現(xiàn)象，以電緊張擴(kuò)布形式影響終板膜周圍的一般肌細(xì)胞膜。以電緊張擴(kuò)布形式影響終板膜周圍的一般肌細(xì)胞膜。神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞保持神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞保持1 1對(duì)對(duì)1 1的關(guān)系：的關(guān)系： 因?yàn)檎＿\(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢，每一次神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)時(shí)釋放因?yàn)檎＿\(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢，每一次神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)時(shí)釋放的的AchAch量，超過(guò)引起肌細(xì)胞動(dòng)作電位所需量的量，超過(guò)引起肌細(xì)胞動(dòng)作電位所需量的3 34 4倍；同時(shí)，倍；同時(shí)，每次神經(jīng)沖動(dòng)所釋放的每次神經(jīng)沖動(dòng)所釋放的AchAch，在它引起一次肌肉興奮后迅速，在它引起一次肌肉興奮后迅速被終板膜上的膽堿酯酶破壞而終止作用，使下次神經(jīng)沖動(dòng)被終板膜上的膽堿酯酶破壞而終

30、止作用，使下次神經(jīng)沖動(dòng)的效應(yīng)不受影響。的效應(yīng)不受影響。神經(jīng)神經(jīng)肌肉接頭處興奮傳遞的特征：肌肉接頭處興奮傳遞的特征： (1)(1)、 單向性傳遞；單向性傳遞； （2 2）、時(shí)間延擱；）、時(shí)間延擱； （3 3）、易受藥物和其它環(huán)境因素的影響。）、易受藥物和其它環(huán)境因素的影響。 （二）橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)（二）橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)1.肌原纖維和肌節(jié)2.肌管系統(tǒng)肌原纖維： 由粗、細(xì)肌絲按一定規(guī)律排列而成。橫管系統(tǒng) (T管)縱管系統(tǒng) (L管）三聯(lián)管結(jié)構(gòu) 每一橫管和來(lái)自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池，構(gòu)成了三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。其作用與興奮收縮耦聯(lián)有關(guān)。（三）橫紋肌的收縮機(jī)制（三）橫紋肌的收縮機(jī)制1.肌絲的分子組成粗肌絲：粗肌絲：主要由肌凝蛋白（肌球蛋白）組成。細(xì)肌絲細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白（肌纖蛋白）原肌凝蛋白（原肌球蛋白）肌鈣蛋白（原寧蛋白）收縮蛋白： 肌凝蛋白和肌動(dòng)蛋白調(diào)節(jié)蛋白： 原肌凝蛋白和肌鈣蛋白 （1）橫橋與細(xì)肌絲能作可逆性結(jié)合。通過(guò)橫橋的連續(xù)擺動(dòng)， 將周圍的細(xì)肌絲朝M 線方向推進(jìn)。 （2）橫橋具有ATP酶活性，可分解ATP獲得能量，供滑行過(guò) 程使用。2.肌肉的收縮過(guò)程 當(dāng)肌漿中當(dāng)肌漿中 CaCa2 2濃度升高濃度升高CaCa2 2與肌鈣蛋與肌鈣蛋白亞單位白亞單位C C結(jié)合結(jié)合肌鈣蛋白構(gòu)變肌鈣蛋白構(gòu)變 原肌凝蛋原肌凝蛋白構(gòu)變白構(gòu)變肌動(dòng)蛋白上活性位點(diǎn)暴露肌動(dòng)蛋白上