(完整ppt)第4章-生命起源和細胞的起源與進化課件

1、4 地球上生命的起源究竟什么是生命？最早的生命在地球上又是怎樣起源的？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百態(tài)？宇宙大爆炸理論(big bang theory) 137億年前，宇宙是由一個致密熾熱的奇點發(fā)生大爆炸以后，逐漸膨脹形成的4.1 生命起源與宇宙演化宇宙的進化和地球的形成：“星云說”宇宙大爆炸恒星 (太陽)原始星云星云收縮巨大星云行星 (地球)原 初 地 表 圖 景原始氣體冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電的能量使氣體合成簡單有機物濺到巖石上的氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進化成原核細胞和真核細胞4.2 關于生命的一般概念自然界的物體分為兩類無機界：如大氣、巖石、土壤等，它們是

2、沒有生命的。有機界：即生物界，包括動物、植物、微生物等，它們是有生命的。http:/人類對生命的一般認識中國古代哲學家：把生命歸結(jié)于氣；古代歐洲：生機論 (vitalism)，也稱活力論；近代歐洲：機械論 (mechanistic philosophy) 法國笛卡爾說，動物是架機器。生命的一般特征：新陳代謝、生長發(fā)育、繁殖和應激性生命是由核酸和蛋白質(zhì)組成的、具有新陳代謝和自我復制能力，并與外界環(huán)境不斷進行物質(zhì)和能量交換的多分子體系。生命的物質(zhì)基礎：核酸與蛋白質(zhì)核酸是生物體遺傳的物質(zhì)基礎核酸分為： 脫氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid DNA) DNA含G、A、C、T四種堿基

3、和脫氧核糖 核糖核酸(Ribonucleic acid RNA) RNA含G、A、C、U四種堿基和核糖Waston and Crick DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)是生物生命活動的物質(zhì)基礎具有催化作用的酶免疫功能的抗體起運輸作用的血液蛋白有運動功能的肌肉蛋白生物膜蛋白某些激素和毒素生命運動的本質(zhì)特征：維持生命與延續(xù)生命生物體內(nèi)化學組成的自我更新，即生物體的新陳代謝，它包括同化作用（assimilation）與異化作用（dissimilation）兩個過程。生物體內(nèi)部大分子的自我復制是生物物質(zhì)另一個重要特征。生命物質(zhì)的新陳代謝是從非生命物質(zhì)的新陳代謝中發(fā)展而來的，但兩者有著本質(zhì)的區(qū)別。 生物體內(nèi)的化學

4、活動是自我調(diào)節(jié)、自我完善的過程。 生物體內(nèi)部大分子能不斷自我復制。 生物體內(nèi)的化學反應、生物與環(huán)境的反應是有選擇的獨立的反應。酶的專一性、細胞膜的選擇透過性。4.3 生命的起源有關生命起源的種種假說神創(chuàng)論 自然發(fā)生論：古希臘 亞里士多德 宇生論：地球上生命來自宇宙空間別的星球。仍留下問題：“別的星球上生命如何起源”。廣為接受的生命起源學說 化學進化：地球上非生命物質(zhì)演變?yōu)樵忌倪^程，即生物進化中的化學進化階段。 達爾文的進化論：共同起源、選擇、進化神創(chuàng)論：上帝創(chuàng)造萬物，最后造人。(見圣經(jīng)故事)自然發(fā)生說18世紀以前，自然發(fā)生論：生物是從非生物環(huán)境中自然發(fā)生出來的我國古代有“天地合氣萬物有生

5、”的說法古代歐洲有“地球乃孕育生命的慈母”的說法從垃圾和糞坑里自發(fā)地產(chǎn)生了蛆和蒼蠅從小池塘和沼澤地中自發(fā)地出現(xiàn)了蝌蚪和青蛙從潮濕的土壤里鉆出了老鼠1669年，意大利醫(yī)生Francesco Redi的實驗腐肉生蛆是因為殘影在腐肉中產(chǎn)了卵的緣故；生物只能由親本繁殖而來。18世紀意大利科學家Spallanzani的實驗生源論法國 巴斯德 Pasteur結(jié)論：所有生物只能來源于生物，從非生命物質(zhì)中絕對不可能隨時自發(fā)地產(chǎn)生出新的生命個體。生命起源的基本條件原始大氣：還原性氣體，CO2, N2, NH3, CO, CH4, H2O, H2S, HCN, 以及少量H2, 沒有游離O2, 氧以氧化物的形式存在

6、。能源：熱能、太陽能、放電、宇宙射線等原始海洋：液態(tài)水的出現(xiàn)地球早期生物發(fā)生時的條件4.4 生命來自無生命物質(zhì)-化學進化1920s，奧林巴和霍爾丹：化學演化期或前生物期1. 從無機小分子生成有機小分子 2. 從有機小分子聚合成生物大分子3. 從生物大分子形成多分子體系4. 從多分子體系演變成原始生命1. 從無機小分子生成有機小分子氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、單核苷酸、ATP等高能化合物、卟啉、脂類1828年，維勒，氧化鉛+銨尿素Miller實驗-古老大氣環(huán)境的模擬實驗澳大利亞隕石中發(fā)現(xiàn)(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸；米勒及其實驗（1953 和1991） 用電擊提供能量，從簡單小分子可得到有機小分

7、子。1953年，美國芝加哥大學研究生Miller根據(jù)原始地球的還原大氣條件，設計了一套密閉循環(huán)實驗裝置，模擬和驗證了非生命有機分子在原始地球環(huán)境中生成生物分子結(jié)構(gòu)單元的化學動力學過程甲烷氨氣等混合物 放電一周后，檢測出丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基酸、不同有機酸 (如甲酸)、甲醛、HCN等實驗還證明用HCN可以合成5種嘌呤、嘧啶，用HCHO可以合成多種糖、氨基酸。但原始地球物理化學條件，合成生物大分子的努力均告失敗。2. 從有機小分子聚合成生物大分子多肽多聚核苷酸學者們進行了多肽與核酸的無酶聚合實驗：以二氨基丁二腈(jng) 或磷酸鹽為聚合劑可以把氨基酸聚合成多肽；以咪唑為聚合劑合成了低聚或多聚核

8、苷酸(Oro等, 1984)。3. 從生物大分子形成多分子體系蛋白質(zhì)起源說前蘇聯(lián) Oparin 奧巴林團聚體學說(coacervate theory)，1924原始海洋中有機大分子濃縮成為團聚體，是非生命物質(zhì)向生命過渡的重要形式。用蛋白質(zhì) (白明膠) 和多糖 (阿拉伯膠) 混合得到團聚體。團聚體是一種多分子體系，它具有吸收、合成、分解、生長、生殖等類似生命的現(xiàn)象。Fox 微球體學說 (microsphere theory)1955年，美國 ?？怂沟葘⒏鞣N氨基酸混在一起加熱，得到類蛋白，冷卻后得到類蛋白微球體;微球體可以從外界吸收更多的生物多聚體分子，使得微球體上產(chǎn)生出芽，甚至形成新的微球體。微

9、球體多分子體系演變成原始生命原始生命體系內(nèi)代謝系統(tǒng)在自然選擇的作用下變得逐漸復雜起來，這種代謝系統(tǒng)的進化經(jīng)歷了由簡單到復雜的漫長過程。核酸只有在蛋白質(zhì)（酶）的作用下才能合成，而蛋白質(zhì)也只有在其相應的核苷酸順序存在的條件下才能合成。“蛋雞悖論”：生命起源中先有核酸？先有蛋白質(zhì)？問題：是通過什么樣的化學過程才能形成核酸和蛋白質(zhì)相互依賴的多分子體系呢？4.5 現(xiàn)階段生命起源研究4.5.1 “RNA世界”論核酸起源說 自我復制機制的起源是核心問題遺傳學家Muller (20年代) 提出“裸基因說”(naked gene theory): 生命發(fā)生從基因開始；T. Cech (80年代) 發(fā)現(xiàn)具有催化活

10、性的RNA -ribozymeH. F. Noller (1992) 發(fā)現(xiàn)純化的rRNA有能催化肽鏈的合成具有催化活性的RNA：包括rRNA和tRNA;完成多種功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核苷酸的合成等20世紀末，發(fā)現(xiàn)microRNA具有非常重要的調(diào)控作用；生命起源早期起關鍵作用的是有催化功能的RNA?！癛NA世界”RNA既能儲存信息，也能催化化學反應（1）RNA初始序列作為互補序列模板；（2）互補序列作為模板，合成具初始序列RNA分子。RNA在進化上早于DNA：RNA world如何轉(zhuǎn)化為DNA worldDNA較RNA穩(wěn)定，有利于遺傳穩(wěn)定性；蛋白質(zhì)多樣性大于RNA，有利于反應復

11、雜性的進化?；赗NA的系統(tǒng)RNA復制基于RNA和蛋白質(zhì)的系統(tǒng)RNA到蛋白質(zhì)現(xiàn)代細胞DNARNA蛋白質(zhì)生物大分子的化學分工與進化4.5.2 磷酰化氨基酸起源說趙玉芬曹培生理論 “磷是生命化學過程的調(diào)控中心”磷 氨基酸 磷?；被?磷?；被?可以自身聚合、進行多種反應(P58，圖4-4)1994年，發(fā)表“磷?；被?核酸與蛋白質(zhì)的共同起源” 核酸與蛋白質(zhì)共同起源4.6.1 遺傳密碼起源的假說1966年，沃伊塞等 氨基酸與其密碼子立體化學配對假說；1968年，克里克 (F.H.C. Crick) 凍結(jié)偶然性假說伍格, 朱利奧 氨基酸密碼子共進化論艾根(M. Eigen, 1981) 試管選

12、擇理論奧格爾(L. E. Orgel, 1989) 解碼機理起源理論4.6 遺傳密碼的起源與進化4.6.2 遺傳密碼起源的階段肖敬平(2002)綜合前人關于遺傳密碼起源的不同觀點，將遺傳密碼的起源劃分成3個階段：氨基酸-寡核苷酸對接體的形成原始tRNA分子的起源原始密碼子鏈與有序肽同步起源期4.6.3 遺傳密碼進化的方向從不精確 精確容許產(chǎn)生錯誤 減少錯誤4.6.4 遺傳密碼數(shù)量演變的過程美國 戴霍夫 (M. O. Dayhoff) 假說GNCGNYRNYRNNNNN4.7 生命起源研究中的其他問題4.7.1 地球外是否存在生命4.7.2 關于生命起源的地點問題關于生命起源的地點問題陸相起源說

13、 核酸和蛋白質(zhì)形成的縮合反應，是在大陸火山附近的高溫條件下發(fā)生，生成的大分子再經(jīng)雨水沖刷到海洋中。海相起源說： 小分子的氨基酸和核苷酸可附著在黏土、蒙脫石等物質(zhì)的活性表面，當有適當?shù)目s合劑 (如羥胺類化合物等)存在時，可以發(fā)生脫水縮合反應。深海煙囪起源說： 與巖漿和熱水一起噴出的有金屬和非金屬，金屬與H2S反應生成硫化物沉淀于噴口周圍，逐漸堆積成黑色煙囪狀構(gòu)造，形成一個化學反應的溫度梯度區(qū)。深海熱泉涌出口，存在著極端的環(huán)境條件周圍有豐富的生物群落討論問題現(xiàn)在地球上還能不能看到生命起源的過程？為什么？或：生命是一次起源還是多次起源的？為什么？化學起源的過程可能還有，但不可能持續(xù)下去。即使雷雨、閃

14、電能合成有機小分子，也會被現(xiàn)在的微生物迅速分解。隕石中有生命物質(zhì)，說明地球外可能有生命物質(zhì)的起源過程，但沒有發(fā)現(xiàn)生命跡象。因為生命的起源有其特定的條件，現(xiàn)在的大氣環(huán)境、海洋環(huán)境都已發(fā)生了很大變化。5 細胞的起源非細胞形態(tài)的生命 細胞？原核生物細胞 真核細胞？動、植物又是怎樣進化形成的？5.1 原核細胞與真核細胞細胞 (Cell)：是構(gòu)成生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，是能夠獨立生存的最小生命體，是個體和系統(tǒng)發(fā)育的起點。細胞分兩大類：原核細胞 (prokaryocytic)和真核細胞 (eukaryotic)。原核細胞 (prokaryocytic)：遺傳的信息量小，一個環(huán)狀DNA構(gòu)成；細胞內(nèi)沒有

15、分化為以膜為基礎的具有專門結(jié)構(gòu)與功能的細胞器和細胞核膜。主要代表： 支原體(mycoplast)： 最小最簡單的細胞 細菌 藍藻又稱藍細菌 (Cyanobacteria)典型細菌模式圖真核細胞 (eukaryotic)：以脂類和蛋白質(zhì)為基礎的生物膜系統(tǒng)；以核酸(DNA或RNA) 與蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達系統(tǒng)；由特異蛋白分子裝配構(gòu)成的細胞骨架系統(tǒng)。動物細胞模式圖 植物細胞模式圖原核細胞和真核細胞分別代表了細胞進化的不同進化階段。原核細胞比較原始，它可能起源于更原始的生命體 前細胞或非細胞形態(tài)的生命。病毒可以看作前細胞生命的一個代表。病毒的構(gòu)造比原核生物的細菌更簡單，它的內(nèi)部是核酸 (DN

16、A或RNA)，外面包著一層蛋白質(zhì)。人免疫缺乏綜合癥病毒（HIV）病毒與細胞在起源與進化中的關系 病毒是非細胞形態(tài)的生命體，它的主要生命活動必須要在細胞內(nèi)實現(xiàn)。病毒與細胞在起源上的關系，目前有3種主要觀點： 生物大分子病毒細胞 (“裸基因說”) 病毒 生物大分子 細胞 生物大分子細胞 病毒 (P77 1. 病毒起源的退化說; P78 2. 病毒起源于細胞內(nèi)核酸成分的學說)衣原體：病毒和細胞之間的一種微生物沙眼衣原體：致病病原微生物湯飛凡(1897.8-1958.9): 1955年, 分離出沙眼衣原體郵電部于1992年11月22日發(fā)行湯飛凡紀念郵票細胞起源與演化過程1. 原始生命到原始細胞階段主要

17、標志：原始細胞膜的形成細胞膜具有選擇通透性功能細胞膜的組成：脂雙層、嵌有蛋白質(zhì)，具有不對稱性和流動性細胞膜的流動鑲嵌模型fluid mosaic model細胞膜的結(jié)構(gòu)模型假說 (P70)1. 丹尼爾-戴維森模型：1953年，脂雙層模型 (親水頭部向外，疏水尾部向內(nèi))，表面有球蛋白2. 羅伯遜模型：1959年，單位膜模型 (脂雙層，表面覆蓋有平展的蛋白質(zhì)分子，呈三夾板式結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì))3. 流動鑲嵌模型：1972年，膜的流動性、膜蛋白分布的不對稱性。最初的細胞可能是被粘起來的 2015.8.10 美國波士頓麻省總醫(yī)院的諾貝爾獎得主Jack Szostak及其團隊發(fā)現(xiàn)：由帶正電荷的疏

18、水短肽引起的靜電相互作用將RNA緊緊地固定在囊泡膜上。 在細胞起源初期，可能是一種鏈狀分子將RNA分子粘至原始細胞的細胞膜。 http:/www.scientificameric/article/origin-of-life-first-cells-may-have-been-glued-together(中文版見環(huán)球科學雜志/html/newqqkj/newsm/2015/0831/25664.html)2. 從原始細胞到原核細胞主要標志：細胞質(zhì)的分化，原始染色質(zhì)體的形成。其代表是前細菌和前藍藻。3. 從原核細胞到真核細胞主要標志：原始細胞器的形成。德迪韋假說 (Christian Rene

19、 de Duve, 1996)原細菌在細胞起源中的地位原細菌(Achaeobacteria)：古細菌 (或古生菌)，1970年發(fā)現(xiàn)古細菌教材P178，基于16s rRNA序列構(gòu)建的系統(tǒng)進化樹 (自沃斯，1991)科學家推測，按照換算成碳元素來衡量，整個地球海底之下地層中的古細菌總量可達900億噸，相當于陸地土壤中各種微生物總量的3倍以上。1996年，詹氏甲烷球菌共有1738個基因，其中人們從未見過的基因竟占了56！相比之下，在這之前完成測序的流感嗜血菌和生殖道枝原體基因組中未知基因僅占20左右。于是人們終于在基因組水平上認識到，古菌是一種嶄新的生命形式。進一步的研究表明，進化樹上的第一次分叉產(chǎn)生了真細菌的一支和古細菌/真核生物的一支，古細菌和真核生物的分叉發(fā)生在后。換句話說，古細菌比真細菌更接近真核生物。真核細胞起源途徑的探討內(nèi)共生學說 (endosymbiotic theory) 1971年 馬古利斯 (Lynn Margulis, 19