微生物學(xué)第三章(修改)

1、環(huán)境(hunjng)微生物學(xué)之微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁第三章第一節(jié) 微生物的營養(yǎng)物質(zhì)第二節(jié) 微生物的營養(yǎng)類型 第三節(jié) 培養(yǎng)基 第四節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞(xbo) 第五節(jié) 微生物的產(chǎn)能代謝 微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物的營養(yǎng)物質(zhì) 微生物細(xì)胞的化學(xué)(huxu)組成 微生物的營養(yǎng)物質(zhì) 及其生理功能 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物細(xì)胞的化學(xué)組成微生物細(xì)胞的化學(xué)成分以有機(jī)物和無機(jī)物兩種狀態(tài)存在(cnzi)。有機(jī)物包含各種大分子，它們是蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)和糖類，占細(xì)胞干重的99%。無機(jī)成分包括小分子無機(jī)物和各種離子，占細(xì)胞干重的1%。共一百三十四頁第

2、三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物細(xì)胞(xbo)的元素構(gòu)成由C、H、O、N、P、S、K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo等組成。共一百三十四頁微生物細(xì)胞中幾種主要(zhyo)元素的含量（干重%）共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物細(xì)胞的化學(xué)元素與其營養(yǎng)物質(zhì)微生物生長(shngzhng)所需的營養(yǎng)物質(zhì)應(yīng)該包含有組成細(xì)胞的各種化學(xué)元素，即構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)的碳素來源的碳源物質(zhì)，構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)的氮素來源的氮源物質(zhì)和一些含有K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo元素的無機(jī)鹽。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物的營養(yǎng)物質(zhì)及其生理功能微生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)主要

3、是以的有機(jī)物和無機(jī)物的形式提供的，小部分由氣體(qt)物質(zhì)供給。微生物的營養(yǎng)物質(zhì)按其在機(jī)體中的生理作用可區(qū)分為：碳源、氮源、無機(jī)鹽、生長因子和水五大類。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝碳源在微生物生長過程(guchng)中為微生物提供碳素來源的物質(zhì)稱為碳源(source of carbon)。 從簡單的無機(jī)含碳化合物如CO2和碳酸鹽到各種各樣的天然有機(jī)化合物都可以作為微生物的碳源，但不同的微生物利用含碳物質(zhì)具有選擇性，利用能力有差異。(見表3.1) 共一百三十四頁微生物的營養(yǎng)和代謝表3.1微生物利用(lyng)的碳源物質(zhì)種類碳源物質(zhì)備注糖葡萄糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、乳糖、

4、甘露糖、纖維二糖、纖維素、半纖維素、甲殼素、木質(zhì)素等單糖優(yōu)于雙糖，己糖優(yōu)于戊糖，淀粉優(yōu)于纖維素，純多糖優(yōu)于雜多糖。有機(jī)酸糖酸、乳酸、檸檬酸、延胡索酸、低級脂肪酸、高級脂肪酸、氨基酸等與糖類比效果較差，有機(jī)酸較難進(jìn)入細(xì)胞，進(jìn)入細(xì)胞后會導(dǎo)致pH下降。當(dāng)環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時，氨基酸可被微生物作為碳源利用。醇乙醇在低濃度條件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。脂脂肪、磷脂主要利用脂肪，在特定條件下將磷脂分解為甘油和脂肪酸而加以利用。烴天然氣、石油、石油餾分、石蠟油等利用烴的微生物細(xì)胞表面有一種由糖脂組成的特殊吸收系統(tǒng)，可將難溶的烴充分乳化后吸收利用。CO2CO2為自養(yǎng)微生物所利用。碳酸鹽NaHCO3、CaCO

5、3等為自養(yǎng)微生物所利用。其他芳香族化合物、氰化物蛋白質(zhì)、肽、核酸等利用這些物質(zhì)的微生物在環(huán)境保護(hù)方面有重要作用。當(dāng)環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時，可被微生物作為碳源而降解利用。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝碳源的生理作用構(gòu)成微生物自身的細(xì)胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物；在細(xì)胞內(nèi)生化反應(yīng)過程中為機(jī)體(jt)提供維持生命活動的能量;共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝氮源凡是可以被微生物用來構(gòu)成細(xì)胞(xbo)物質(zhì)的或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)通稱為氮源(source of nitrogen)物質(zhì)。這些氮源物質(zhì)有蛋白質(zhì)及其各類降解產(chǎn)物、銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、分子態(tài)氮、嘌呤、嘧啶、脲、酰胺、氰化物(見表3.2)

6、。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝氮源物質(zhì)常被微生物用來合成細(xì)胞中含氮物質(zhì)，少數(shù)情況下可作能源物質(zhì)，如某些厭氧微生物在厭氧條件下可利用某些氨基酸作為能源。微生物對氮源的利用具有選擇性銨鹽作為氮源時會導(dǎo)致(dozh)培養(yǎng)基pH值下降，稱為生理酸性鹽；而以硝酸鹽作為氮源時培養(yǎng)基pH值會升高，稱為生理堿性鹽。共一百三十四頁微生物的營養(yǎng)和代謝表3.2 微生物利用(lyng)的氮源物質(zhì)種類氮源物質(zhì)備注蛋白質(zhì)類蛋白質(zhì)及其不同程度降解產(chǎn)物(胨、肽、氨基酸等)大分子蛋白質(zhì)難進(jìn)入細(xì)胞，一些真菌和少數(shù)細(xì)菌能分泌胞外蛋白酶，將大分子蛋白質(zhì)降解利用，而多數(shù)細(xì)菌只能利用相對分子質(zhì)量較小其降解產(chǎn)物氨及銨鹽NH3、

7、(NH4)2SO4等容易被微生物吸收利用硝酸鹽KNO3等容易被微生物吸收利用分子氮N2固氮微生物可利用，但當(dāng)環(huán)境中有化合態(tài)氮源時，固氮微生物就失去固氮能力其他嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物大腸桿菌不能以嘧啶作為唯一氮源，在氮限量的葡萄糖培養(yǎng)基上生長時，可通過誘導(dǎo)作用先合成分解嘧啶的酶，然后再分解并利用嘧啶可不同程度地被微生物作為氮源加以利用共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝無機(jī)鹽無機(jī)鹽(inorganic salt)是微生物生長必不可少的一類營養(yǎng)物質(zhì)，它們在機(jī)體(jt)中的生理功能主要是作為酶活性中心的組成部分、維持生物大分子和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)并維持細(xì)胞的滲透壓平衡、控制細(xì)胞的氧化

8、還原電位和作為某些微生物生長的能源物質(zhì)等(表3.3)。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物可利用無機(jī)鹽類型微量元素微量元素是指那些在微生物生長過程中起重要作用(zuyng)，而機(jī)體對這些元素的需要量極其微小的元素，通常需要量在10-6-10-8mol/L (培養(yǎng)基中含量)。微量元素一般參與酶的組成或使酶活化(表3.4)。 共一百三十四頁表3.3 無機(jī)鹽及其生理功能元素化合物形式(常用)生理功能磷KH2PO4，K2HPO4核酸、核蛋白、磷脂、輔酶及ATP等高能分子的成分，作為緩沖系統(tǒng)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基pH硫(NH4)2SO4，MgSO4含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、維生素的成分，谷胱甘肽可

9、調(diào)節(jié)胞內(nèi)氧化還原電位鎂MgSO4己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、核酸聚合酶等活性中心組分，葉綠素和細(xì)菌葉綠素成分鈣CaCl2，Ca(NO3)2某些酶的輔因子，維持酶(如蛋白酶)的穩(wěn)定性，芽孢和某些孢子形成所需，建立細(xì)菌感受態(tài)所需鈉NaCl細(xì)胞運輸系統(tǒng)組分，維持細(xì)胞滲透壓，維持某些酶的穩(wěn)定性鉀KH2PO4，K2HPO4某些酶的輔因子，維持細(xì)胞滲透壓，某些嗜鹽細(xì)菌核糖體的穩(wěn)定因子鐵FeSO4細(xì)胞色素及某些酶的組分，某些鐵細(xì)菌的能源物質(zhì)，合成葉綠素、白喉毒素所需共一百三十四頁表3.4 微量元素與生理功能元素生理功能鋅存在于乙醇脫氫酶、乳酸脫氫酶、堿性磷酸酶、醛縮酶、RNA與DNA聚合酶中錳存在于過氧化

10、物歧化酶、檸檬酸合成酶中鉬存在于硝酸鹽還原酶、固氮酶、甲酸脫氫酶中硒存在于甘氨酸還原酶、甲酸脫氫酶中鈷存在于谷氨酸變位酶中銅存在于細(xì)胞色素氧化酶中鎢存在于甲酸脫氫酶中鎳存在于脲酶中，為氫細(xì)菌生長所必需共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝生長因子生長因子(growth factor)通常指那些微生物生長所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足(mnz)機(jī)體生長需要的有機(jī)化合物。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝根據(jù)生長因子的化學(xué)結(jié)構(gòu)(jigu)和它們在機(jī)體中的生理功能的不同，可將生長因子分為維生素(vitamin)、氨基酸與嘌呤與嘧啶三大類(見表3.5)。共一百三十四頁

11、第三章微生物的營養(yǎng)和代謝維生素在機(jī)體中所起的作用主要是作為酶的輔基或輔酶參與(cny)新陳代謝；有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，因此必須在培養(yǎng)基中補充這些氨基酸或含有這些氨基酸的小肽類物質(zhì)，微生物才能正常生長；嘌呤與嘧啶作為生長因子在微生物機(jī)體內(nèi)的作用主要是作為酶的輔酶或輔基，以及用來合成核苷、核苷酸和核酸。共一百三十四頁表3.5 維生素及其在代謝(dixi)中的作用 化合物代謝中的作用對氨基苯甲酸四氫葉酸的前體，一碳單位轉(zhuǎn)移的輔酶生物素催化羧化反應(yīng)的酶的輔酶輔酶M甲烷形成中的輔酶葉酸四氫葉酸包括在一碳單位轉(zhuǎn)移輔酶中泛酸輔酶A的前體硫辛酸丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的輔基尼克酸NAD、NADP的

12、前體，它們是許多脫氫酶的輔酶吡哆素(B6)參與氨基酸和酮酶的轉(zhuǎn)化核黃素(B2)黃素單磷酸(FMN)和FAD的前體，它們是黃素蛋白的輔基鉆胺素(B12)輔酶B12包括在重排反應(yīng)里(為谷氨酸變位酶)硫胺素(B1)硫胺素焦磷酸脫羧酶、轉(zhuǎn)醛醇酶和轉(zhuǎn)酮醇酶的輔基維生素K甲基酮類的前體，起電子載體作用(如延胡索酸還原酶)氧肟酸促進(jìn)鐵的溶解性和向細(xì)胞中的轉(zhuǎn)移共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝水水是微生物生長所必不可少的。水在細(xì)胞中的生理功能主要有：起到溶劑與運輸介質(zhì)的作用，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌必須以水為介質(zhì)才能完成；參與細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)；維持蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定(wndng)的天然

13、構(gòu)象；共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝因為水的比熱高，是熱的良好導(dǎo)體，能有效地吸收代謝過程中產(chǎn)生的熱并及時地將熱迅速散發(fā)出體外，從而有效地控制細(xì)胞(xbo)內(nèi)溫度的變化；保持充足的水分是細(xì)胞維持自身正常形態(tài)的重要因素；微生物通過水合作用與脫水作用控制由多亞基組成的結(jié)構(gòu)，如酶、微管、鞭毛及病毒顆粒的組裝與解離。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝水的有效性常以水活度值(water activity, w)表示。水活度值是指在一定的溫度和壓力條件下，溶液的蒸氣壓力與同樣(tngyng)條件下純水蒸氣壓力之比，即wPwP0w式中Pw代表溶液蒸氣壓力，P0w代表純水蒸氣壓力。共一百三十四頁第三

14、章微生物的營養(yǎng)和代謝純水w為1.00，溶液中溶質(zhì)越多，w越小。微生物一般在w為0.60-0.99的條件下生長，w過低時，微生物生長的遲緩期延長，比生長速率和總生長量減少(jinsho)。微生物不同，其生長的最適w不同(表3.6)。一般而言，細(xì)菌生長最適w較酵母菌和霉菌高，而嗜鹽微生物生長最適w則較低。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝表3.6 幾類微生物生長(shngzhng)最適w微生物w一般細(xì)菌0.91酵母菌0.88霉菌0.80嗜鹽細(xì)菌0.76嗜鹽真菌0.65嗜高滲酵母0.60共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝 微生物的營養(yǎng)類型光能無機(jī)(wj)自養(yǎng)型(photolithoautot

15、rophy)、光能有機(jī)異養(yǎng)型(photoorganoheterophy)、化能無機(jī)自養(yǎng)型(chemolithoautotrophy)化能有機(jī)異養(yǎng)型(chemoorganoheterotrophy) 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝營養(yǎng)類型是根據(jù)微生物生長(shngzhng)所需要的主要營養(yǎng)元素即能源和碳源的不同而劃分的微生物類型。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝光能無機(jī)自養(yǎng)型光能無機(jī)自養(yǎng)型 也稱光能自養(yǎng)型，這是一類能以CO2為唯一碳源或主要碳源并利用光能進(jìn)行生長的的微生物，它們能以無機(jī)物如水、硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機(jī)化合物為電子供體，使CO2固定還原成細(xì)胞物質(zhì)(wzh)，并且伴

16、隨元素氧（硫）的釋放。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝藻類、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌屬于(shy)這一類營養(yǎng)類型。藻類和藍(lán)細(xì)菌：這與高等植物(godngzhw)光合作用是一致的。這與藻類、藍(lán)細(xì)菌和高等植物是不同的。光合細(xì)菌： 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝光能有機(jī)異養(yǎng)型光能有機(jī)營養(yǎng)型 或稱光能異養(yǎng)型，這類微生物不能以CO2作為唯一碳源或主要碳源，需以有機(jī)物作為供氫體，利用光能將CO2還原(hun yun)為細(xì)胞物質(zhì)。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝紅螺屬的一些細(xì)菌就是(jish)這一營養(yǎng)類型的代表： 光能有機(jī)營養(yǎng)型細(xì)菌在生長(shngzhng)時通常需要外源的生長因子。 共一百三十

17、四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝化能無機(jī)自養(yǎng)型化能無機(jī)自養(yǎng)型 或稱化能自養(yǎng)型，這類微生物利用無機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能作為它們生長所需的能量，以CO2或碳酸鹽作為的唯一或主要碳源進(jìn)行生長，利用電子供體如氫氣、硫化氫、二價(r ji)鐵離子或亞硝酸鹽等使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝屬于這類微生物的類群有硫化(lihu)細(xì)菌、硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌與鐵細(xì)菌等。例如氫細(xì)菌：共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝化能有機(jī)異養(yǎng)型化能有機(jī)營養(yǎng)型 或稱化能異養(yǎng)營養(yǎng)型，這類微生物生長所需的能量來自有機(jī)物氧化過程放出的化學(xué)能，生長所需要的碳源主要(zhyo)是一些有機(jī)化合物，如淀粉、糖

18、類、纖維素、有機(jī)酸等，也即化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物里的有機(jī)物通常既是它們生長的碳源物質(zhì)又是能源物質(zhì)。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝大多數(shù)微生物屬于化能有機(jī)營養(yǎng)型：絕大多數(shù)的細(xì)菌、全部(qunb)真菌、原生動物以及病毒。如果化能有機(jī)營養(yǎng)型微生物利用的有機(jī)物不具有生命活性，則是腐生型；若是生活在生活細(xì)胞內(nèi)從寄生體內(nèi)獲得營養(yǎng)物質(zhì)，則是寄生型。共一百三十四頁微生物營養(yǎng)(yngyng)類型劃分表3.7微生物營養(yǎng)(yngyng)類型()劃分依據(jù)營養(yǎng)類型特點碳源自養(yǎng)型(autotrophs)以CO2為唯一或主要碳源異養(yǎng)型(heterotrophs)以有機(jī)物為碳源能源光能營養(yǎng)型(phototrophs)以

19、光為能源化能營養(yǎng)型(chemotrophs)以有機(jī)物氧化釋放的化學(xué)能為能源電子供體無機(jī)營養(yǎng)型(lithotrophs)以還原性無機(jī)物為電子供體有機(jī)營養(yǎng)型(organotrophs)以有機(jī)物為電子供體共一百三十四頁表3.8 微生物的營養(yǎng)(yngyng)類型()營養(yǎng)類型電子供體碳源能源代表類群光能無機(jī)自養(yǎng)型H2、H2S、S、或H2OCO2光能著色細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、藻類光能有機(jī)異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物光能紅螺細(xì)菌化能無機(jī)自養(yǎng)型H2、H2S、Fe2+、NH3、或NO-2CO2化學(xué)能(無機(jī)物氧化)氫細(xì)菌、硫桿菌、亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)、硝化桿菌屬(Nitrobacter)、甲烷桿菌屬(Meth

20、anobacterium)、醋酸桿菌屬(Acetobacter)化能有機(jī)異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物化學(xué)能(有機(jī)物氧化)假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、乳酸菌屬、真菌、原生動物共一百三十四頁微生物營養(yǎng)劃分的相對性 同一(tngy)微生物在不同培養(yǎng)條下生長時，它們的營養(yǎng)型可能發(fā)生變化。 微生物 提供的環(huán)境條件 能源利用情況 營養(yǎng)型氫單胞菌 單純的無機(jī)物環(huán)境 利用氫的氧化獲得能量(nngling)， 自養(yǎng)生活 將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì) 提供有機(jī)物 利用有機(jī)物獲得能量 異養(yǎng)生活紅螺菌： 光 照 利用光能作能源 光能異養(yǎng) 暗處理 利用有機(jī)物氧化產(chǎn)能 化能異養(yǎng)共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝培養(yǎng)基 什么是培養(yǎng)基 配制

21、(pizh)培養(yǎng)基的原則 培養(yǎng)基的類型以及應(yīng)用 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝什么是培養(yǎng)基 培養(yǎng)基 (culture medium)是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物(chnw)的營養(yǎng)基質(zhì)。無論是以微生物為材料的研究，還是利用微生物生產(chǎn)生物制品，都必須進(jìn)行培養(yǎng)基的配制，它是微生物學(xué)研究和微生物發(fā)酵生產(chǎn)的基礎(chǔ)。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝培養(yǎng)基中應(yīng)含滿足微生物生長發(fā)育的：水分、碳源、氮源、生長因子以及基本(jbn)的離子，磷、硫、鈉、鈣、鎂、鉀和鐵及各種微量元素。此外，培養(yǎng)基還應(yīng)具有適宜的酸堿度(pH值)和一定緩沖能力及一定的氧化還原電位和合適的滲透壓。共一百三十

22、四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝配制培養(yǎng)基的原則 選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適控制pH條件控制氧化還原電位(din wi)(redoxpotential)原料選擇滅菌處理消泡共一百三十四頁選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)自養(yǎng)微生物 合成能力強 簡單的無機(jī)物異養(yǎng)微生物 合成能力弱 至少(zhsho)提供一種有機(jī)物細(xì)菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）放線菌（高氏1號）酵母菌（麥芽汁培養(yǎng)基）第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比(1) 濃度適中原則 大量元素 10-3-10-4 mol/L 微量元素 10-6-10-8 mol/L (2) 營養(yǎng)比例原則 a. C/N 不同的微生物，所需營養(yǎng)物C/N

23、不同。 細(xì)菌、酵母菌細(xì)胞的C/N=5:1，而霉菌=10:1 同一種微生物在不同C/N培養(yǎng)基培養(yǎng)時，表現(xiàn)不同。 短棒桿菌的谷氨酸發(fā)酵(f jio)培養(yǎng)基C/N=4:1，菌體繁殖； C/N=3:1，谷氨酸形成b. 其它營養(yǎng)的比例（礦質(zhì)元素、氨基酸）第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁 培養(yǎng)基的pH值的控制 a.根據(jù)各類微生物的特點來調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的pH值。 霉菌、酵母菌適于酸性 (pH4.5-6.0左右)細(xì)菌、放線菌喜中性或偏堿性 (pH7.0-7.5左右)b.使用(shyng)pH值緩沖劑磷酸鹽緩沖作用的反應(yīng)式為：H+(強酸)+HPO 42- (弱堿) H2PO 4 -(弱酸)OH-(強堿)+H2

24、PO4 -(弱酸) HPO 4 2-(弱堿)+H2O 碳酸鈣（配制培養(yǎng)基時加入） 酸或堿（培養(yǎng)過程中加入）第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁氧化硫硫桿菌(gnjn)培養(yǎng)基 (NH4)2SO4MgSO47H2O FeSO4KH2PO4CaCl2SH2OpH滅菌條件0.40.5 0.0140.251010007.0 121,20min共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝培養(yǎng)基的類型以及應(yīng)用(yngyng) 按成分不同劃分 天然培養(yǎng)基(complex medium) 這類培養(yǎng)基含有化學(xué)成分還不清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物，也稱非化學(xué)限定培養(yǎng)基(chemically undefined me

25、dium)。 合成培養(yǎng)基(synthetic medium)是由化學(xué)成分完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基，也稱化學(xué)限定培養(yǎng)基。 共一百三十四頁共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝根據(jù)物理狀態(tài)(zhungti)劃分 根據(jù)培養(yǎng)基中凝固劑的有無及含量的多少，可將培養(yǎng)基劃分為固體培養(yǎng)基、半固體培養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基三種類型。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝理想的凝固劑應(yīng)具備以下條件：不被所培養(yǎng)的微生物分解利用；在微生物生長的溫度范圍內(nèi)保持固體狀態(tài)(在培養(yǎng)嗜熱細(xì)菌時?)凝固劑凝固點溫度不能太低，否則將不利于微生物的生長；凝固劑對所培養(yǎng)的微生物無毒害作用；凝固劑在滅菌過程中不會被破壞；透明度好，粘著力

26、強；配制(pizh)方便且價格低廉。共一百三十四頁常用的凝固劑有瓊脂(agar)、明膠(gelatain)和硅膠(u jio)(silica gel)。表3.9列出瓊脂和明膠的一些主要特征。表3.9 瓊脂與明膠(mn jio)主要特征比較內(nèi)容瓊脂明膠常用濃度(%)1.52512熔點()9625凝固點()4020pH微酸酸性灰分(%)161415氧化鈣(%)1.150氧化鎂(%)0.770氮(%)0.418.3微生物利用能力絕大多數(shù)微生物不能利用許多微生物能利用共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝按用途劃分基礎(chǔ)培養(yǎng)基(minimum medium)基礎(chǔ)培養(yǎng)基是含有一般微生物生長繁殖所需的基本營

27、養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基。 加富培養(yǎng)基(enrichment medium) 也稱營養(yǎng)培養(yǎng)基，即在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成的一類(y li)營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基，這些特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵母浸膏、動植物組織液等。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝鑒別培養(yǎng)基(differential medium) 是用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基。在培養(yǎng)基中加入某種特殊化學(xué)物質(zhì)，某種微生物在培養(yǎng)基中生長后能產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，而這種代謝產(chǎn)物可以與培養(yǎng)基中的特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征性變化，根據(jù)(gnj)這種特征性變化，可將該種微生物與其他微生物區(qū)分開來。 共一百三十四頁一些(yx

28、i)鑒別培養(yǎng)基共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝選擇培養(yǎng)基(selective medium) 是用來將某種或某類微生物從混雜(hnz)的微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基。一種類型選擇培養(yǎng)基是依據(jù)某些微生物的特殊營養(yǎng)需求設(shè)計的。(缺乏氮源的固氮菌培養(yǎng)基，纖維素唯一碳源的纖維素降解菌培養(yǎng)基）另一類選擇培養(yǎng)基是在培養(yǎng)基中加入某種化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)沒有營養(yǎng)作用，對所需分離的微生物無害，但可以抑制或殺死其他微生物。 共一百三十四頁營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞影響(yngxing)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的因素微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收方式微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝影響營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的

29、因素 營養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì) （分子量、溶解度）微生物所處的環(huán)境 （ pH值、溫度） 影響物質(zhì)的溶解度、細(xì)胞膜的流動性和運輸系統(tǒng)的活性微生物細(xì)胞的透過屏障（細(xì)胞膜選擇性透膜； 細(xì)胞莢膜、粘液(zhn y)層以及細(xì)胞壁）共一百三十四頁微生物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收(xshu)方式 是否(sh fu)消耗能量 是否需要載體 是否發(fā)生被吸收物的化學(xué)變化 。單純擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散主動運輸基團(tuán)轉(zhuǎn)位根據(jù)微生物對物質(zhì)的吸收過程：第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁1、單純擴(kuò)散（稱被動擴(kuò)散） 被吸收物質(zhì)依靠其在細(xì)胞內(nèi)外(niwi)的濃度梯度為動 力，從濃度高的地區(qū)向濃度低的胞內(nèi)擴(kuò)散的過程。SSSSSSSSSSSSSSSSSS

30、SSSSS胞外 胞膜 胞內(nèi)SSS共一百三十四頁1、單純擴(kuò)散（稱被動(bidng)擴(kuò)散）單純擴(kuò)散的特點：c. 運輸(ynsh)動力a. 非特異性的b. 吸收過程不發(fā)生化學(xué)變化微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁SSSSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞內(nèi)2、促進(jìn)擴(kuò)散 以細(xì)胞內(nèi)外的濃度梯度為動力，在載體物 質(zhì)參與(cny)下，物質(zhì)從濃度高的胞外向濃度低的胞內(nèi)擴(kuò)散。T S T S T第三章共一百三十四頁2.促進(jìn)擴(kuò)散與單純擴(kuò)散的相同點a.被動的擴(kuò)散b.無化學(xué)變化(huxu binhu)c.無需代謝能第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁2.促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散獨有的特點(tdin)a.載體

31、的專一性b.運輸速率提高（濃度差越大，速率越快）微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁3、主動運輸以代謝能為動力，在載體參與(cny)下，將物質(zhì)從胞外向胞內(nèi)轉(zhuǎn)運。SSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞內(nèi)T S T S T第三章共一百三十四頁3.主動運輸(ynsh)與促進(jìn)擴(kuò)散共同點a.載體b.載體構(gòu)型的變化第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁3.主動運輸與促進(jìn)擴(kuò)散不同點a.動力(dngl)b.載體構(gòu)型的變化原理微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁4、基團(tuán)轉(zhuǎn)位： 被吸收物質(zhì)以微生物的代謝能為動力，通過一個復(fù)雜的運輸系統(tǒng)從胞外轉(zhuǎn)運到胞內(nèi)，并發(fā)生化學(xué)變化(binhu)。（厭氧細(xì)菌和兼

32、性厭氧細(xì)菌）第三章共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝膜泡運輸 (membrane vesicle transport):主要(zhyo)存在于原生動物特別是變形蟲(amoeba)中，是這類微生物的一種營養(yǎng)物質(zhì)的運輸方式。如果膜泡中包含的是固體營養(yǎng)物質(zhì)，則將這種營養(yǎng)物質(zhì)運輸方式稱為胞吞作用(phaaocytosis)；如果膜泡中包含的是液體，則稱之為胞飲作用(pinocytosis)。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝微生物的產(chǎn)能代謝代謝概論生物(shngw)氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化能量轉(zhuǎn)換 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝代謝(metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)

33、生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要(zhyo)由分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)兩個過程組成。 分解代謝是指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。 合成代謝是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，在這個過程中要消耗能量。 . 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝分解代謝的三個階段(jidun)：第一階段是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；第二階段是將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進(jìn)入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個階段會產(chǎn)生一些ATP、NADH及FADH2；共一百

34、三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝第三階段是通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解(jin ji)生成CO2，并產(chǎn)生ATP、NADH及FADH2。 第二和第三階段產(chǎn)生的ATP、NADH及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的ATP。共一百三十四頁微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝合成代謝所利用的小分子物質(zhì)源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境。在代謝過程中，微生物通過(tnggu)分解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能量用于合成代謝、微生物的運動和運輸，另有部分能量以熱或光的形式釋放到環(huán)境中去。共一百三十四頁微生物產(chǎn)生和利用(lyng)能量及其與代

35、謝的關(guān)系圖共一百三十四頁微生物的酶和酶促反應(yīng)(fnyng)酶的概念及其作用特性酶促反應(yīng)動力學(xué)酶的化學(xué)組成與重要的輔酶（輔基）酶的分類第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁酶的概念及其作用特性酶是活細(xì)胞的組成成分，由活細(xì)胞自身合成的，并能在細(xì)胞內(nèi)外起催化作用的一種(y zhn)生物催化劑。酶作用的特點 極高的催化效率高度的專一性 易失活活性可調(diào)控有的酶需輔助因子微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁酶的活性中心和必需(bx)基團(tuán) 酶分子中直接(zhji)與底物結(jié)合，并和酶催化作用直接(zhji)有關(guān)的區(qū)域叫酶的活性中心（active center）或活性部位（active site），參與構(gòu)成酶

36、的活性中心和維持酶的特定構(gòu)象所必需的基團(tuán)為酶分子的必需基團(tuán)。微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁AspHisSer胰凝乳(nn r)蛋白酶的活性中心活性中心重要(zhngyo)基團(tuán): His(組氨酸）57 , Asp（天冬氨酸）102 , Ser（絲氨酸）195第三章共一百三十四頁影響對酶反應(yīng)速度(fn yng s d)的因素2、底物(d w)濃度3、pH4、 溫度5、激活劑6、抑制劑1、酶濃度微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁酶反應(yīng)速度與底物濃度(nngd)的關(guān)系曲線第三章共一百三十四頁pH對酶反應(yīng)速度(fn yng s d)的影響過酸過堿導(dǎo)致酶蛋白變性影響底物(d w)分子解離狀態(tài)影

37、響酶分子解離狀態(tài)影響酶的活性中心構(gòu)象pH最適 pHv第三章共一百三十四頁溫度(wnd)與酶反應(yīng)速度的關(guān)系 在達(dá)到(d do)最適溫度以前，反應(yīng)速度隨溫度升高而加快 酶是蛋白質(zhì)，其變性速度亦隨溫度上升而加快v溫度第三章共一百三十四頁激活劑對酶作用(zuyng)的影響類別(libi) 金屬離子：K+、Na+、 Mg2+、Cu2+、Mn2+、Zn2+、Se3+ 、 Co2+、Fe2+ 陰離子： Cl-、Br- 有機(jī)分子 還原劑：抗壞血酸、半胱氨酸、谷胱甘肽 金屬螯合劑：EDTA凡是能提高酶活性的物質(zhì)，稱為酶的激活劑（activator）第三章共一百三十四頁 抑制劑對酶作用(zuyng)的影響 凡是使

38、酶的必需基因或酶的活性部位中的基團(tuán)的化學(xué)性質(zhì)改變而降低酶活力甚至使酶完全喪失(sngsh)活性的物質(zhì)，叫酶的抑制劑（inhibitor） 。 類型：不可逆抑制劑 可逆抑制劑 應(yīng)用：研制殺蟲劑、藥物 研究酶的作用機(jī)理，確定代謝途徑微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁 維生素及其與輔酶的關(guān)系 維生素（vitamin）維持機(jī)體正常生命活動不可缺少的一類小分子有機(jī)化合物，人和動物不能合成它們，必須從食物中攝取。維生素可分為脂溶性（A，D，K，E）和水溶性兩大類。當(dāng)人體缺乏(quf)某種維生素時，則相應(yīng)代謝受阻，出現(xiàn)維生素缺乏(quf)癥。 多數(shù)水溶性維生素作為輔酶的主要成分，或本身就是輔酶參與體內(nèi)代

39、謝過程。微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁重要的水溶性維生素及相應(yīng)(xingyng)輔酶 1 維生素pp：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+） 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(ln sun)（NADP+）2 維生素B2：黃素單核苷酸（FMN） 黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）3 維生素B1：焦磷酸硫胺素（TTP）4 泛酸： 輔酶 A（CoA）5 維生素B6：磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺6 葉酸： 四氫葉酸（FH4）7 生物素8 維生素C9 硫辛酸10 維生素B12微生物的營養(yǎng)和代謝第三章共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝生物氧化: 分解代謝實際上是物質(zhì)(wzh)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，

40、逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。 不同類型微生物進(jìn)行生物氧化所利用的物質(zhì)是不同的，異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。 . 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝異養(yǎng)微生物的生物氧化: 異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同(b tn)可分成發(fā)酵和呼吸兩種類型，而呼吸又可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝發(fā)酵(fermentation)是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全(wnqun)氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物

41、。發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。共一百三十四頁生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，主要分為四種途徑(tjng)：EMP途徑、PP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑丙酮酸代謝的多樣性第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝EMP途徑(糖酵解途徑): 大致分為(fn wi)兩個階段。第一階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸。第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP并形成兩分子的丙酮酸。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝共一百

42、三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝EMP途徑可為微生物的生理活動提供ATP和NADH，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成(hchng)代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成(hchng)多糖。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝PP途徑（磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑):磷酸戊糖途徑可分為(fn wi)氧化階段(核酮糖-5-磷酸和CO2,并生成兩分子的NADPH)和非氧化階段(果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸 )。一個PP途徑循環(huán)的結(jié)果為： 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝 一般認(rèn)為PP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量的還原力(NADPH)和中間代謝產(chǎn)物(chnw)。多數(shù)微生物中具有

43、PP途徑。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝ED途徑:一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后(zuhu)生成兩分子丙酮酸、一分子ATP、分子NADPH和NADH。ED途徑可不依賴于EMP和PP途徑而單獨存在，但對于靠底物水平磷酸化獲得ATP的厭氧菌而言，ED途徑不如PP途徑經(jīng)濟(jì)。在G-細(xì)菌中分布廣泛。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝磷酸解酮酶途徑：磷酸解酮酶途徑是明串珠菌屬、短乳桿菌等在進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和戊糖的途徑。該途徑的特征性酶是磷酸(ln sun)解酮酶，根據(jù)解酮酶的不同，把具有磷酸(ln sun)戊糖解酮酶的稱為PK途徑，把具有磷酸己糖解酮酶的叫HK途徑。共一百三十四頁第三

44、章微生物的營養(yǎng)和代謝丙酮酸代謝的多樣性 在糖酵解過程中生成的丙酮酸可被進(jìn)一步代謝。在無氧條件下，不同的微生物分解丙酮酸后會積累(jli)不同的代謝產(chǎn)物。乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵*共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝目前發(fā)現(xiàn)多種微生物可以發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇，能進(jìn)行乙醇發(fā)酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些(mu xi)細(xì)菌。 .不同的細(xì)菌進(jìn)行乙醇發(fā)酵時，其發(fā)酵途徑也各不相同。如運動發(fā)酵單胞菌(Zymomonas mobilis)和厭氧發(fā)酵單胞菌(Zymomonas anaerobia)是利用ED途徑分解葡萄糖為丙酮酸，最后得到乙醇，對于某些生長在極端酸性條件下的嚴(yán)格厭氧菌

45、，如胃八疊球菌(arcina ventriculi)和腸桿菌(Enterobacteriaceae)則是利用EMP途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同，可將酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行的發(fā)酵分為三種(sn zhn)類型：在酵母菌的乙醇發(fā)酵中，酵母菌可將葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為兩分子丙酮酸，然后丙酮酸脫羧生成乙醛，乙醛作為氫受體使NAD+再生，發(fā)酵終產(chǎn)物為乙醇，這種發(fā)酵類型稱為酵母的一型發(fā)酵；共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝當(dāng)存在亞硫酸氫鈉時，乙醛不能作為NADH的受氫體，迫使磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，生成a-磷酸甘油，再生成甘油，稱為酵母

46、的二型發(fā)酵；在弱堿性 (pH 7.6)時，兩個乙醛分子間會發(fā)生歧化反應(yīng)，分別生成乙醇和乙酸(y sun)，氫受體則是磷酸二羥丙酮，發(fā)酵終產(chǎn)物為甘油、乙醇和乙酸(y sun)，稱為酵母的三型發(fā)酵。這種發(fā)酵方式不能產(chǎn)生能量，只能在非生長的情況下才進(jìn)行。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝乳酸發(fā)酵：許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。根據(jù)產(chǎn)物(chnw)的不同，乳酸發(fā)酵有三種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧發(fā)酵。同型乳酸發(fā)酵的過程是：葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為丙酮酸，丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下被NADH還原為乳酸。由于終產(chǎn)物只有乳酸一種，故稱為同型乳酸發(fā)酵。共一百三十四頁第三章

47、微生物的營養(yǎng)和代謝在異型乳酸發(fā)酵中，葡萄糖首先經(jīng)PK途徑分解，發(fā)酵終產(chǎn)物除乳酸以外還有一部分乙醇(y chn)或乙酸。在腸膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)中，利用HK途徑分解葡萄糖，產(chǎn)生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸，其中甘油醛-3-磷酸進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為乳酸，乙酰磷酸經(jīng)兩次還原變?yōu)橐掖迹划?dāng)發(fā)酵戊糖時，則是利用PK途徑，磷酸解酮糖酶催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘油醛-3-磷酸。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝雙歧發(fā)酵是兩歧雙歧桿菌(bifidobacterium bifidum)發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸的一條(y tio)途徑。此反應(yīng)中有兩種磷酸酮糖酶參加反應(yīng)，

48、即果糖-6-磷酸酮糖酶和木酮糖-5-磷酸酮糖酶分別催化果糖-6-磷酸和木酮糖-5-磷酸裂解產(chǎn)生乙酰磷酸和丁糖-4-磷酸及甘油醛-3-磷 酸和乙酰磷酸。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝丙酸發(fā)酵：許多厭氧菌可進(jìn)行丙酸發(fā)酵。葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為兩個丙酮酸后，再被轉(zhuǎn)化為丙酸。少數(shù)丙酸細(xì)菌還能將乳酸(或利用葡萄糖分解而產(chǎn)生(chnshng)的乳酸)轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝丁酸發(fā)酵：某些專性厭氧菌，如梭菌屬(Clostridium)、丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)、真桿菌屬(Eubacterium和梭桿菌屬(Fusobacterium)，能進(jìn)行丁酸與丙酮-丁醇發(fā)

49、酵。在發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)EMP途徑(tjng)降解為丙酮酸，接著在丙酮酸-鐵氧還蛋白酶的參與下，將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A。乙酰輔酶A再經(jīng)一系列反應(yīng)生成丁酸或丁醇和丙酮 。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝混合酸發(fā)酵：某些腸桿菌，能夠利用(lyng)葡萄糖進(jìn)行混合酸發(fā)酵。葡萄糖先經(jīng)EMP途徑分解為丙酮酸，然后由不同的酶系將丙酮酸轉(zhuǎn)化成不同的產(chǎn)物，如乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO2和氫氣，還有一部分磷酸烯醇式丙酮酸用于生成琥珀酸；有的則將丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰乳酸，乙酰乳酸經(jīng)一系列反應(yīng)生成丁二醇。發(fā)酵終產(chǎn)物還有甲酸、乳酸、乙醇等 。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝葡萄糖分子在沒有外源電子受體的

50、代謝過程中，底物中所具有的能量只有一小部分被釋放出來，并合成少量ATP。造成這種現(xiàn)象的原因(yunyn)有兩個，一是底物的碳原子只被部分氧化，二是初始電子供體和最終電子受體的還原電勢相差不大。如果有氧或其他外源電子受體存在時，底物分子可被完全氧化為CO2，且在此過程中可合成的ATP的量大大多于發(fā)酵過程。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝呼吸作用：微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。呼吸作用(zuyng)與發(fā)酵作用(zuyng)的根本區(qū)別在于：電子載

51、體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝若以分子氧作為最終電子(dinz)受體的稱為有氧呼吸(aerobic respiration)。若以氧化型化合物作為最終電子受體的稱為無氧呼吸(anaerobic respiration)。能通過呼吸作用分解的有機(jī)物包括某些碳?xì)浠衔?、脂肪酸和許多醇類。 共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝在發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)過糖酵解作用形成的丙酮酸在厭氧條件下轉(zhuǎn)變成不同的發(fā)酵產(chǎn)物，而在有氧呼吸(hx)過程中，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid

52、cycle，簡稱TCA循環(huán))，被徹底氧化生成CO2和水，同時釋放大量能量。共一百三十四頁共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝In prokaryotic cells the citric acid cycle occurs in the cytoplasm; in eukaryotic cells the citric acid cycle takes place in the matrix of the mitochondria. The overall reaction for the citric acid cycle is: 2 acetyl groups + 6NAD+ + 2FA

53、D + 2ADP + 2 Pi yields 4CO2 + 6NADH + 6 H+ + 2FADH2 + 2ATP共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件(tiojin)下進(jìn)行無氧呼吸。無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、CO2等這類外源受體。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。但僅部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝自養(yǎng)(z yn)微生物的生物氧化： 一些微生物可以從氧化無機(jī)物獲得能

54、量，同化合成細(xì)胞物質(zhì)，這類細(xì)菌稱為化能自養(yǎng)微生物。它們在無機(jī)能源氧化過程中通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。氨的氧化硫的氧化鐵的氧化氫的氧化共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝氨的氧化NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的無機(jī)氮化合物，能被硝化細(xì)菌所氧化，硝化細(xì)菌可分為兩個亞群：亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌。氨氧化為硝酸(xio sun)的過程可分為兩個階段，先由亞硝化細(xì)菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細(xì)菌將亞硝酸氧化為硝酸。由氨氧化為硝酸是通過這兩類細(xì)菌依次進(jìn)行的。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝硝化細(xì)菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細(xì)菌，以分子(fnz)氧為最終電子受體，且大多數(shù)是專性無機(jī)營養(yǎng)型。它們

55、的細(xì)胞都具有復(fù)雜的膜內(nèi)褶結(jié)構(gòu)，這有利于增加細(xì)胞的代謝能力。硝化細(xì)菌無芽孢，多數(shù)為二分裂殖，生長緩慢，平均代時在10h以上，分布非常廣泛。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝硫的氧化(ynghu)硫桿菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽)作能源。H2S首先被氧化成元素硫，隨之被硫氧化酶和細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中可以偶聯(lián)產(chǎn)生四個ATP。共一百三十四頁第三章微生物的營養(yǎng)和代謝亞硫酸鹽的氧化可分為兩條途徑，一是直接氧化成SO42-的途徑，由亞硫酸鹽-細(xì)胞色素(s s)c還原酶和末端細(xì)胞色素(s s)系統(tǒng)催化，產(chǎn)生一個ATP；二是經(jīng)磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化一分子SO32