植物育種第7章

1、植物育種第7章雜種優(yōu)勢(shì) (heterosis): 指兩個(gè)性狀不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種, 在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、適應(yīng)性以及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀方面超過(guò)其雙親的現(xiàn)象。一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史與現(xiàn)狀 1、 利用簡(jiǎn)史 歐洲在產(chǎn)業(yè)革命之后 , 開(kāi)始了作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的研究。如法國(guó)學(xué)者 Kolreuter, 在 1761-1766 年育成了早熟優(yōu)良的煙草種間雜種 ,并提出種植煙草雜交種的建議。 Mendel (1865) 通過(guò)豌豆雜交試驗(yàn) , 也觀察到雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象 , 并首先提出了雜種活力這個(gè)術(shù)語(yǔ)。 Darwin (1877) 觀察并測(cè)量了玉米等作物的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象后 , 提出了異花授粉有利和自花授粉有害的觀

2、點(diǎn)。其后 , 許多學(xué)者對(duì)玉米做了一系列研究 , 終于導(dǎo)致玉米成為生產(chǎn)中大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢(shì)的第一個(gè)代表性作物。 Beal大約在 1876 年開(kāi)始進(jìn)行玉米品種間雜交研究。 Morrow 和 Gardner(1893) 制定了生產(chǎn)雜交種子的程序 ,Richey (1922) 進(jìn)行了大量的品種間雜交種的產(chǎn)量比較試驗(yàn)。他們的研究一致，肯定了玉米品種間雜交種的優(yōu)勢(shì)。 Shamel(1898-1902) 、 Shull(1905-1909) 、 East (1908) 和 Blurls(1910)先后進(jìn)行了玉米自交系選育與雜種優(yōu)勢(shì)的研究。 Shull（1908）首次提出了“雜種優(yōu)勢(shì)”這一術(shù)語(yǔ)和選育單交種的基

3、本程序 , 從遺傳理論上和育種模式上為玉米自交系間的雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定了基礎(chǔ)。 統(tǒng)計(jì)資料表明 ,1934 年美國(guó)玉米雜交種只占玉米種植面積的0.40%; 到 1944 年玉米雜交種面積已占56%, 在美國(guó)玉米帶各州所占面積已達(dá) 90%; 到 1956 年全美已普及了玉米雜交種。在 1960 年以前 , 生產(chǎn)上種植的主要是雙交種和一部分三交種與品種群體。由于自交系水平的提高 ,1963 年后開(kāi)始推廣玉米單交種 。迄今為止 , 生產(chǎn)上種植的主要是單交種 , 還有小部分三交種和品種群體。 我國(guó)對(duì)玉米雜種優(yōu)勢(shì)的研究 , 始于 20 世紀(jì) 30 年代 , 但因連年內(nèi)戰(zhàn)外患 , 獲得有限的育種成果也未能在生

4、產(chǎn)上推廣利用。直到 50 年代 , 才推廣品種間雜交種 ,60 年代推廣雙交種 ,70 年代推廣單交種。統(tǒng)計(jì)資料表明 ,1987 年全國(guó)種植的玉米雜交種已占玉米總面積的80% 以上。2000年玉米單交種超過(guò)玉米總面積的90%。2、 利用現(xiàn)狀 作物雜種優(yōu)勢(shì)利用主要集中在以下五個(gè)方面：核質(zhì)互作雄性不育系的選育、化學(xué)殺雄、光溫敏雄性不育系的選育、核雄性不育的利用與核質(zhì)互作雜種優(yōu)勢(shì)利用。 高粱是常異花作物中最早利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物。我國(guó)雜交高梁的研究始于 20 世紀(jì) 50 年代后期 , 到 60 年代后期 , 育成并推廣了一批高粱雜交種 , 現(xiàn)在高粱雜交種也已普及 , 約占高粱總面積的 80% 。雜交高

5、粱 世界雜交水稻研究始于20 世紀(jì)50 年代。我國(guó)雜交水稻的研究始于1964年 ,70 年代前期完成了秈型和梗型水稻三系配套 ,70 年代中期開(kāi)始推廣種植雜交水稻 , 到 1990 年雜交水稻種植面積達(dá) 1600 萬(wàn)平方米, 占全國(guó)水稻面積的 50%。中國(guó)雜交水稻的大面積推廣, 開(kāi)創(chuàng)了自花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的先例,處于國(guó)際領(lǐng)先地位。 油菜雜種優(yōu)勢(shì)的研究始于 60 年代中期 , 經(jīng)過(guò) 20 多年的研究, 已育成秦油2號(hào)、華雜2號(hào)等幾個(gè)雜交組合, 正在進(jìn)行示范推廣, 據(jù)初步統(tǒng)計(jì) ,1990年秋播雜交油菜面積已超過(guò)40萬(wàn)平方米, 在國(guó)際上處于領(lǐng)先地位。 我國(guó)的棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用, 也進(jìn)行了大量的研究

6、, 但尚未取得重大進(jìn)展, 四川省利用核不育系配制的棉花雜交種, 已在生產(chǎn)中利用, 每年的推廣面積占該省棉田的25%-30%。目前我國(guó)年推廣面積占全國(guó)植棉面積的10%左右。目前世界上已經(jīng)利用和即將利用雜種優(yōu)勢(shì)的植物有： 大田作物玉米、水稻、高梁、黑麥、向日葵、棉花、煙草、小麥、大麥、燕麥、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。 蔬菜作物番茄、洋蔥、茄子、黃瓜、西葫蘆、西瓜、筍瓜、南瓜、甘藍(lán)、花椰菜、白菜、蘿卜、胡蘿卜、菠菜、石刁柏、萵苣、辣椒、蔥、芹菜、菜豆、豌豆、馬鈴薯等。 還有椰子等果樹(shù)植物 , 桉樹(shù)等林木植物以及秋海棠等觀賞植物。 二、 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特征1、雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性 區(qū)別：

7、雜種優(yōu)勢(shì)和雜種活力（P118） 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：（1）生長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)體（2）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面（3）品質(zhì)方面（4）生理功能方面（5）生化表現(xiàn)方面（6）抗逆性和適應(yīng)性2、 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性從基因型看：自交系強(qiáng)于自由授粉品種作物種類(lèi)：二倍體大于多倍體親本親緣關(guān)系：親緣關(guān)系遠(yuǎn)的強(qiáng)于近的雜交組合：親本之間性狀互補(bǔ)，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)3、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱與親本性狀的差異及純度關(guān)系密切一般情況下，當(dāng)親本在自然雜交親和前提下，親本間的親緣關(guān)系、生態(tài)類(lèi)型、地理距離及性狀上的差異大且性狀具有互補(bǔ)性時(shí)，其F1優(yōu)勢(shì)往往較強(qiáng)。 4、 F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退原因：發(fā)生遺傳分離，出現(xiàn)個(gè)體差異，后代不整齊一致。雜種優(yōu)勢(shì)衰退

8、速度的影響因素：F1基因型的雜合位點(diǎn)數(shù)：雜合位點(diǎn)越多，衰退越慢。 作物授粉方式：異花授粉比自花授粉作物下降慢.玉米F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退表 型：整齊度下降基因型：雜合度下降，基因型多樣三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)的性質(zhì)，分為三種類(lèi)型：體質(zhì)型：雜種的營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育良好生殖型：雜種的生殖器官發(fā)育較強(qiáng)適應(yīng)性：雜種具有較高的生活力、適應(yīng)性和生 長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力。雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法：1、 中親優(yōu)勢(shì) ：指雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親 (P1與 P2) 同一性狀平均值差數(shù)的比率。 中親優(yōu)勢(shì) = F1(P1+P2) /2 / (P1+P2)/2 100%2、超親優(yōu)勢(shì) ：指雜交種

9、 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本 (HP) 同一性狀平均值差數(shù)的比率。 超親優(yōu)勢(shì) = （F1 HP）/ HP 100% 有些性狀在F1可能出現(xiàn)超低值親本（LP）的現(xiàn)象，如這些性狀是雜種優(yōu)勢(shì)育種的目標(biāo)時(shí)，可稱為負(fù)向的超親優(yōu)勢(shì)。 負(fù)向超親優(yōu)勢(shì) =（F1 LP）/LP 100%3、 超標(biāo)優(yōu)勢(shì) ：指雜交種 (F1) 的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種 (CK) 同一性狀的平均值差數(shù)的比率。 超標(biāo)優(yōu)勢(shì) = （F1 - CK）/ CK 100%4、雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù) :雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值。 雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)= F1/（P1+P2)/2100%四、雜種優(yōu)勢(shì)

10、的固定1、染色體加倍法2、無(wú)性繁殖3、無(wú)融合生殖法4、平衡致死法第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ)1 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ) (1)顯性假說(shuō)（又稱“有利顯性基因假說(shuō)”） AABBccdd aabbCCDD 12 10 4 3=29 6 5 8 6 =25 AaBbCcDd 12 10 8 6 = 36 基本論點(diǎn)：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。（2）超顯性假說(shuō) a1a1 b1b1 c1c1 D1D1 a2a2 b2b2 c2c2 D2D2 （ 1 1 1 1=4） （1 1 1 1 =4） a1a2 b1b2 c

11、1c2 D1D2 （2 2 2 2 =8） 基本論點(diǎn)：雜合等位基因的互作勝過(guò)純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親雜交的F1的異質(zhì)性引起的，即由雜合性的等位基因間互作引起的。2 對(duì)兩種假說(shuō)的評(píng)論 兩種假說(shuō)的共同點(diǎn)是都承認(rèn)雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是來(lái)源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互作，都認(rèn)為互作效應(yīng)的大小和方向是不相同的 , 從而表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親優(yōu)勢(shì)或超親優(yōu)勢(shì)。 但認(rèn)為基因互作的方式是不相同的。 顯性假說(shuō)認(rèn)為雜合的等位基因間是顯隱性關(guān)系, 就一對(duì)雜合等位基因講, 只能表現(xiàn)出完全顯性和部分顯性效應(yīng)；超顯性假說(shuō)則認(rèn)為雜合性本身就是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的原因,一對(duì)雜合性的等位基因, 不是顯隱性關(guān)系,而是各自產(chǎn)

12、生效應(yīng)并互作,因此,可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)。 第三節(jié) 植物繁殖方式與雜種優(yōu)勢(shì)利用一、利用雜種優(yōu)勢(shì)的基本原則1、易操作2、成本低3、優(yōu)勢(shì)明顯二、不同繁殖方式作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)1、自花授粉植物和常異花授粉植物 這兩類(lèi)植物由于長(zhǎng)期自花授粉，其遺傳基礎(chǔ)一般是純合的。 利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要方式是：品種間雜交。主要問(wèn)題在于去雄，利用雄性不育系制種是一種便利的途徑。 水稻、小麥、棉花、高粱、油菜、燕麥、大麥、加拿大披堿草、野生山黧豆、草莓三葉草、蘇丹草、飼用蠶豆 。 2、異花授粉植物 這類(lèi)植物的遺傳差異大。利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要方式是：把自交，選擇和雜交三個(gè)環(huán)節(jié)結(jié)合起來(lái)，使F1性狀優(yōu)良又整齊，可提高雜種的優(yōu)勢(shì)和增產(chǎn)

13、效果。 玉米、黑麥、冰草、鴨茅、無(wú)芒雀麥、多花黑麥草、多年生黑麥草、高羊茅、羊草。 3、無(wú)性繁殖植物 一旦獲得雜種優(yōu)勢(shì)就可將其相對(duì)穩(wěn)定地固定下來(lái)，在生產(chǎn)上利用多年，不需年年制種。4、牧草利用雜種優(yōu)勢(shì) 一些牧草即可有性繁殖，又可無(wú)性繁殖，便于固定雜種優(yōu)勢(shì)。 其次，栽培牧草主要收獲物是莖葉，而不是種子，在利用雄性不育系制種時(shí)，一般可以不需要恢復(fù)系。 （1）選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合 雜種滿足品種三個(gè)基本特性： 特異性、一致性、穩(wěn)定性 強(qiáng)優(yōu)勢(shì)包括：產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性、生育期、株型等。（2）異交結(jié)實(shí)率高：對(duì)自花和常異花作物而言，尤為重要。（3）繁殖與制種技術(shù)簡(jiǎn)單：種子生產(chǎn)包括親本繁殖和雜種品種種子生產(chǎn)。 雜

14、種優(yōu)勢(shì)利用的基本原則:一般原則第四節(jié) 選育雜交種的一般程序一、自交系的選育自交系（inbred line）：經(jīng)過(guò)多年、多代連續(xù)的人工強(qiáng)制自交和單株選擇所形成的基因型純合的、性狀整齊一致的自交后代。主要為異花授粉作物的雜交制種提供親本。 （一）對(duì)自交系的基本要求基因型純合 , 表型整齊一致 經(jīng)過(guò)多代自交和嚴(yán)格選擇 , 使基因型達(dá)到符合育種要求的純合程度；表型如株型、葉鞘和葉片色澤、穗形、粒形和色澤等均齊一致。并能經(jīng)過(guò)自交系內(nèi)姊妹交或系內(nèi)混合授粉把本系的特征特性穩(wěn)定地傳遞給下代。具有較高的一般配合力 自交系的一般配合力高, 才能組配成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交種。具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀 優(yōu)良的農(nóng)藝性狀是指適合育種目

15、標(biāo)要求的多種性狀。作為雜交的親本 , 還要考慮影響繁殖制種的一些性狀 , 要求自交系的花粉量較大 , 散粉通暢 , 雌雄花期協(xié)調(diào)、結(jié)實(shí)性好 , 產(chǎn)量較高。地方品種和推廣品種一環(huán)系（first cycle line） ：從品種群體和品種間雜交種中選育出的自交系。各類(lèi)雜種品種二環(huán)系（second cycle line） ：從自交系間雜種品種中選育出的自交系。綜合品種或人工合成群體特點(diǎn)：遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，能適應(yīng)較長(zhǎng)期的育種要求；育種周期長(zhǎng)，工作量大。（二）選育自交系的基本材料（三）自交系的表型選擇選擇優(yōu)良的品種或雜交種作為育成優(yōu)良自交系的基礎(chǔ)材料選擇優(yōu)良的單株進(jìn)行自交逐代系間淘汰選擇和選株自交 不良自交

16、系：系內(nèi)植株普遍表現(xiàn)生長(zhǎng)衰弱、沒(méi)有經(jīng)濟(jì)性狀可取的植株。二、 配合力測(cè)定配合力的概念配合力：指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種代的生產(chǎn)力或其他性狀指標(biāo)的大小。一般配合力（GCA）：指一個(gè)純系（自交系）親本與其他若干個(gè)品種（自交系）雜交后，其雜種一代在數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由加性效應(yīng)決定，可遺傳。特殊配合力（SCA）：由非加性效應(yīng)決定,不能遺傳。簡(jiǎn)單配組法應(yīng)用較多，最省工根據(jù)育種目標(biāo)、親本選配原則、性狀遺傳規(guī)律將自交系配成若干組合，人工交配取得各組合雜種種子，經(jīng)過(guò)品種比較試驗(yàn)選定最優(yōu)組合。優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)便易行。缺點(diǎn)：存在把最優(yōu)組合漏配的危險(xiǎn)。半輪配法測(cè)定一般配合力和特殊配合力，從而準(zhǔn)確選出最優(yōu)組合的方法。

17、優(yōu)點(diǎn)：包含了親本自交系的各種可能相配組合，不會(huì)漏掉最優(yōu)組合。缺點(diǎn)：組合數(shù)較多，不適合自交系數(shù)較多時(shí)使用。 頂交法(top-cross method) ：選用一個(gè)遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種，用來(lái)測(cè)定配合力。 具體做法： （1、2、3n ） A 1 A，2 A，3 An A 或反交組合，進(jìn)行產(chǎn)量和其他性狀的比較。 只可測(cè)一般配合力。 最初用地方品種，現(xiàn)在用綜合品種。頂交法三、雜交種的組配單交種 兩個(gè)自交系間的雜種一代稱為單交種。突出優(yōu)點(diǎn)是雜種優(yōu)勢(shì)極強(qiáng)，株間高度整齊一致。制種手續(xù)較簡(jiǎn)單。雙交種 雙交種是4個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種，再用兩個(gè)單交種配成用于生產(chǎn)的雜種一代。雙交種的優(yōu)點(diǎn)是群體遺傳基礎(chǔ)

18、廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量穩(wěn)定。三交種 用兩個(gè)自交系先配成單交種，再以單交種作母本與第三個(gè)自交系雜交而成雜種一代。一般在園藝植物上很少應(yīng)用。綜合雜交種 多個(gè)自交系組配而成。親本等量種子混勻，隔離區(qū)種植，自由授粉35代，遺傳平衡。親本雙列雜交，等量混勻，隔離種植，自由授粉，遺傳平衡。其特點(diǎn)是F2及其后代的雜種優(yōu)勢(shì)衰退不顯著，不需每年制種，適應(yīng)性較強(qiáng)。（一）人工去雄生產(chǎn)雜種種子對(duì)雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，用種量小的作物，花器較大、去雄較易的作物。優(yōu)點(diǎn):配組容易、自由，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。方法：玉米：隔離區(qū)內(nèi)父、母本按比例種植，母本雄穗剛露出時(shí)拔掉，父本花粉自由授粉雜交。四 利用雜種優(yōu)勢(shì)的途徑煙草：花

19、器大、花器構(gòu)造簡(jiǎn)單、去雄方便，繁殖系數(shù)極高棉花：花器大，容易人工去雄，用種量較?。ǘ┗瘜W(xué)殺雄化學(xué)殺雄利用雜種優(yōu)勢(shì)具有配組容易、自由及制種手續(xù)簡(jiǎn)單等特點(diǎn)。原理：雌蕊比雄蕊有較強(qiáng)的抗逆性和抗藥性，利用適當(dāng)?shù)乃巹舛群退幜恳謿⑿廴锒迫餆o(wú)害。不宜用于花時(shí)較長(zhǎng)的棉花、大豆等作物。用于雜交制種的必須具備以下條件：1、處理母本后殺傷雄蕊，花粉不育，不影響雌蕊正常發(fā)育。2、處理后不引起遺傳變異。3、方法簡(jiǎn)便、藥劑便宜、效果穩(wěn)定。4、對(duì)人、畜無(wú)害，不污染壞境?；瘜W(xué)殺雄劑：二氯丙酸、乙烯利、稻腳青、青鮮素利用植株苗期的某一顯性/隱性相對(duì)性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。如水稻紫葉鞘

20、、小麥紅色芽鞘、棉花紅葉和雞腳葉，棉花的芽黃和無(wú)腺體方法：選育（轉(zhuǎn)育）苗期顯性性狀為父本，或隱性性狀的母本。父、母本按比例種植，隔離區(qū)內(nèi)自由授粉。母本上收獲種子：自交種子和雜種種子。根據(jù)標(biāo)志性狀，去除隱性性狀的假雜種，保留顯性的真雜種。（三）標(biāo)志性狀的利用 母本 父本制種 A（mm) B（MM) 大田 A (mm) + F1(Mm) 去除 保留（四）利用自交不親合性生產(chǎn)雜種種子自交不親合性：雌雄蕊均正常，但自交或系內(nèi)交均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的特性。 十字花科尤為普遍，如油菜。（五）利用雄性不育系制種克服雌雄同花作物人工去雄困難的最有效途徑雄性不育特性可遺傳特性核質(zhì)互作雄性不育基因型-環(huán)境互作（光溫

21、敏）雄性不育隱性核不育顯性核不育（六）利用雌株系制種方法：利用高度雌花性的雌雄同株系統(tǒng)的系統(tǒng)內(nèi)雜交F1代為母本，與另一父本系統(tǒng)雜交生產(chǎn)雜種種子。例如：菠菜（七）利用雄株系制種（八）利用雌性系制種第五節(jié) 雄性不育系在雜種優(yōu)勢(shì)利用中的應(yīng)用一、利用雄性不育系制種的意義雄性不育性：兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱為雄性不育性。意義：節(jié)省人力、物力、時(shí)間，簡(jiǎn)化手續(xù)，降低成本，避免人工去雄造成的創(chuàng)傷，提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量。二、雄性不育的遺傳類(lèi)型1、細(xì)胞質(zhì)雄性不育型 完全是由細(xì)胞質(zhì)基因控制，與細(xì)胞核無(wú)關(guān)。2、細(xì)胞核雄性不育型 由核基因單獨(dú)控制的。一對(duì)隱性基因控制的不育性（甲型兩用系）5

22、0%msms（不）MSms（可） 1msms（不）:1MSms（可）一對(duì)顯性基因控制的不育性（乙型兩用系）50%msms（可）MSms（不） 1msms（可）:1MSms（不） 新型核基因控制的不育性 100% 甲型兩用系為母本、乙型兩用系為父本3、核質(zhì)互作雄性不育型 由核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制的，又稱為胞質(zhì)不育型。遺傳方式 細(xì)胞質(zhì)育性基因：F可育，S不育 細(xì)胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育，msms不育 質(zhì)基因與核基因的6種組合及育性表現(xiàn)：MSMSFMSMSMSmsMSmsmsmsmsmsSFFSS可育可育可育可育可育不育三、質(zhì)核互作雄性不育性的應(yīng)用“三系”的概念和應(yīng)用a 雄性不

23、育系-基因型 S（msms） 具有雄性不育特性的品種或自交系。b 雄性不育保持系-基因型 F（msms） 用來(lái)給不育系授粉，能夠保持其雄性不育特性的品種或自交系。c 雄性不育恢復(fù)系-基因型 F/S（MSMS） 能恢復(fù)不育系的雄性繁殖能力的品種或自交系。 優(yōu)良的不育系和恢復(fù)系具備的條件： a 不育度和恢復(fù)度要高 b 配合力要高 c 綜合性狀良好1、 不育系及保持系的選育方法 種間雜交法（又叫核代換法） S(MSMS) F（msms) S(MSms) F（msms) S（msms) 回交轉(zhuǎn)育法：目前常用 S(msms) F（msms) S(msms) F（msms) S（msms) “三系”的選育

24、方法2、 恢復(fù)系選育方法 測(cè)交篩選法 回交轉(zhuǎn)育法 雜交選育法 ： 恢復(fù)系恢復(fù)系 恢復(fù)系保持系 不育系恢復(fù)系繁殖田不育系S(msms)保持系F(msms)保持系F(msms)不育系S(msms)不育系S(msms)恢復(fù)系S(MSMS)F(MSMS)雜交種S(MSms)恢復(fù)系S(MSMS) F(MSMS）大田生產(chǎn)制種田 “三系”法利用雜種優(yōu)勢(shì)示意圖“天農(nóng)青飼2號(hào)”制種田四、核基因不育系的應(yīng)用 核不育的類(lèi)型： 隱性核不育 普通核不育 核不育 顯性核不育 光（溫）敏核不育 （1）核不育種質(zhì)的獲得及鑒定 獲得方法：突變、遠(yuǎn)緣雜交和組培。 鑒定方法：正常株與不育株雜交（2）光溫敏核不育雜種品種的選育 選育

25、途徑：雜交轉(zhuǎn)育、系統(tǒng)選育、誘變選育、組織培養(yǎng)。（3）核不育“兩用系”的概念 “兩用系”是指在隱性核不育中，不育系每代始終分離出一半不育株，一半雜合可育株，可育株去掉，與恢復(fù)系雜交，又可生產(chǎn)雜交種種子。這樣的系既有可用于不育系繁殖，又可用于雜交制種，因此稱之為“兩用系”。第六節(jié) 自交不親和系的選育和利用自交不親和性（Self-incompatibility，SI）是指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。自交不親和性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，十字花科中自交不親和性尤為普遍。根據(jù)花粉不親和表型的遺傳控制方式的

26、不同，同型SI又可分為配子體型和孢子體型兩類(lèi)?；ǚ鄣淖越徊挥H和表型決定于花粉的S基因型。（一）遺傳 受單一位點(diǎn)或多位點(diǎn)的自交不親和基因控制。 一位點(diǎn)二基因 一位點(diǎn)多基因 二位點(diǎn)二基因 二位點(diǎn)多基因 大多數(shù)不親和性受一位點(diǎn)多基因控制： 一個(gè)基因位點(diǎn)，多種基因 如：S1、S2、S3、S4、取決于花粉所帶的S基因是否與雌蕊（柱 頭）所帶是S基因相同，如果相同，則為不親和。 如豆科、禾本科、茄科、薔薇科大都屬于配子體自交不親和性。1、配子體自交不親和性按基因型的不同，有三種親和關(guān)系：自交：即雙親基因完全相同時(shí)，自交完全不親和。 S1S1S1S1 （純合體自交） S1S2S1S2 （雜合體自交）半異交：

27、雙親有一個(gè)相同的S基因，一半花粉親和，結(jié)實(shí)正常。 S1S1S1S2S1S2 S1S2S1S3S1S3+S2S3完全異交：雙親無(wú)相同基因，完全親和。 S1S1S2S2S1S2（純合體異交） S1S2S3S4S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（雜合體異交） 2、孢子體型自交不親和取決于產(chǎn)生花粉的個(gè)體是否具有與母本不親和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中發(fā)現(xiàn)的均屬于孢子體自交不親和性。遺傳表現(xiàn)主要有以下特點(diǎn)：在交配時(shí)，正交和反交常有差異；子代可能與親人的雙親或親代的一方不親和；在一個(gè)自交親和或弱不親和株的子代可能出現(xiàn)自交不親株；一株自交不親和株的后代可能出現(xiàn)自交親和株；在一個(gè)自交不親和群體內(nèi)

28、，可能有兩種不同基因型的個(gè)體。（1）雌、雄孢子體間基因型中無(wú)相同S基因，表現(xiàn)親和。 S1S1S2S2 S1S2S3S4（2）雌、雄孢子體有一個(gè)相同的S基因 S1S1S1S2A. S1隱性（S1S2）則不親和。 有的可能存在顯性顛倒關(guān)系： 父本 S2S1 S1S1S1S2S1S1+S1S2，表現(xiàn)親和； 母本 S1S2 S1S2S1S1 表現(xiàn)不親和。 C. 獨(dú)立（ S1=S2）則不親和D. 競(jìng)爭(zhēng)減弱：S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，結(jié)果為弱親和。 S1S1S1S2S1S1+S1S2（這兩種基因型比例不是1:1結(jié)實(shí)率低下） （二）自交不親和系的選育1. 優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具有的特點(diǎn)優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀，配合力高；高度穩(wěn)定的花期自交不親和性； 親和指數(shù) K （結(jié)實(shí)指數(shù)）=結(jié)籽總粒數(shù)/授粉花朵數(shù) 較高的蕾期自交親和指數(shù)；自