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文檔簡介
1、第八章動物的競爭行為 動物體的生存和繁衍,均需求維護好食物,窩巢及配偶.當同種動物或異種動物之間對有限的共同資源有一樣需求時,就會發(fā)生種內或種間的競爭.這里主要論述種內競爭行為.即同物種個體間直接和間接的相互沖突.種內競爭的作用,一個是動物個體構成各自的領域,合理利用和捍衛(wèi)資源;另一個是構成社會等級;最強健而且有生活閱歷的個體充任領袖,捍衛(wèi)配偶及其后代.但競爭也會兩敗俱傷.未成年的個體和成年個體競爭,對未成年者危險更大.自然選擇使的競爭行為向有宜于物種生存繁衍方向上開展,動物的屈服,逃避等行為可以緩解競爭帶來的不利影響;維護資源和配偶的最有效最省力的方法是警告入侵者:這個領域以被占領.例如哺乳
2、動物利用氣味標志,鳥類青蛙和昆蟲發(fā)出具有識別作用的鳴叫,來表示他們的存在.假設入侵者忽視他們的這些信號,進入占有者的領地,占有者在采用一定的身體姿態(tài)或表情要挾來范者, 假設此時來范者屈服避讓這對雙方都有利,但有時,占有者不得不攻擊來處理問題,這對雙方都是危險的.動物競爭行為可做如下分類:競爭行為包括直接的和間接的,直接的又包括攻擊 要挾 屈服和逃避.間接的又包括鳴叫和氣味標志.其中要挾行為是一種矛盾的行為,介于攻擊和逃避之間.象銀鷗在爭奪領域時采用一種典型的要挾姿態(tài).這種姿態(tài)包括攻擊成分,也含有逃避成分.它的頭昂起喙沖下,好象要啄對方,但羽毛并沒有咋起,而是粉飾著,身體也不象攻擊鳥所采取的直接
3、面對而是側身走著的方式,這都反映了一定程度上的恐慌,攻擊和逃避這一矛盾行為在許多魚和鳥的領域邊境上經常發(fā)生.一個個體攻擊入侵者并追逐到對方的領域時,本人也成為入侵者,攻擊行為就會向逃避行為轉化,反之亦然.下面進一步闡明動物的攻擊性,和競爭行為所構成的領域社會等級. 1攻擊性:動物為什么會攻擊?洛倫茲以為動物有攻擊的愿望,不用等到被挑撥才動手.攻擊行為是自發(fā)性的.有人以為攻擊行為是生存所迫動物不到萬不得已不會攻擊,廷伯亨的看法是攻擊是內外因的綜合產物,它對棘背絲魚的研討闡明,雄魚的攻擊行為和體內雄性激素含量有關,而該激素又與光照長短有關. 動物為了保有資源,如食物、棲息地甚至是性伴侶等,所表現出
4、的要挾、格斗等敵對行動就稱為攻擊行為。攻擊行為可以發(fā)生在同種個體之間或異種個體之間,前者就稱為種內攻擊行為,后者為種間攻擊行為。種內攻擊行為和種間攻擊行為的目的是完全不同的:種內攻擊行為只是為了取代而不是為了殺害對手,相反,種間攻擊行為那么往往是他死我活的格斗。 打架的狼攻擊行為的生物學意義有利的一面:1合理、充分利用資源,保證每個個體的生活;當種群密度添加時,由于資源短缺,攻擊行為加劇,一些失敗的個體就會分散到其他的新棲居地,從而對種群的密度起著調理作用。2攻擊行為還有助于性選擇,提高種群的遺傳素質,由于只需得勝的強健者才干得到配偶和繁衍地。不利的一面:1格斗會損傷身體;2暴露本人容易被捕食
5、;3浪費時間而不能從事其他活動。因此,在進化過程中,攻擊行為的行為方式該當是既能堅持優(yōu)點又能抑制缺陷。攻擊行為的行為方式要挾:是一種不采用暴力的攻擊行為,也是一種通訊聯(lián)絡。要挾行為可以表現為外部形狀上的擴展變化(如狗的豎毛、蛤蟆的鼓氣)、顯示身上的攻擊武器(如張嘴露齒)、氣體釋放、以及聲音和體色的警告等。要挾的結果能夠是一方表現出妥協(xié)。妥協(xié):妥協(xié)行為表現為減少身體,掩藏武器,收斂氣味、聲音等刺激信號,并向后退。依從:行為方式和妥協(xié)類似。例如,斗敗的狗表現為垂下尾巴、低頭貼耳等。但是妥協(xié)行為是發(fā)生在格斗行為之前,而依從行為是發(fā)生在格斗行為之后。妥協(xié)可以防止格斗行為的發(fā)生,依從那么防止格斗行為的繼
6、續(xù)進展。儀式化格斗:要挾的結果不能出現妥協(xié),那么,就會發(fā)生儀式化格斗,這種格斗不是為了損傷或殺害對手,而是為了加強信號的效率。由于這種格斗行為常有固定的行為序列,尤如遵照一定的“規(guī)那么。損傷性格斗:通常是在種群密度過高的情況下才會發(fā)生。當外來陌生者參與某一群體時,或者是不同群體成員之間,所發(fā)生的格斗行為也能夠是損傷性的,甚至會導致死亡,在這種情況下種內攻擊行為類似于種間攻擊行為。要挾和恫嚇夸耀(參考)和一些能發(fā)動真正格斗的作用一樣,有些行為方式對參與競爭雙方是沒有多大的危險的。在競爭者的要挾中,真正的格斗發(fā)生之前,競爭者就走開了。常見的要挾行為方式包括豎起羽毛和毛發(fā)、伸展皮膚的褶皺和鰓蓋、膨大
7、身體某部位如喉部,或顯示其“武器,如牙齒、角等,有時要挾還伴隨發(fā)生一種特殊的聲音以添加要挾效果。一切這些方式將給競爭者以發(fā)動真正的攻擊的假象。動機分析闡明,要挾行為能夠是建立在進攻和逃跑的混合動機的根底上。例如貓頭鷹或鷗,具有多種要挾姿態(tài),在特殊情況下,這些姿態(tài)是由進攻和逃避行為的不同成分構成的。要挾行為的某些活動本身和身體姿態(tài)有雙重作用。對同性的競爭對手,它起到排斥和恫嚇的作用,而對異性個體那么起誘惑作用。要挾行為對恫嚇競爭者交配和吸引性同伴的意義是明顯的。在繁衍期,要挾行為經常發(fā)生,特別是在建立領域范圍期間。依從和屈服姿態(tài)像要挾行為一樣,可以起到逃避種內進犯有害影響的附加方式就是依從和屈服
8、姿態(tài)。依從和屈服姿態(tài)均可阻止進犯,然而它們在表現方式和所起的作用上是有區(qū)別的。通常,依從姿態(tài)與種內要挾行為正好相反。屈服姿態(tài)是斗敗的動物用以阻抑種內格斗的姿態(tài),它至少可使格斗暫時中斷。武裝得越好的動物,其屈服行為越興隆。屈服行為是動物在不能逃脫斗敗的情況下出現的。與依從姿態(tài)相比,屈服姿態(tài)的作用不“逃避事前已有顯示進犯的信號。依從格斗之后儀式化格斗雖然要挾、恫嚇和依從屈服普通就可以防止一場損傷性格斗出現,但在某些情況下,格斗還是難免的,如為了爭奪配偶、捍衛(wèi)領域。然而這些格斗并不意味著損傷或殺死對手,而只是起到取代損傷性格斗行為的作用。在種內沖突中,有時也會發(fā)生這種行為方式,而在種間格斗時那么不會
9、出現。所以這些非損傷性格斗都稱為儀式化格斗。損傷性格斗真正的損傷性格斗是很稀有的。容易出現損傷性格斗的種類多具有相應的維護安裝。損傷性格斗往往是在格斗中處優(yōu)勢的對手無后退之路情況下發(fā)生的。種內損傷性格斗引起受傷者一方死亡,這對調理種群密度有一定的意義;另一方面,許多動物有殺幼行為。例如某些鳥類在食物條件惡化的情況下,會殺死本人的幼雛作為食物。攻擊行為發(fā)生的結果使群居動物個體間產生一定的等級關系。這種經過攻擊行為或其他行為所確認的社會優(yōu)勢順序,稱為優(yōu)勢等級。 2領域競爭:普通來說資源的擁有者,會在與同類入侵者的競爭中獲勝.這里有三個階段.1)占有者比入侵者的競爭才干強.2)占有者比入侵者經過競爭
10、獲取的東西多,所以競爭倍加努力.3)占有者只由于占有領域而取勝. 除個體間的競爭行為外,還有間接的方式,如哺乳動物中的狼,狗和貓都有嗅味站,而且很多是反復的,標志本人的領域范圍.不同的貓可以在不同的時間內在同一地點留下嗅味,他們可以由氣味的濃淡,相互識別對方在該處出現的時間和次數.蘋果蠅在蘋果表皮內產卵后,由腹部的腺體分泌一種信息素在蘋果上,以妨礙其他蠅在同一果子上產卵,這種信息表示至少可以存留四天,使他的卵有充分的發(fā)育時間,這種間接的競爭方式,防止了個體的直接沖突,而且省力. 3社會等級 在動物集群中經常存在復雜的等級系統(tǒng),這些等級那么是在個體間的戰(zhàn)斗競賽之后,根據強弱而構成的,一個個體屬于
11、最高等級,其于個體順序陳列而成一個優(yōu)勢等級系統(tǒng),一旦達成了優(yōu)勢等級系統(tǒng),動物就個就各位不在戰(zhàn)斗了.例如:在一群狒狒中,有一個狒狒位置最高,屬優(yōu)勢等級,它一切優(yōu)先,如優(yōu)先選擇睡眠位置,優(yōu)先選擇食物,優(yōu)先于發(fā)情的雌狒狒可享用僅次于最高等級的待遇,它下面還可分為第三第四等級,雌狒狒有時可陳列等級.在優(yōu)勢等級中,每個動物都有它一定的位置,一旦確定了等級,等級低的似乎完全接受它的位置,不但不在競爭,至還努力接近等級高的,從等級高的動物那里得到維護,等級高的狒狒還可以威嚇等級低的.所以,確定了等級之后,動物就不在斗爭,就可以有更多時間和能量來捕食食物,繁衍后代了. 群居的鳥類也分等級,一群母雞中總有一個居
12、于優(yōu)勢位置,這可從它的“趾高氣昂的姿態(tài)上看出.在啄食時假設其他母雞略有不馴竟敢在它傍邊啄食,它必需啄這只母雞,而這是母雞必不抵抗,惟有急速逃跑,如有幾次競賽才干獲得符合它的實力的等級位置,公雞也按實力排等級,公雞普通不啄母雞. 高等級的公雞優(yōu)先與母雞交配,等級越低越無優(yōu)勢,甚至無時機交配,不能傳送基因. 群居昆蟲也有等級優(yōu)勢的景象,蜜蜂,螞蟻中雌性是最高等級,馬蜂也是雌性是最高等級的,每年春季,幾只雌馬蜂可一同采集資料筑巢,在筑巢過程中,各雌性蜂展開撕殺,戰(zhàn)勝者即獲得了最高等級的位置,而且,經確立了位置其他雌蜂就不在戰(zhàn)斗安于他們從居位置了這只最高等級的雌蜂可以向從屬的雌蜂要寶甚至可以把從屬雌蜂
13、所產的卵殺死或吃掉而獨霸產卵的權益,即獨霸了傳送基因的權益,而把全巢開展成它的一個家族. 如上所述,高級的方式決議了個體間的實力競賽,而實力競賽那么與性激素的分泌有關,給雌雞注射激素,它的實力加強,等級就會提高,摘除它的卵巢它的位置就要下降.居于高等級的雄性恒河猴血中睪丸酮的含量比戰(zhàn)敗的雄猴高,這是由于位置高了,性激素含量也高了,還是由于性激素含量高了,位置也就高了,何者為因何者為果還說不清. 居于從屬位置的動物,普通都安于它的位置,他們可以離群,另立門戶,但是這種情況是很少的.假設一只狒狒離了群很能夠被肉食者捕食,它留在群內不在掙位置還有能夠等到最高位置的狒狒病死或者死后上升到最優(yōu)勢等級,從而有時機傳送它的基因,并且一群中大家都有親緣關系,即使它沒有交配的時機,它的基因也可以由它的兄弟姐妹傳送下去,所以從生物進化的觀念看,留在群內不在用武力爭取位置比離群獨立生活或繼續(xù)與占優(yōu)勢的個體掙位置下去更為有利. 群居性動物中,個體的差別決議了對食物和配偶的優(yōu)先權,優(yōu)勢者不僅取食和生殖優(yōu)先,在選擇棲息地時也優(yōu)先.什么要素決議某個個領會成為優(yōu)先者呢?成體制服幼體,雄性制服雌性,但也有雌性制服雄性的,在靈長類中母親的
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