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文檔簡介
1、第二章 昆蟲分類學(xué)的開展史昆蟲分類學(xué) Insect Taxonomy研討昆蟲種類的鑒定, 分類和系統(tǒng)發(fā)育的一門科學(xué)(Description, classification, phylogeny)。.1 昆蟲分類學(xué)的開展史18世紀(jì) 林奈時(shí)期:地域種類研討階段19世紀(jì) 達(dá)爾文時(shí)期:進(jìn)化研討興盛階段19世紀(jì)后半葉- 20世紀(jì)初 種群研討階段20世紀(jì)50年代 近代分類學(xué) 現(xiàn)代生物系統(tǒng)學(xué)(Modern Biological Systematics, 遺傳學(xué)進(jìn)入分子程度,多學(xué)科的相互浸透,百家爭鳴階段 )21世紀(jì) DNA分類學(xué).1.1 地域性種類研討階段在古代,由于受分類學(xué)知識(shí)的限制,昆蟲常易同其它節(jié)肢動(dòng)
2、物、甚至和其它動(dòng)物混淆。故追溯古代昆蟲分類學(xué)的歷史時(shí),就自然聯(lián)絡(luò)到動(dòng)物乃至生物分類學(xué)的歷史開展。人類在很早以前就能識(shí)別物類,給以稱號(hào)。.中國古代最早的動(dòng)物分類:漢初(漢朝公元前202年公元220年)的把動(dòng)物分為蟲、魚、鳥、獸4類:蟲包括大部分無脊椎動(dòng)物,包含真正的昆蟲約80種;魚包括魚類、兩棲類、爬行類等低級(jí)脊椎動(dòng)物及鯨和蝦、蟹、貝類等;鳥是鳥類;獸是哺乳動(dòng)物。這四類稱號(hào)的產(chǎn)生時(shí)期看來不晚于西周(公元前1046年公元前771年)。這個(gè)分類,和林奈的六綱系統(tǒng)比較,只少了兩棲和蠕蟲兩個(gè)綱。明代李時(shí)珍的(1590年?)記載或描畫了我國大量藥用動(dòng)、植物,其中包括昆蟲73種。說:李時(shí)珍1552年開場(chǎng)寫,
3、1593年他逝世時(shí)此書沒出版,三年后才正式出版發(fā)行。.歐洲文藝復(fù)興后,即開場(chǎng)大量研討和描畫當(dāng)?shù)氐膭?dòng)物和植物,繼續(xù)了幾百年,直到1758年。古希臘哲學(xué)家亞里士多德采取性狀對(duì)比的方法區(qū)分動(dòng)物類群,如把熱血?jiǎng)游餁w為一類,以與冷血?jiǎng)游锵鄥^(qū)別。他把動(dòng)物按構(gòu)造的完善程度依次陳列,給人以自然階梯的概念。約翰雷John Ray(16271705)綜合運(yùn)用翅和變態(tài)等分類特點(diǎn),第一個(gè)創(chuàng)建了“屬和“種的概念。.真正意義上的分類學(xué)誕生于18世紀(jì),它的奠基人是瑞典植物學(xué)者林奈。林奈為分類學(xué)處理了兩個(gè)關(guān)鍵問題:第一是建立了雙名制,每一物種都給以一個(gè)學(xué)名,由兩個(gè)拉丁化名詞所組成,第一個(gè)代表屬名,第二個(gè)代表種名。第二是確立了
4、階元系統(tǒng),林奈把自然界分為植物、動(dòng)物和礦物三界,在動(dòng)、植物界下,又設(shè)有綱、目、屬、種四個(gè)級(jí)別,從而確立了分類的階元系統(tǒng)。.林奈在Insecta中建立了7個(gè)目,即著名的林奈7目:無翅目Aptera 無翅昆蟲及蜘蛛綱、甲殼綱、多足綱雙翅目Diptera鞘翅目Coleoptera半翅目Himiptera鱗翅目Lepidoptera脈翅目Neuroptera 現(xiàn)代蜉蝣目、蜻蜓目、脈翅目膜翅目Hymenoptera林奈主張物種是客觀存在的,其奉獻(xiàn)在于一定了物種的穩(wěn)定性,但林奈是神學(xué)主義者,以為物種乃上帝制造,是恒定不變的,靜止的。.1758年生物分類學(xué)(昆蟲分類學(xué))開創(chuàng)年Systema Naturae(
5、tenth ed.) Linnaeus:生物分類學(xué)科之父,主要功績:使生物分類成為一門有一致方法和原那么的科學(xué)缺乏:物種恒定不變,物種之間是延續(xù)的。.林奈學(xué)生,丹麥人Fabricius是第一個(gè)昆蟲分類學(xué)家,于1775年完成了“Systema Entomolgiea一書。這是世界上最早而完好的昆蟲分類專著,他第一個(gè)運(yùn)用檢索表區(qū)別昆蟲,不斷沿用至今。Johann Fabricius(1745-1808).同時(shí)代還有法國昆蟲學(xué)家P. A. Latreille (1762-1833)于1796年完成了。第一個(gè)建立了“科分類系統(tǒng)。整理了蟻科、蜜蜂科、步甲科、叩頭蟲科等,并新訂了一些目。Pierre-An
6、dr Latreille赤頸郭公蟲Necrobia ruficollis這一時(shí)期昆蟲分類局限于種的描畫與命名的程度,普通稱“甲級(jí)分類學(xué)或“-分類學(xué)。.1.2 進(jìn)化研討興盛階段以達(dá)爾文C. R. Darwin (18091882),1859年12月24日一書的發(fā)表為標(biāo)志。達(dá)爾文是英國博物學(xué)家、動(dòng)物地理區(qū)系學(xué)家,集生物科學(xué)之大成,在英國林奈學(xué)會(huì)發(fā)表On the Origin of species。此書是現(xiàn)代分類學(xué)的實(shí)際根底。從此分類學(xué)從種的描畫進(jìn)而研討類群間的血緣關(guān)系和系統(tǒng)陳列。分類學(xué)進(jìn)入新的歷史時(shí)期。Wallace18231913與達(dá)爾文是同時(shí)期的人,生物學(xué)思想與達(dá)爾文類似,對(duì)達(dá)爾文產(chǎn)生艱苦的影
7、響。.這一時(shí)其大量的新目、新屬和新種被發(fā)現(xiàn)。后人在進(jìn)化論的影響下,熱心探求“原始祖先和“遺傳的鏈索,從而將比較形狀學(xué)、比較胚胎學(xué)、化石學(xué)、發(fā)生學(xué)等學(xué)科引入分類學(xué)范疇。(昆蟲)分類學(xué)進(jìn)入昌盛時(shí)代。以種上分類為主要內(nèi)容的分類,稱為“乙級(jí)分類學(xué)或“-分類學(xué)。.1.3 種群研討階段1940年小赫胥黎發(fā)表了(New Systematics)一書。提出了以“種群而不是“個(gè)體為分類階元即用動(dòng)物的多型概念替代了靜態(tài)的種模概念。導(dǎo)致了對(duì)“種下類型的討論。以為:物種的特性不僅從形狀學(xué)而且可以從生物學(xué)的各個(gè)方面反映出來,如生態(tài)、生理、生化、遺傳和演化等方面的性狀都可用以鑒定物種。對(duì)這一時(shí)期以“種下分類為主要內(nèi)容的分
8、類稱為“丙級(jí)分類學(xué)或“-分類學(xué)。.1.4 分類實(shí)際的出現(xiàn)與爭鳴階段1.4.1 傳統(tǒng)分類學(xué)派代表人物:R.E.Blackwelder (美)主要論點(diǎn):分類學(xué)者經(jīng)常根據(jù)本人對(duì)該類群的深化研討中得到的閱歷或直覺印象,建立不同的分類系統(tǒng),這些系統(tǒng)并不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育實(shí)踐,主要是為了分類實(shí)際中運(yùn)用方便操作 。缺陷:沒有一致的準(zhǔn)那么,實(shí)際根據(jù)也往往模糊不清。.1.4.2 數(shù)值分類學(xué)派數(shù)值分類學(xué)派來源于本世紀(jì)初植物分類學(xué)者(Adanson)的任務(wù),至電子計(jì)算機(jī)技術(shù)開展后,由Sokal和Sneath二人加以開展,構(gòu)成今日的體系。數(shù)值分類學(xué)派以為其他學(xué)派在分類時(shí)給各種特征以不同的加權(quán)(即對(duì)各種特征在分類上的
9、重要性不是平等對(duì)待,而是以為某一特征重要,某些那么不重要等),這樣做客觀要素太大,是不科學(xué)的。他們主張不應(yīng)給特征以任何加權(quán)。經(jīng)過大量的不加權(quán)特征所得到的總體類似度,可以反映分類單元之間的近似程度。經(jīng)過大量的特征形狀數(shù)值化以后,可以借助電子計(jì)算機(jī)的運(yùn)算,求得各分類單元之間的相互關(guān)系,因此稱為數(shù)值分類。又因此學(xué)派以為大量表征性特征可以反映近似程度,故又稱為表征分類。數(shù)值分類目前多用作檢驗(yàn)其他分類體系的一種參考手段。.計(jì)算步驟1、性狀編碼:為了運(yùn)用數(shù)學(xué)工具進(jìn)展分類,必需首先對(duì)性狀進(jìn)展編碼,把全部性狀形狀的記錄都改換成數(shù)值。不同性狀分別采取不同的編碼方式:數(shù)值性狀,如生物體的長度、體積、分量或?qū)嶒?yàn)獲得
10、的數(shù)據(jù),假設(shè)這些數(shù)值的大小可以表達(dá)分類學(xué)意義,通常不用編碼,直接運(yùn)用。二元性狀,表現(xiàn)為一定和否認(rèn)兩種對(duì)立形狀的性狀,分別以數(shù)值0和1編碼。通常一定為1,否以為0。有序多態(tài)性狀,表現(xiàn)為3種形狀以上,能陳列為一定次序的性狀,按陳列的次序分別以整數(shù)給予編碼。例如生物體表被毛性狀,分無毛、疏毛、多毛和密毛幾個(gè)形狀,分別以數(shù)值 0,1,2和3表示。無序多態(tài)性狀,表現(xiàn)為3種形狀以上,不能陳列成一定次序的性狀。無序多態(tài)性狀表現(xiàn)復(fù)雜,編碼比較困難,可以根據(jù)性狀的實(shí)踐意義作適當(dāng)分解,再進(jìn)展編碼。.計(jì)算步驟2、原始數(shù)據(jù)規(guī)范化:從編碼得到的原始數(shù)據(jù),不同性狀的數(shù)值來源不同,單位和量綱不同,因此數(shù)值的大小和變化幅度不
11、同。性狀之間的這種差別不具有分類意義,需求施行規(guī)范化變換給予消除。.計(jì)算步驟3、類似性的定量表示:分類需求比較分類單位之間相親性的程度,描畫這種相親性的類似性系數(shù)有以下幾類:間隔系數(shù)、相關(guān)系數(shù)、結(jié)合系數(shù)和信息系數(shù)等。各種系數(shù)的數(shù)學(xué)公式都是以不同的數(shù)學(xué)方法,從不同的角度綜合全部性狀,計(jì)算兩分類單位之間的類似性。計(jì)算每一對(duì)分類單位的類似性系數(shù),獲得一個(gè)t階對(duì)稱矩陣,稱為類似性矩陣。類似性矩陣包含了被分類類群中一切分類單位之間的類似性關(guān)系,分類運(yùn)算將根據(jù)這種關(guān)系而進(jìn)展。圖2中的數(shù)據(jù)為樺木科6個(gè)屬最早計(jì)算出來的類似性間隔系數(shù)。聚類運(yùn)算通常采取聚合運(yùn)算法。運(yùn)算從類似性矩陣開場(chǎng),最初把每一個(gè)OTU都看作是
12、一個(gè)分類群,將最類似的類群歸并為新類群。如此反復(fù)多次歸并,直到一切OTUs都聚合在一同,每次聚合獲得新類群,需求計(jì)算它與其他類群的類似性系數(shù)。這里是分類運(yùn)算的關(guān)鍵,新類似性系數(shù)的計(jì)算能否合理,它將影響整個(gè)運(yùn)算過程。不同的計(jì)算公式將引出不同的分類方法。.計(jì)算步驟4、分類結(jié)果的表示:生物分類的結(jié)果包含有多個(gè)分類群層層隸屬的復(fù)雜關(guān)系,需求采取比較籠統(tǒng)的表示方法。分類結(jié)果的表示依分類的方法而定,主分量分類法可采取坐標(biāo)圖和體視圖,圖論分類可畫出最小生成樹圖,分類單位較多時(shí)可采取類似性矩陣圖。最通常的表示方法是樹譜圖。依表征分類建立的樹譜圖稱為表征樹譜圖。圖2給出了樺木科數(shù)據(jù)的樹譜圖間隔系數(shù)。.1.4.3
13、 支序分類學(xué)派支序分類學(xué)派的實(shí)際由德國昆蟲分類學(xué)家亨尼希(Hennig, W.)創(chuàng)建。60年代,Hennig代表著作出版后,在動(dòng)物分類學(xué)界引起廣泛留意,并由于方法論的嚴(yán)謹(jǐn),其實(shí)際中的許多部分越來越多地被分類任務(wù)者接受。此學(xué)派的根本任務(wù)原那么是:以為最能或獨(dú)一能反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的根據(jù)是分類單元之間的血緣關(guān)系。而反映血緣關(guān)系的最確切的方法為共同祖先的相對(duì)近度。隨著科學(xué)技術(shù)的迅速開展,計(jì)算機(jī)已廣泛運(yùn)用到實(shí)踐任務(wù)中,隨之有關(guān)支序分類學(xué)的分析軟件相繼問世,并不斷修正完善,使支序分類學(xué)的實(shí)際和方法已被大多數(shù)的現(xiàn)代分類學(xué)任務(wù)者所接受,在實(shí)踐任務(wù)中發(fā)揚(yáng)著越來越重要的作用。.分支分類由德國昆蟲學(xué)家W亨尼希提出,
14、他的代表著全面地論述了分支分類觀念。他對(duì)當(dāng)時(shí)的分類學(xué)進(jìn)展批判,指出生物個(gè)體所表現(xiàn)的性狀與其演化關(guān)系不完全一致,因此表現(xiàn)性狀不可靠,生物分類的根據(jù)應(yīng)該從演化的譜系中尋覓。利用圖1可以進(jìn)一步闡明這兩種不同的觀念。圖中A、B、C和D分別表示在同一時(shí)間程度上的四個(gè)演化分支,D最早分化出來,普通情形,D與B具有較大的表現(xiàn)性狀差別,最后分化出來的C,其表現(xiàn)性狀應(yīng)更接近B,可是生物進(jìn)化的速度并不完全一致,有能夠在表現(xiàn)性狀上C更接近于D。對(duì)于這種情形,根據(jù)表征性差別,將C與D歸屬于一個(gè)分類群,A與D歸屬于另一個(gè)分類群。假設(shè)從演化分支關(guān)系上去思索,就以為C與D歸屬同一類不甚合理,而應(yīng)將C與 A、 B同歸為一類,
15、由于它們?cè)谘莼淖V系關(guān)系上比較接近。.單系群:一個(gè)共同祖先及其一切后裔。姐妹群:當(dāng)兩個(gè)分類單元共有一個(gè)不為第三者一切的祖先時(shí),此二者即為姐妹群。.單系群Monophyletic group,也稱為單系類群在支序分類中指的是一個(gè)分類單元Taxon,其中的一切物種,只需一個(gè)共同的祖先,而且它們就是該祖先的一切后代。單系群也可以被這樣定義:依托近裔共性歸類的類群。并系群Paraphyletic group是指一個(gè)生物類群,此類群中的成員皆擁有“最近共同祖先,但該群中并不包含此最近共同祖先之一切后代。一個(gè)類群能否為并系群,需依不同的分類規(guī)范,如不同的DNA序列的比對(duì)結(jié)果而決議。多系群Polyphyle
16、tic group是指一個(gè)分類群當(dāng)中的成員,在演化樹上分別位在相隔著其他分支的分支上;也就是說,該分類群并不包含其一切成員的最近共同祖先。普通而言,生物的科學(xué)分類會(huì)盡量防止使一個(gè)正式的分類群成為多系群。.單系群并系群多系群.同源特征:祖征,近祖特征,原始特征;衍征,近裔特征,派生特征異源同形:當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)特征構(gòu)造類似,但并非源自其他一個(gè)特征,而是各自獨(dú)立產(chǎn)生,或者源自不同的已有特征,或源自同一已有特征,但產(chǎn)生的時(shí)間不同,或產(chǎn)生于具有這種特征的不同物種的景象。包括平行和趨同景象。平行:源自一樣的祖征而各自獨(dú)立產(chǎn)生的類似特征的景象。趨同:源自不同的已有特征呵斥的類似景象。.特征的極性判別化石順序外
17、群比較群類系列對(duì)比類群趨勢(shì)個(gè)體發(fā)育.支序分析和支序圖的建立.1.4.4 進(jìn)化分類學(xué)派進(jìn)化分類學(xué)派以麥爾(Mayr) 、辛普森(Simpson) 等人為代表。這一學(xué)派根本接受支序?qū)W派經(jīng)過支序分析重建系統(tǒng)發(fā)育的方法即支序分析方法。進(jìn)化分類學(xué)派以為建立系統(tǒng)關(guān)系時(shí),單純依托血緣關(guān)系(即分支的順序),不能完全概括在進(jìn)化過程中出現(xiàn)的全部情況。尚需思索到各分支之間的進(jìn)化程度。進(jìn)化分類學(xué)派以為凡來源于一個(gè)共同祖先的類群,均為單系群或單源群。在方法論上,進(jìn)化學(xué)派以為生物分類學(xué)家的任務(wù)是要分出動(dòng)物的實(shí)踐詳細(xì)類群,支序?qū)W派的方法帶有過多的方式邏輯成分,先驗(yàn)性太強(qiáng)。在分類系統(tǒng)的安排上,進(jìn)化學(xué)派指出支序?qū)W派的做法中,編級(jí)的層次太多,致使系統(tǒng)過于臃腫,在實(shí)際中無法運(yùn)用。.所謂進(jìn)化程度:包含趨異程度,也包含祖先和后裔之間,即分支圖中兩個(gè)分支點(diǎn)之間漸進(jìn)的,逐漸積累的進(jìn)化性變化的程度。缺陷:提出在建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)既要思索分支進(jìn)化,血
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