第二章嗅覺(jué)受體和氣味傳遞系統(tǒng)2004

1、2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine2004年年10月月4日，諾貝爾基金會(huì)宣布把本年度的諾貝日，諾貝爾基金會(huì)宣布把本年度的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給美國(guó)科學(xué)家爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給美國(guó)科學(xué)家理查德理查德阿克塞阿克塞爾（爾（Richard Axel）和琳達(dá)）和琳達(dá)巴克（巴克（Linda B. Buck），），以表彰他們?cè)谘芯咳祟愋嵊X(jué)方面的貢獻(xiàn)。以表彰他們?cè)谘芯咳祟愋嵊X(jué)方面的貢獻(xiàn)。兩位科學(xué)家的主要成就在于他們揭示了人類嗅覺(jué)系統(tǒng)兩位科學(xué)家的主要成就在于他們揭示了人類嗅覺(jué)系統(tǒng)的奧秘，告訴世界的奧秘，告訴世界“我們是如何能夠辨認(rèn)和記得我們是如何能夠辨認(rèn)和記

2、得萬(wàn)種左右的氣味萬(wàn)種左右的氣味”的。的。嗅覺(jué)受體和氣味傳遞系統(tǒng)嗅覺(jué)受體和氣味傳遞系統(tǒng)理查德理查德阿克塞爾阿克塞爾1946年年7月月2日生于美國(guó)紐約。日生于美國(guó)紐約。1967年，在美國(guó)哥倫比亞大學(xué)獲得學(xué)士年，在美國(guó)哥倫比亞大學(xué)獲得學(xué)士學(xué)位后，又在美國(guó)約翰霍普金斯大學(xué)學(xué)位后，又在美國(guó)約翰霍普金斯大學(xué)醫(yī)學(xué)院獲得碩士學(xué)位和醫(yī)學(xué)博士學(xué)位醫(yī)學(xué)院獲得碩士學(xué)位和醫(yī)學(xué)博士學(xué)位.1978年任美國(guó)哥倫比亞大學(xué)教授年任美國(guó)哥倫比亞大學(xué)教授.1983年成為美國(guó)國(guó)家科學(xué)院成員年成為美國(guó)國(guó)家科學(xué)院成員.1984年在哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)研究所任研究員年在哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)研究所任研究員很久以來(lái)，理查德就被認(rèn)為是一個(gè)天才。很久以來(lái)，理查德就

3、被認(rèn)為是一個(gè)天才。他當(dāng)上教授時(shí)僅他當(dāng)上教授時(shí)僅27歲，歲，37歲歲就被選為就被選為美國(guó)科學(xué)院院士。美國(guó)科學(xué)院院士。實(shí)驗(yàn)室的主要研究?jī)?nèi)容是感覺(jué)信息在大實(shí)驗(yàn)室的主要研究?jī)?nèi)容是感覺(jué)信息在大腦中的表現(xiàn)。并為嗅覺(jué)信息繪制圖表腦中的表現(xiàn)。并為嗅覺(jué)信息繪制圖表。Richard Axel琳達(dá)琳達(dá)巴克巴克：1947年1月29日生于美國(guó)西雅圖，生于美國(guó)西雅圖，1974年在華盛頓大學(xué)獲學(xué)士學(xué)位年在華盛頓大學(xué)獲學(xué)士學(xué)位1980年在得克薩斯大學(xué)西南醫(yī)學(xué)中心取得免年在得克薩斯大學(xué)西南醫(yī)學(xué)中心取得免疫學(xué)博士學(xué)位。并在哥倫比亞大學(xué)完成博疫學(xué)博士學(xué)位。并在哥倫比亞大學(xué)完成博士后的研究。士后的研究。1984年年1992年在哈佛大

4、學(xué)醫(yī)學(xué)研究所任研年在哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)研究所任研究員究員2002年開(kāi)始任哈欽森癌癥研究中心研究員，年開(kāi)始任哈欽森癌癥研究中心研究員，華盛頓大學(xué)生理學(xué)和生物物理學(xué)教授2003年起成為美國(guó)國(guó)家科學(xué)院成員。年起成為美國(guó)國(guó)家科學(xué)院成員。她是美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院士，并且是歷史上第她是美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院士，并且是歷史上第七位獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的女性。七位獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的女性。實(shí)驗(yàn)室主要研究氣味和信息素怎樣被鼻子首實(shí)驗(yàn)室主要研究氣味和信息素怎樣被鼻子首先發(fā)覺(jué)，然后再被大腦轉(zhuǎn)化成不同的感覺(jué)先發(fā)覺(jué)，然后再被大腦轉(zhuǎn)化成不同的感覺(jué)和行為。除此以外，琳達(dá)和行為。除此以外，琳達(dá)巴克和同事們還巴克和同事們還致力于引起衰老和決定壽命長(zhǎng)

5、短機(jī)能的研致力于引起衰老和決定壽命長(zhǎng)短機(jī)能的研究。究。 Linda B Buck氣味氣味也就是也就是嗅覺(jué)嗅覺(jué)，與視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、味覺(jué)、，與視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、味覺(jué)、觸覺(jué)一起，構(gòu)成了我們的觸覺(jué)一起，構(gòu)成了我們的5種種主要的感知外主要的感知外部世界的方式。部世界的方式。嗅覺(jué)往往讓人留下深刻的嗅覺(jué)往往讓人留下深刻的印象：請(qǐng)舉例？印象：請(qǐng)舉例？嗅覺(jué)不僅讓人的感受更加細(xì)致入微，而且對(duì)嗅覺(jué)不僅讓人的感受更加細(xì)致入微，而且對(duì)很多動(dòng)物感知周圍環(huán)境、以至于更好地生很多動(dòng)物感知周圍環(huán)境、以至于更好地生存也起著重要作用。請(qǐng)舉例存也起著重要作用。請(qǐng)舉例感知器官感知器官琳達(dá)琳達(dá)巴克和她的導(dǎo)師理查德巴克和她的導(dǎo)師理查德阿克塞爾一直在

6、努力阿克塞爾一直在努力找出人類嗅覺(jué)和味覺(jué)的秘密，而且已經(jīng)在這方面找出人類嗅覺(jué)和味覺(jué)的秘密，而且已經(jīng)在這方面工作了工作了14年年。 琳達(dá)琳達(dá)巴克說(shuō)：巴克說(shuō)：“首先首先要找出哺乳動(dòng)物要找出哺乳動(dòng)物如何分辨這么如何分辨這么多氣味多氣味，其次其次是是神經(jīng)系統(tǒng)如何神經(jīng)系統(tǒng)如何把這么多不同的化把這么多不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換成不同的學(xué)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換成不同的感覺(jué)和行為感覺(jué)和行為?！?1 人類對(duì)氣味問(wèn)題思索的歷史人類對(duì)氣味問(wèn)題思索的歷史2 嗅覺(jué)受體的發(fā)現(xiàn)和激發(fā)過(guò)程嗅覺(jué)受體的發(fā)現(xiàn)和激發(fā)過(guò)程3 嗅覺(jué)系統(tǒng)的最終破譯嗅覺(jué)系統(tǒng)的最終破譯4 嗅覺(jué)系統(tǒng)原理的應(yīng)用嗅覺(jué)系統(tǒng)原理的應(yīng)用至少可以追溯到公元前至少可以追溯到公元前4世紀(jì)世紀(jì)的古希

7、臘時(shí)代。的古希臘時(shí)代。當(dāng)時(shí)著名的學(xué)者當(dāng)時(shí)著名的學(xué)者亞里士多德亞里士多德認(rèn)為，認(rèn)為，氣味是氣味是有氣味的物質(zhì)發(fā)出的輻射有氣味的物質(zhì)發(fā)出的輻射。而另一位希臘。而另一位希臘學(xué)者學(xué)者伊壁鳩魯伊壁鳩魯，則在德謨克利特原子論的，則在德謨克利特原子論的基礎(chǔ)上來(lái)解釋嗅覺(jué)。他認(rèn)為是基礎(chǔ)上來(lái)解釋嗅覺(jué)。他認(rèn)為是不同形狀不同形狀的的原子讓鼻子感覺(jué)到不同的味道。他曾經(jīng)天原子讓鼻子感覺(jué)到不同的味道。他曾經(jīng)天真地設(shè)想，真地設(shè)想，引起甜味嗅覺(jué)的是光滑、圓圓引起甜味嗅覺(jué)的是光滑、圓圓的原子，而酸味則是由尖的原子產(chǎn)生的的原子，而酸味則是由尖的原子產(chǎn)生的1 人類對(duì)氣味問(wèn)題思索的歷史人類對(duì)氣味問(wèn)題思索的歷史 后來(lái)后來(lái),蘇格蘭的科學(xué)家

8、蒙克里夫于蘇格蘭的科學(xué)家蒙克里夫于1949年年提出了一種提出了一種氣體立體化學(xué)理論氣體立體化學(xué)理論, 認(rèn)為氣體分子認(rèn)為氣體分子的形狀如同我們常見(jiàn)的物體那樣的形狀如同我們常見(jiàn)的物體那樣, 多種多樣多種多樣, 千千姿百態(tài)姿百態(tài), 有球形、船形、椅形等。有球形、船形、椅形等。氣體立體化氣體立體化學(xué)理論學(xué)理論認(rèn)為，在人和動(dòng)物的鼻子總有感覺(jué)靈敏認(rèn)為，在人和動(dòng)物的鼻子總有感覺(jué)靈敏的的鼻竇鼻竇，在鼻竇的細(xì)胞中有專門接受外界氣體，在鼻竇的細(xì)胞中有專門接受外界氣體分子的分子的受體受體，它也是一種分子它也是一種分子。當(dāng)外界氣體分。當(dāng)外界氣體分子和鼻竇受體分子像模具和模型一樣相互吻合子和鼻竇受體分子像模具和模型一樣

9、相互吻合并發(fā)生生理反應(yīng)時(shí)，產(chǎn)生的信號(hào)便刺激大腦，并發(fā)生生理反應(yīng)時(shí)，產(chǎn)生的信號(hào)便刺激大腦，就可以使人聞到氣味。如果外界氣味分子和鼻就可以使人聞到氣味。如果外界氣味分子和鼻竇受體分子不吻合、不反應(yīng)，人就聞不到氣味。竇受體分子不吻合、不反應(yīng)，人就聞不到氣味。在人類諸種感覺(jué)中，在人類諸種感覺(jué)中，嗅覺(jué)產(chǎn)生機(jī)理嗅覺(jué)產(chǎn)生機(jī)理一直一直是最難解開(kāi)的是最難解開(kāi)的謎團(tuán)謎團(tuán)之一。人能夠之一。人能夠分辨分辨和記憶和記憶約約 1 萬(wàn)種萬(wàn)種不同的氣味，但人具不同的氣味，但人具有這種能力的基本原理是什么？有這種能力的基本原理是什么？阿克塞爾、巴克和他的同事們開(kāi)始研究嗅阿克塞爾、巴克和他的同事們開(kāi)始研究嗅覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞的蛋白質(zhì)受體

10、，但是他們并沒(méi)有直接覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞的蛋白質(zhì)受體，但是他們并沒(méi)有直接研究蛋白質(zhì)，而是轉(zhuǎn)而研究基因。為什么？研究蛋白質(zhì)，而是轉(zhuǎn)而研究基因。為什么？阿克塞爾和他的學(xué)生巴克在實(shí)驗(yàn)室阿克塞爾和他的學(xué)生巴克在實(shí)驗(yàn)室基因是組成我們身體的蛋白基因是組成我們身體的蛋白質(zhì)的質(zhì)的“圖紙圖紙”。通常一個(gè)基通常一個(gè)基因負(fù)責(zé)表達(dá)一種蛋白質(zhì)因負(fù)責(zé)表達(dá)一種蛋白質(zhì)。 巴克首先取得了巴克首先取得了“非常巧妙的非常巧妙的”新新突破。突破。她做的三個(gè)假設(shè)極大縮小了研究范圍：她做的三個(gè)假設(shè)極大縮小了研究范圍：首先首先依據(jù)實(shí)驗(yàn)室的研究成果，假設(shè)依據(jù)實(shí)驗(yàn)室的研究成果，假設(shè)受體在形受體在形態(tài)上和功能態(tài)上和功能上的特性上的特性.其次其次，假設(shè)氣味

11、受體是一個(gè)相互關(guān)聯(lián)的蛋白，假設(shè)氣味受體是一個(gè)相互關(guān)聯(lián)的蛋白質(zhì)家族中的成員，這樣就可以從質(zhì)家族中的成員，這樣就可以從大型大型蛋白蛋白質(zhì)家族群入手研究質(zhì)家族群入手研究另外另外，她主張鎖定只對(duì)，她主張鎖定只對(duì)嗅覺(jué)細(xì)胞嗅覺(jué)細(xì)胞中出現(xiàn)的基中出現(xiàn)的基因進(jìn)行研究。因進(jìn)行研究。阿克塞爾稱，巴克的大膽假設(shè)為他們的研究阿克塞爾稱，巴克的大膽假設(shè)為他們的研究至少節(jié)省至少節(jié)省了好幾年了好幾年的時(shí)間，這使得研究小組就能集中對(duì)一些可的時(shí)間，這使得研究小組就能集中對(duì)一些可能專門為受體蛋白質(zhì)而編碼的基因進(jìn)行研究，從而取能專門為受體蛋白質(zhì)而編碼的基因進(jìn)行研究，從而取得較大進(jìn)展。得較大進(jìn)展。 研究小組集中對(duì)一些可能專門為受體蛋白

12、質(zhì)研究小組集中對(duì)一些可能專門為受體蛋白質(zhì)而編碼的基因進(jìn)行研究，采用當(dāng)時(shí)最新的而編碼的基因進(jìn)行研究，采用當(dāng)時(shí)最新的分子生物學(xué)研究成果分子生物學(xué)研究成果多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）的方法分離出了嗅覺(jué)基因。）的方法分離出了嗅覺(jué)基因。讓阿克塞爾出乎意料的是，這一群基因的數(shù)讓阿克塞爾出乎意料的是，這一群基因的數(shù)量竟然有這么多：大約有量竟然有這么多：大約有1千個(gè)負(fù)責(zé)嗅覺(jué)的千個(gè)負(fù)責(zé)嗅覺(jué)的基因。也就是說(shuō)，有大約一千種蛋白質(zhì)受基因。也就是說(shuō)，有大約一千種蛋白質(zhì)受體。這是人類數(shù)量最大的一族基因，大約體。這是人類數(shù)量最大的一族基因，大約占人類基因總數(shù)的占人類基因總數(shù)的 ？%。這也就是他和琳。這也就是他和琳

13、達(dá)達(dá)巴克在巴克在1991年的年的細(xì)胞細(xì)胞雜志上發(fā)表的雜志上發(fā)表的論文。論文。 兩位科學(xué)家的研究揭示，有氣味的物質(zhì)會(huì)兩位科學(xué)家的研究揭示，有氣味的物質(zhì)會(huì)首先與首先與氣味受體氣味受體結(jié)合，這些氣味受體位于結(jié)合，這些氣味受體位于鼻上皮的鼻上皮的氣味受體細(xì)胞氣味受體細(xì)胞中。氣味受體被氣中。氣味受體被氣味分子激活后，氣味受體細(xì)胞就會(huì)產(chǎn)生味分子激活后，氣味受體細(xì)胞就會(huì)產(chǎn)生電電信號(hào)信號(hào)，這些信號(hào)隨后被傳輸?shù)酱竽X的，這些信號(hào)隨后被傳輸?shù)酱竽X的嗅球嗅球的微小區(qū)域的微小區(qū)域中，并進(jìn)而傳至大腦其他區(qū)域，中，并進(jìn)而傳至大腦其他區(qū)域，結(jié)合成特定模式。結(jié)合成特定模式。 分析基因后發(fā)現(xiàn)他們都是編碼的一種分析基因后發(fā)現(xiàn)他們都

14、是編碼的一種GPCR2.1 嗅覺(jué)受體嗅覺(jué)受體-GPCR2.2 異三聚體異三聚體G-蛋白蛋白2.3 cAMP2.1 嗅覺(jué)受體屬于嗅覺(jué)受體屬于G蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptors,GPCR)Figure 15-31 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)2.2 異三聚體異三聚體 G-蛋白蛋白組成組成: 一般由三個(gè)亞基組成一般由三個(gè)亞基組成, 分別叫分別叫 、 、 , 其中其中 、 兩亞兩亞基通常緊密結(jié)合在一起基通常緊密結(jié)合在一起, 只有在蛋白變性時(shí)才分開(kāi)只有在蛋白變性時(shí)才分開(kāi)Figur

15、e 15-32 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)G蛋白的活化蛋白的活化1 信號(hào)分子信號(hào)分子 - GPCR2 Gs -GTP3 Gs -腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶 Adenylyl cyclase(AC) 4 cAMP 氣味與相應(yīng)的氣味與相應(yīng)的G G蛋白蛋白偶聯(lián)偶聯(lián)受體結(jié)合，激活受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化腺苷酸環(huán)化酶（酶（Adenylyl-cyclaseAdenylyl-cyclase），），導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使cAMPcAMP的的水平變化而引起離子通道的水平變化而引起離子通道的打開(kāi)。打開(kāi)。 嗅覺(jué)受體屬于嗅覺(jué)受

16、體屬于G蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptors,GPCR),是一種細(xì)胞表面受是一種細(xì)胞表面受體體.每個(gè)嗅覺(jué)受體都是一條跨膜每個(gè)嗅覺(jué)受體都是一條跨膜7次的多肽鏈。多次的多肽鏈。多肽鏈創(chuàng)建了一種粘合球囊，氣味物質(zhì)可以粘附在肽鏈創(chuàng)建了一種粘合球囊，氣味物質(zhì)可以粘附在上面。一旦嗅覺(jué)受體與特定的氣味分子結(jié)合，它上面。一旦嗅覺(jué)受體與特定的氣味分子結(jié)合，它們的構(gòu)型就會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)而引起另一種蛋白們的構(gòu)型就會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)而引起另一種蛋白質(zhì)質(zhì)G蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（G protein)發(fā)生變化。發(fā)生變化。G蛋白又轉(zhuǎn)而刺激蛋白又轉(zhuǎn)而刺激環(huán)磷酸腺苷環(huán)磷酸腺苷(cyclic AMP

17、,cAMP)的形成。的形成。cAMP是第二信使分子，可激活是第二信使分子，可激活離子通離子通道道(ion channels)的打開(kāi)，形成膜兩側(cè)的電勢(shì)差。的打開(kāi)，形成膜兩側(cè)的電勢(shì)差。最終的結(jié)果是引發(fā)一次神經(jīng)沖動(dòng)最終的結(jié)果是引發(fā)一次神經(jīng)沖動(dòng)一個(gè)脈沖電一個(gè)脈沖電信號(hào)被送到了信號(hào)被送到了嗅球（嗅球（olfactory bulb)。 看圖和動(dòng)畫(huà)后，請(qǐng)繪制一個(gè)氣味分子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路看圖和動(dòng)畫(huà)后，請(qǐng)繪制一個(gè)氣味分子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 Mg/L(空氣) 乙醚 5.83 氯仿 3.30 乙酸乙酯 0.69 水楊酸甲酯 0.10 丁酸 0.009 嗅覺(jué)是一種感覺(jué)。它由兩個(gè)感覺(jué)系統(tǒng)參與，嗅覺(jué)是一種感覺(jué)。它由兩個(gè)感覺(jué)系統(tǒng)

18、參與，即即嗅神經(jīng)系統(tǒng)和鼻三叉神經(jīng)系統(tǒng)嗅神經(jīng)系統(tǒng)和鼻三叉神經(jīng)系統(tǒng)。嗅覺(jué)和。嗅覺(jué)和味覺(jué)會(huì)整合和互相作用。嗅覺(jué)是外激素通味覺(jué)會(huì)整合和互相作用。嗅覺(jué)是外激素通訊實(shí)現(xiàn)的前提。訊實(shí)現(xiàn)的前提。 嗅覺(jué)是一種嗅覺(jué)是一種遠(yuǎn)感遠(yuǎn)感，即使說(shuō)，即使說(shuō)它是通過(guò)長(zhǎng)距離感受化學(xué)刺激的感覺(jué)。相它是通過(guò)長(zhǎng)距離感受化學(xué)刺激的感覺(jué)。相比之下，味覺(jué)是一種比之下，味覺(jué)是一種近感近感。嗅覺(jué)感受器的嗅覺(jué)感受器的嗅細(xì)胞嗅細(xì)胞存在于鼻腔的最上存在于鼻腔的最上端、淡黃色的端、淡黃色的嗅上皮內(nèi)嗅上皮內(nèi)，它們所處的位，它們所處的位置置不是不是呼吸氣體流通的通路，而是為呼吸氣體流通的通路，而是為鼻鼻甲的隆起掩護(hù)甲的隆起掩護(hù)著。著。帶有氣味的空氣只能帶有

19、氣味的空氣只能以回旋式的氣流接觸到嗅感受器以回旋式的氣流接觸到嗅感受器，所以，所以慢性鼻炎慢性鼻炎引起的鼻甲肥厚常會(huì)影響氣流引起的鼻甲肥厚常會(huì)影響氣流接觸嗅感受器，造成嗅覺(jué)功能障礙。接觸嗅感受器，造成嗅覺(jué)功能障礙。在鼻腔有在鼻腔有嗅上皮嗅上皮，嗅上皮有嗅細(xì)胞，是嗅覺(jué)器官嗅上皮有嗅細(xì)胞，是嗅覺(jué)器官的外周感受器的外周感受器。嗅細(xì)胞的粘膜表面帶有。嗅細(xì)胞的粘膜表面帶有纖毛纖毛。 每種嗅細(xì)胞的內(nèi)端延續(xù)成為每種嗅細(xì)胞的內(nèi)端延續(xù)成為神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維，具有，具有軸突軸突和和樹(shù)突樹(shù)突兩種細(xì)胞質(zhì)延伸物。兩種細(xì)胞質(zhì)延伸物。樹(shù)突是由一圓柱形樹(shù)突是由一圓柱形部分和嗅覺(jué)纖毛組成，纖毛即構(gòu)成了嗅覺(jué)的出部分和嗅覺(jué)纖毛組成，

20、纖毛即構(gòu)成了嗅覺(jué)的出發(fā)點(diǎn)。發(fā)點(diǎn)。軸突則穿越篩骨板往大腦的方向去軸突則穿越篩骨板往大腦的方向去。 嗅覺(jué)的刺激物必須是氣體物質(zhì)，只有揮發(fā)性有味嗅覺(jué)的刺激物必須是氣體物質(zhì)，只有揮發(fā)性有味物質(zhì)的分子，才能成為嗅覺(jué)細(xì)胞的刺激物。物質(zhì)的分子，才能成為嗅覺(jué)細(xì)胞的刺激物。 嗅纖毛嗅纖毛樹(shù)突：嗅纖毛樹(shù)突：嗅纖毛 圓形細(xì)胞圓形細(xì)胞 軸突軸突嗅覺(jué)由位于嗅覺(jué)細(xì)胞嗅覺(jué)由位于嗅覺(jué)細(xì)胞樹(shù)突樹(shù)突末端的嗅覺(jué)纖末端的嗅覺(jué)纖毛所毛所接受接受，然后傳送到細(xì)胞質(zhì)，接著，然后傳送到細(xì)胞質(zhì)，接著到達(dá)神經(jīng)元的到達(dá)神經(jīng)元的輸出輸出延伸物延伸物-軸突軸突。軸。軸突會(huì)穿越篩骨板與前腦葉下側(cè)的突會(huì)穿越篩骨板與前腦葉下側(cè)的兩個(gè)兩個(gè)嗅球會(huì)合嗅球會(huì)合；然

21、后到達(dá)大腦的；然后到達(dá)大腦的嗅覺(jué)區(qū)里嗅覺(jué)區(qū)里。 人體的嗅覺(jué)體系包含人體的嗅覺(jué)體系包含5百萬(wàn)嗅覺(jué)神經(jīng)，它們直接把收百萬(wàn)嗅覺(jué)神經(jīng)，它們直接把收到的嗅覺(jué)信息發(fā)送給大腦的嗅覺(jué)區(qū)。到的嗅覺(jué)信息發(fā)送給大腦的嗅覺(jué)區(qū)。阿克塞爾和巴克通過(guò)確定大腦中第一個(gè)中轉(zhuǎn)站組織，阿克塞爾和巴克通過(guò)確定大腦中第一個(gè)中轉(zhuǎn)站組織，深化了他們的研究。嗅覺(jué)受體細(xì)胞把它的深化了他們的研究。嗅覺(jué)受體細(xì)胞把它的神經(jīng)突神經(jīng)突觸觸(nerve processes)送到嗅球，在嗅球中約有送到嗅球，在嗅球中約有2000個(gè)精確限定的個(gè)精確限定的微小區(qū)域微小區(qū)域(microdomains)，即，即球囊球囊(glomerulus)。 球囊具有顯著的球囊具

22、有顯著的特異性特異性。 在球囊中我們不僅能發(fā)現(xiàn)來(lái)自嗅覺(jué)受體細(xì)在球囊中我們不僅能發(fā)現(xiàn)來(lái)自嗅覺(jué)受體細(xì)胞的神經(jīng)突觸，而且發(fā)現(xiàn)它們與下一個(gè)水平的胞的神經(jīng)突觸，而且發(fā)現(xiàn)它們與下一個(gè)水平的神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞僧帽狀細(xì)胞僧帽狀細(xì)胞(mitral cell)聯(lián)系在聯(lián)系在一起。一起。 每個(gè)每個(gè)僧帽狀細(xì)胞只由一個(gè)球囊激活僧帽狀細(xì)胞只由一個(gè)球囊激活，因此，因此，信息流的特異性信息流的特異性(即某種特殊的氣味即某種特殊的氣味)得以維持。得以維持。 最后最后, 僧帽狀細(xì)胞把信息傳遞到大腦的幾個(gè)部位。僧帽狀細(xì)胞把信息傳遞到大腦的幾個(gè)部位。請(qǐng)繪制氣味分子請(qǐng)繪制氣味分子長(zhǎng)長(zhǎng)的神經(jīng)突觸長(zhǎng)長(zhǎng)的神經(jīng)突觸 阿克塞爾和巴克所發(fā)現(xiàn)的嗅覺(jué)系統(tǒng)

23、的一阿克塞爾和巴克所發(fā)現(xiàn)的嗅覺(jué)系統(tǒng)的一般性原理似乎也可以應(yīng)用到其他感覺(jué)系統(tǒng)。般性原理似乎也可以應(yīng)用到其他感覺(jué)系統(tǒng)。比如另外一種用于傳遞信息的比如另外一種用于傳遞信息的“氣味氣味”信息素信息素(pheromones)。 昆蟲(chóng)常常使用這類物質(zhì)。在哺乳動(dòng)物中昆蟲(chóng)常常使用這類物質(zhì)。在哺乳動(dòng)物中也有類似的現(xiàn)象，但是即便哺乳動(dòng)物也使用也有類似的現(xiàn)象，但是即便哺乳動(dòng)物也使用類似的信息素，它們也不是由嗅覺(jué)上皮負(fù)責(zé)類似的信息素，它們也不是由嗅覺(jué)上皮負(fù)責(zé)感知的。在鼻腔中有一個(gè)叫做感知的。在鼻腔中有一個(gè)叫做犁鼻器犁鼻器(vomeronasal organ)的組織負(fù)責(zé)感知信息的組織負(fù)責(zé)感知信息素。素。 然而，阿克塞爾

24、等科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，人然而，阿克塞爾等科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，人類犁鼻器上感知信息素的蛋白質(zhì)受體和類犁鼻器上感知信息素的蛋白質(zhì)受體和用于感知?dú)馕兜牡鞍踪|(zhì)受體有較大的差用于感知?dú)馕兜牡鞍踪|(zhì)受體有較大的差別。這說(shuō)明別。這說(shuō)明嗅覺(jué)上皮和犁鼻器嗅覺(jué)上皮和犁鼻器在很早以在很早以前就可能已經(jīng)分別進(jìn)化了。前就可能已經(jīng)分別進(jìn)化了。 一些研究表明，在嚙齒類動(dòng)物中存一些研究表明，在嚙齒類動(dòng)物中存在在“一見(jiàn)鐘情一見(jiàn)鐘情”的信息素的信息素。但是我們還。但是我們還不知道，人類是否也有類似作用的信息不知道，人類是否也有類似作用的信息素。素。 老鼠被訓(xùn)練搜尋地震后被埋在廢墟下老鼠被訓(xùn)練搜尋地震后被埋在廢墟下的人們。老鼠嗅覺(jué)靈敏，利用嗅覺(jué)原理

25、經(jīng)的人們。老鼠嗅覺(jué)靈敏，利用嗅覺(jué)原理經(jīng)過(guò)數(shù)月訓(xùn)練記住人類的氣味后，科學(xué)家在過(guò)數(shù)月訓(xùn)練記住人類的氣味后，科學(xué)家在它腦內(nèi)植入電極，并與電子發(fā)報(bào)機(jī)相連。它腦內(nèi)植入電極，并與電子發(fā)報(bào)機(jī)相連。當(dāng)它們被派往廢墟現(xiàn)場(chǎng)，當(dāng)它們被派往廢墟現(xiàn)場(chǎng)，嗅到嗅到“目標(biāo)目標(biāo)”的的氣味之后，腦電波波動(dòng)圖形顯示氣味之后，腦電波波動(dòng)圖形顯示“啊啊哈哈找到了找到了”。此時(shí)，技術(shù)人員可通過(guò)。此時(shí)，技術(shù)人員可通過(guò)設(shè)備確定小老鼠的位置，同時(shí)也就能知道設(shè)備確定小老鼠的位置，同時(shí)也就能知道被困人員的下落。被困人員的下落。 另外，日本研究人員正研究一種氣味另外，日本研究人員正研究一種氣味槍，可以用在商場(chǎng)等地。當(dāng)顧客從面包房槍，可以用在商場(chǎng)等地

26、。當(dāng)顧客從面包房前走過(guò)時(shí)，攝像頭會(huì)指揮前走過(guò)時(shí)，攝像頭會(huì)指揮氣味槍氣味槍噴出面包噴出面包香味，以此來(lái)吸引顧客。香味，以此來(lái)吸引顧客。 美國(guó)洛克菲勒大學(xué)的研究人員發(fā)現(xiàn)，美國(guó)洛克菲勒大學(xué)的研究人員發(fā)現(xiàn)，蚊蚊子的嗅覺(jué)依賴于子的嗅覺(jué)依賴于Or83b號(hào)基因號(hào)基因，如果采用，如果采用化學(xué)方法使該基因功能失效，蚊蟲(chóng)就難以化學(xué)方法使該基因功能失效，蚊蟲(chóng)就難以找到獵物找到獵物人了。人了。 新中關(guān)新中關(guān)“氣味博物館氣味博物館”店開(kāi)在路中央，外面放著很多的的小瓶子，有的有棉店開(kāi)在路中央，外面放著很多的的小瓶子，有的有棉花，有的什么都沒(méi)有。各種各樣的氣味，免費(fèi)試聞，花，有的什么都沒(méi)有。各種各樣的氣味，免費(fèi)試聞，大概有

27、上百種。大概有上百種。正常的有：薰衣草、桃子、番茄，還有各種花正常的有：薰衣草、桃子、番茄，還有各種花一般正常的有：木屑、鐵銹、咸空氣、洗衣房、純凈一般正常的有：木屑、鐵銹、咸空氣、洗衣房、純凈衣皂、嬰兒爽身粉等衣皂、嬰兒爽身粉等充滿想象的有：激情海灘、雪、愛(ài)我、給我電話等等充滿想象的有：激情海灘、雪、愛(ài)我、給我電話等等不那么正常的有：男生臭臭不那么正常的有：男生臭臭店鋪裝修簡(jiǎn)潔，三面白色的墻壁和一面玻璃屏障店鋪裝修簡(jiǎn)潔，三面白色的墻壁和一面玻璃屏障的空間里布滿一個(gè)個(gè)中藥柜子模樣的展臺(tái)。和一的空間里布滿一個(gè)個(gè)中藥柜子模樣的展臺(tái)。和一般圖書(shū)館不同，般圖書(shū)館不同，“氣味圖書(shū)館氣味圖書(shū)館”沒(méi)有書(shū)籍，

28、陳列沒(méi)有書(shū)籍，陳列的是氣味。的是氣味。 展臺(tái)每個(gè)格子里放著裝有不同味道展臺(tái)每個(gè)格子里放著裝有不同味道的小瓶?jī)海嚶労猩蠈懼豢伤甲h的氣味兒名字，的小瓶?jī)?，試聞盒上寫著不可思議的氣味兒名字，比如寶貝爽身粉、暴風(fēng)雨、蠟筆、膠水等。比如寶貝爽身粉、暴風(fēng)雨、蠟筆、膠水等。 據(jù)據(jù)店員王憶儒介紹，店員王憶儒介紹，“氣味圖書(shū)館氣味圖書(shū)館”（DEMETER）來(lái)自美國(guó)，來(lái)自美國(guó)，1994年正式在美國(guó)發(fā)售。創(chuàng)立人是年正式在美國(guó)發(fā)售。創(chuàng)立人是美國(guó)的兩個(gè)大男生，他們擁有一座收集了美國(guó)的兩個(gè)大男生，他們擁有一座收集了800多多種氣味的圖書(shū)館。種氣味的圖書(shū)館。 王憶儒說(shuō)，沈陽(yáng)是繼北京和王憶儒說(shuō)，沈陽(yáng)是繼北京和成都之后內(nèi)地開(kāi)的第三家店。成都之后內(nèi)地開(kāi)的第三家店。 抑郁不僅僅是一種心理表現(xiàn)，還可能影響抑郁不僅僅是一種心理表現(xiàn)，還可能影響人的生理狀態(tài)。抑郁的人，大腦中負(fù)責(zé)嗅人的生理狀態(tài)。抑郁的人，大腦中負(fù)責(zé)嗅覺(jué)的區(qū)域會(huì)縮小一些，這一現(xiàn)象或許能夠覺(jué)的區(qū)域會(huì)縮小一些，這一現(xiàn)象或許能夠解釋為什么一些精神障礙患者吃飯不香。解釋為什么一些精神障礙患者吃飯不香。 長(zhǎng)期以來(lái)長(zhǎng)期以來(lái), 帕金森?。ㄅ两鹕。≒D）的早期診斷一）的早期診斷一直是個(gè)難題直是個(gè)難題