細(xì)胞與結(jié)構(gòu)2真核微生物

1、細(xì)胞與結(jié)構(gòu)2真核微生物 凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。真核微生物真菌單細(xì)胞藻類原生動物霉菌酵母菌覃菌（蘑菇）絲狀真菌單細(xì)胞真菌大型真菌真核微生物的種類約占微生物總數(shù)的95%以上。從個(gè)體形態(tài)、群體形態(tài)、營養(yǎng)吸收、代謝類型、代謝產(chǎn)物、遺傳特性、和生態(tài)分布諸方面，真核微生物都展現(xiàn)出一幅多樣化的畫面。本節(jié)主要內(nèi)容-真菌：真菌屬于一類低等真核微生物,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞器（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體）等組成。1、具有細(xì)胞核，進(jìn)行有絲分裂；2、細(xì)胞質(zhì)中含有線粒體但沒有葉綠體，不進(jìn)行光合作用， 無根、莖、葉

2、的分化；3、以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子二種形式進(jìn)行繁殖；4、營養(yǎng)方式為化能有機(jī)營養(yǎng)（異養(yǎng)）、好氧；5、不運(yùn)動（僅少數(shù)種類的游動孢子有1-2根鞭毛）；6、種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣特點(diǎn)：什么是酵母菌酵母菌的形態(tài)和大小酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌的菌落酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌與人類一、 酵母菌(Yeast)（一）概念酵母菌（yeast）是一群單細(xì)胞的真核微生物。這個(gè)術(shù)語也是無分類學(xué)意義的普通名稱，通常用于以芽殖或裂殖來進(jìn)行無性繁殖單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。（參見P34）一般認(rèn)為酵母菌具有以下五個(gè)特點(diǎn)：個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖能

3、發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長（二）、酵母菌的形態(tài)和大小1、形態(tài)：酵母菌是一群單細(xì)胞的真核微生物,其形態(tài)種而異.通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等 。假菌絲:酵母菌在一定條件下培養(yǎng)，產(chǎn)生的芽體與母細(xì)胞不分離形成鏈狀。2、酵母菌大?。?酵母菌比細(xì)菌粗約10倍，其直徑一般為25m，長度為530m，最長可達(dá)100m。例如：釀酒酵母（S.cerevisiae） 寬度：2.510m 長度：4.521m 酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。一般成熟的細(xì)胞大于幼齡的細(xì)胞，液體培養(yǎng)的細(xì)胞大于固體培養(yǎng)的細(xì)胞。有些種的細(xì)胞大小、

4、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。（三）、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕、誕生痕。釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)（參見P63）酵母細(xì)胞壁厚度2570nm，重量占細(xì)胞干重的18%25%。化學(xué)組成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、幾丁質(zhì)。細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)呈“三明治”結(jié)構(gòu)： 外層：主要為甘露聚糖內(nèi)層：主要為葡聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)細(xì)胞壁1、細(xì)胞壁 葡聚糖和甘露聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，維持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖，此外，細(xì)胞壁上還含有少量的幾丁質(zhì)、脂類和無機(jī)鹽。 幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。

5、裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含12%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。 如異多糖和淀粉類物質(zhì)。2. 細(xì)胞膜真核生物的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的真核生物如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）、VitD的前體-麥角固醇，這在原核生物是罕見的。（參見P67）3. 細(xì)胞核核膜： 核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀, 數(shù)目因種而異。 核仁：核內(nèi)有一或幾個(gè)區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域?yàn)楹巳?，是合成核糖體的場所。 核基質(zhì): 充滿于細(xì)胞核空間由蛋白纖維構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有支撐細(xì)胞核和提供染色質(zhì)附著點(diǎn)

6、的功能。細(xì)胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。真核生物細(xì)胞核是有雙層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器（核膜包裹，輪廓分明）4. 細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)細(xì)胞器細(xì)胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。核糖體又稱核蛋白體，是存在于一切細(xì)胞中的無膜包裹的顆粒狀細(xì)胞器，具有蛋白質(zhì)合成功能。它由兩個(gè)亞基組成。原核生物核糖體為70S核糖體，真核生物的為80S核糖體。（1）核糖體（ ribosomes ）（2）線粒體 (mitochondria)1.雙層單位膜包圍的細(xì)胞器；其中含脂類、蛋白質(zhì)、少量RNA和環(huán)狀DNA。 2.其DNA可自主復(fù)制，不受核DNA控制。決定線粒體的

7、某些遺傳性狀。 3.生物氧化中心。Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner membrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cristae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration th

8、at occur in the mitochondria.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum）是分布在整個(gè)細(xì)胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中和核膜或細(xì)胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒有附著的顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白1)單層膜包裹的細(xì)胞 器；含有機(jī)酸、鹽 類 水溶液和水解 酶類。 2)調(diào)節(jié)滲透壓； 與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì) 交換； 儲藏物質(zhì)。 3)為細(xì)胞成熟的標(biāo)志 (4) 液泡 (vacuole)固體培養(yǎng)菌落特征：與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，圓形，光滑濕潤，

9、粘稠，容易挑起。菌落質(zhì)地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色,個(gè)別為黑色。啤酒酵母菌落（四）、菌落特征2.液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。（五）繁殖方式和生活史1、無性繁殖1）芽殖 主要的無性繁殖方式，成熟細(xì)胞長出一個(gè)小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個(gè)體。出芽生殖中的啤酒酵母蜉蝣體表面的酵母菌（參見P141）出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時(shí)，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上

10、都會留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點(diǎn)稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起。一個(gè)酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個(gè)）根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計(jì)該細(xì)胞的菌齡。面包酵母出芽方式：單極出芽、雙極出芽、多極出芽。環(huán)境適宜時(shí)，可出現(xiàn)假菌絲。2）裂殖 少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。3）無性孢子節(jié)孢子、厚垣孢子、芽生孢子擲孢子(ballistospore)的形成和射出過程2、有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：一般通過鄰近的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各自伸

11、出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個(gè)通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一個(gè)子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。一般一個(gè)子囊可產(chǎn)生4-8個(gè)子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母酵母的二倍體營養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個(gè)單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊，里面有四個(gè)子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細(xì)胞子囊孢子的形成3、酵母菌的生活史（P146-7） 上代個(gè)體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母

12、的生活史可分為三種類型：1） 單倍體型2） 雙倍體型3） 單雙倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點(diǎn):營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，因?yàn)殡p倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。1） 單倍體型以路德類酵母為代表特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。2） 雙倍體型特點(diǎn)：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要,形成世代交替3） 單雙倍體型（六）分布及與人類的關(guān)系1、分布廣，多

13、分布在含糖的偏酸性環(huán)境， 也稱為“糖菌”。在水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。酵母菌是人類應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細(xì)胞色素C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面作為基因工程的受體菌。2、酵母的應(yīng)用腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的

14、產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病. 3、酵母菌的危害二、霉菌(Mould)P34、概念霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)霉菌的繁殖和生活史霉菌的菌落霉菌與人類（一）概念 霉菌（mold）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。 （參見P33）（二）形態(tài)結(jié)構(gòu)1、菌絲細(xì)胞形態(tài)無隔膜菌絲有隔膜菌絲（參見P33）整個(gè)菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞

15、，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細(xì)胞，但橫隔膜上有小孔，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，而且每個(gè)細(xì)胞的功能也都相同。菌絲功能營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲（參見P34）霉菌菌絲直徑約為210mm，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。2、菌絲的特化1）菌環(huán)：菌絲交織成套狀2）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲菌目（Zoopagales）在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。3）附枝：匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著 和吸收營養(yǎng)。4）附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，

16、以將 菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。5）吸器：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞 內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。6）附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大， 并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一 結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌 絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。6）附著胞：（參見P65）當(dāng)感染植物的時(shí)候，這種附著胞牢牢地附著到宿主的葉片表面，并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，為真菌的感染炸開一條通道。真菌禾生刺盤孢的附著胞的壓力為5.35Mpa；M. grise

17、a附著胞的壓力8.0Mpa，相當(dāng)于我們用高壓蒸汽滅菌壓力（0.1Mpa）的50-80倍。7）菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起， 其外層教堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體。含有蟲草酸，是名貴中藥。7）菌核8）子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成 繁殖器官。3、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。細(xì)胞膜液泡內(nèi)質(zhì)

18、網(wǎng)細(xì)胞壁線粒體細(xì)胞核核糖體次生壁形成區(qū)延伸區(qū)硬化區(qū)幾丁質(zhì)蛋白質(zhì)？頂層亞頂層糖蛋白網(wǎng)成熟區(qū)無定形葡聚糖層典型霉菌菌絲分化及細(xì)胞壁成分（參見P64）細(xì)胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外,大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成. 幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-乙酰葡萄糖胺分子以-1，4糖苷鍵連接而成的。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。霉菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其他真核生物（如酵母）基本相同。(三)

19、、霉菌的繁殖和生活史1.繁殖方式斷裂繁殖 無性孢子有性孢子孢囊孢子 分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子卵孢子 接合孢子 子囊孢子擔(dān)孢子孢子（參見P143）1）無性孢子繁殖 不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。孢囊孢子分生孢子Conidiospores厚壁孢子節(jié)孢子 2）有性孢子繁殖兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個(gè)體的過程：a）質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞， 每個(gè)核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的染 色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)

20、分裂，核中的 染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。a）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定 條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接 結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）-配子囊或由 配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍， 雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n 小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵

21、器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。卵孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個(gè)配子囊接合而成。 接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過程：兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個(gè)配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即成接合孢子。接合孢子接合孢子接合孢子形成過程：根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為

22、：同宗配合：菌體自身可孕，不需要?jiǎng)e的菌體幫助而能獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時(shí)，便可產(chǎn)生接合孢子。 異宗配合：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進(jìn)行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。在子囊內(nèi)形成的有性孢子。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是18個(gè)。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡單的是兩個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。子囊孢子 子囊形成的方式、形狀、大小子囊孢子2

23、、生活史無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子， 無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出 特殊性器官（細(xì)胞），或兩條異性營養(yǎng)菌絲進(jìn)行 接合，質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子 ，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌3、霉菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較(四)、霉菌的菌落由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。液體培養(yǎng)時(shí)的特征：如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時(shí)相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。(五)、霉菌和人類霉菌的分布：在自然界分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而