普通生態(tài)學(xué)15章集合種群及其模型剖析課件

1、第15章 集合種群及其模型第一節(jié) 什么是結(jié)合種群集合種群是由很多小種群構(gòu)成的，是一個(gè)種群群體。在各個(gè)小種群之間通常存在個(gè)體的遷入和遷出現(xiàn)象。構(gòu)建結(jié)合種群模型的目的是為了預(yù)測(cè)種群的兩種狀態(tài)，即種群是趨于滅絕？還是能維持一段時(shí)間？通常用0和1代表種群的兩種狀態(tài)，0表示種群的局部滅絕，1表示種群的局部存活。第二節(jié) 結(jié)合種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)模型兩個(gè)不同的滅絕概念：即局部滅絕和區(qū)域滅絕。前者是指單個(gè)小種群的滅絕，后者是指在整個(gè)大區(qū)域內(nèi)全部小種群的滅絕。滅絕風(fēng)險(xiǎn)的定量分析： 令Pe為局部滅絕的概率，則Pe=0時(shí)種群生存，Pe=1時(shí)種群就滅絕。 假設(shè)Pe=0.7，且滅絕概率的時(shí)間范圍是一年，則這個(gè)種群在一年內(nèi)的滅

2、局概率是70%，生存的概率是30%，也就是說，一年內(nèi)的生存概率P1=1-Pe=0.3。那么，種群在2年內(nèi)的生存概率是多少呢？顯然，種群在2年內(nèi)的生存概率P2應(yīng)該等于第一年的生存概率(1-Pe)乘以第二年的生存概率(1-Pe),即P2=(1-Pe)(1-Pe)?？梢?，一個(gè)種群在n年內(nèi)的生存概率就為(1-Pe)的n次方。多個(gè)種群的生存概率 假設(shè)在一個(gè)區(qū)域有2個(gè)不同的種群，且彼此互不影響，那么對(duì)這兩個(gè)種群來說區(qū)域存活的概率是多少呢？答案是在1年內(nèi)區(qū)域存活的概率（P2）是1減去兩個(gè)種群在概念內(nèi)滅絕概率的乘積，即P2=1-(Pe)(Pe),也就是P2=1-（Pe的平方）。由此可見，同一個(gè)區(qū)域內(nèi)x個(gè)種群的

3、存活概率Px就為1-（Pe的x次方）。以上方程說明了多種群能分散滅絕的原理：即使每一個(gè)種群都注定要滅絕，但如果有多個(gè)種群，起存活的時(shí)間就會(huì)長得多。第三節(jié) 集合種群的動(dòng)態(tài)模型 假定存在一組同質(zhì)斑塊，每個(gè)斑塊都能被一個(gè)小種群占有，令f為這些斑塊被種群實(shí)際占有的百分?jǐn)?shù)，則f=1時(shí)全部斑塊都被種群占有了，f=0時(shí)全部斑塊都未被占有。 令I(lǐng)為遷入率（定居率），即單位時(shí)間內(nèi)斑塊被成功定居的百分率，再E為滅絕率，即單位時(shí)間內(nèi)斑塊滅絕的百分率，則f的變化將決定于定居所得和滅絕損失之間的平衡，即df/dt=I-E Pi依賴于f或不依賴于f的模型 令Pi為局部定居概率，則遷入率不僅決定于Pi，而且也決定于還有多少

4、斑塊未被占有（即1-f），未被占有的斑塊越多，整體遷入率就越高，因此，遷入率就等于局部定居率Pi與1-f的乘積，即I=Pi(1-f)。同理，滅絕率就等于局部滅絕概率Pe與f的乘積，即E=Pef。因此，df/dt=Pi(1-f)-Pef。這個(gè)方程是集合種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)基本模型，如果讓f代表平很時(shí)已被占有斑塊的百分?jǐn)?shù)，那么這些模型就將能對(duì)f作出不同預(yù)測(cè)。第四節(jié) 結(jié)合種群模型的假定條件 方程df/dt=I-E代表的集合種群模型的幾個(gè)假定條件： 1、板塊是同質(zhì)的：各種斑塊在其大小、隔離程度、 生境質(zhì)量、資源水平和其他可影響局部定居和局部滅局概率的因素都沒有差異。 2、無空間結(jié)構(gòu)：定居和滅絕概率可能受已占

5、斑塊百分率的影響，但不受空間排列的影響。在較為現(xiàn)實(shí)的集合種群模型中，某一特定斑塊的定居概率將決定于近鄰斑塊的占有情況，而不決定于綜合的f值。 3、沒有時(shí)滯效應(yīng)：由于這里是用連續(xù)微分方程來描述集合種群動(dòng)態(tài)的，所以集合種群的增長率（df/dt）實(shí)際上是對(duì)f、Pi或Pe的即時(shí)反應(yīng)。 4、Pe和Pi值固定不變：即Pe和Pi不隨時(shí)間而變化，雖然我們不能說出哪個(gè)種群將會(huì)滅絕、哪個(gè)種群將會(huì)定居，但這些時(shí)間按的發(fā)生概率是不變的。 5、f對(duì)局部定居Pi和局部滅絕Pe有重要影響：除了島嶼-大陸模型之外，所有的集合種群模型都假定個(gè)體遷移對(duì)局部種群動(dòng)態(tài)有重要影響，而且對(duì)定居概率和滅絕概率也有明顯影響，即，Pi和Pe是

6、f的函數(shù)。 6、斑塊數(shù)量多：在我們的模型中，當(dāng)被占有斑塊的百分?jǐn)?shù)極小時(shí)，集合種群仍能存活，因此，當(dāng)斑塊數(shù)量很少時(shí)，就不能假定集合種群會(huì)有任何種群統(tǒng)計(jì)上的隨機(jī)性。第五節(jié) 集合種群模型的4個(gè)修正模型一、島嶼大-陸模型 如果存在一個(gè)穩(wěn)定的大陸種群，那么對(duì)集合種群中的許多“島嶼”來說就會(huì)形成繁殖體雨。如果讓表達(dá)式df/dt=I-E=0并求解f，則0=Pi-Pif-Pef，由此得Pif+Pef=Pi，將此表達(dá)式兩邊都除以（Pi+Pe），就得到f的平衡值，即f（平）=Pi/（Pi+Pe）。在此模型中，平衡時(shí)被占斑塊的百分?jǐn)?shù)是滅絕概率與遷入概率之間達(dá)到的一種平衡。值得注意的是，即使滅絕概率和定居概率很低，至

7、少也會(huì)有一些斑塊被占有，這是因?yàn)榧戏N群是一個(gè)得到外部繁殖體雨補(bǔ)充的種群。二、內(nèi)部定居模型 假設(shè)集合種群唯一的繁殖體來源是一些已被占有的斑塊，也就是說Pi=if(i是常數(shù)，表示隨著每個(gè)斑塊被定居，空白斑塊定居概率所能提高的量),假定滅絕任然是獨(dú)立的，并把Pi=if代入df/dt=I-E得：df/dt=if(1-f)-Pef,再讓此方程等于零，求f的平衡解得：Pef=if(1-f),由此得Pe=i-if，兩邊都除以i得：f(平)=1-Pe/i。由此，集合種群的存活不再有保證，只有當(dāng)內(nèi)部定居效應(yīng)的強(qiáng)度（i）大于局部滅絕概率（Pe）時(shí)，集合種群才能存活下來。如果這個(gè)條件不滿足，集合種群就將滅絕。因?yàn)?/p>

8、集合種群不再會(huì)得到外部定居的好處。三 救援效應(yīng)模型 前面兩個(gè)模型都是假定滅絕概率與被占斑塊的百分?jǐn)?shù)無關(guān)，現(xiàn)在我們考慮滅絕可能受f影響的概率。假定每個(gè)被占斑塊都能產(chǎn)生過量的繁殖體，他們將離開這個(gè)斑塊加入到其他種群中。如果繁殖體到達(dá)一個(gè)空白斑塊，他們就代表著潛在的定居者。如果條件很好，他們就能在到達(dá)的斑塊內(nèi)建立起一個(gè)繁殖種群。但是，遷移者也可能進(jìn)入一個(gè)已被占有的斑塊，在這種情況下就會(huì)增加那里已有種群的大小，這種能使中青年數(shù)量（N）增加的效應(yīng)叫做救援效應(yīng)。 在簡單的集合種群模型中借助于作出如下假定就可把握住救援效應(yīng)的實(shí)質(zhì)。即Pe=e(1-f),e是衡量救援效應(yīng)的一個(gè)量度，它決定隨著另一個(gè)斑塊被占有P

9、e的下降幅度。在存在一個(gè)外部的繁殖體雨和救援效應(yīng)的前提下。將上式帶入df/dt=I-E得：df/dt=Pi(1-f)-ef(1-f),讓此方程等于零并求f的平衡值得，ef(1-f)=pi(1-f),即，ef=pi，兩邊都除以e得，f(平)=pi/e。如果滅絕參數(shù)（e）小于定居概率（Pi）的話，集合種群就將處于平衡飽和狀態(tài)，全部斑塊都會(huì)被占有。四 第四個(gè)衍生模型 這個(gè)模型是把內(nèi)部定居模型和救援效應(yīng)兩者結(jié)合起來，把表達(dá)式Pi=if和Pe=e(1-f)代入表達(dá)式df/dt=I-E得：df/dt=if(1-f)-ef(1-f)。如果試圖讓次方程等于零并求解f，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)沒有簡單的解，而是“平衡”取決于

10、i和e的相對(duì)大小。如果ie，遷入率if(1-f)就總會(huì)大于滅絕率ef(1-f)，集合種群就將發(fā)展到f=1為止。如果ie，滅絕率就會(huì)大于遷入率，集合種群就將收縮到f=0為止。如果i和e隨即波動(dòng)，集合種群就在這兩個(gè)平衡點(diǎn)之間波動(dòng)。最后，如果i=e，f就不會(huì)發(fā)生變化。假如有內(nèi)部作用改變了f，那么它就會(huì)固定在這個(gè)新的平衡值上。這就是中性平衡第六節(jié) 集合種群研究的幾個(gè)實(shí)例一、花斑蝶 花斑蝶種群棲息在很多離散的環(huán)境斑塊內(nèi)，形成很大的集合種群。氣候的波動(dòng)可以破壞花斑蝶及其寄主植物在生活史上的同步化并引起局部滅絕?；ò叩戏N群在某些方面與大陸-島嶼模型相似。二 步行甲 該種群在即使不存在離散生境斑塊的情況下

11、也可能形成集合種群，他們大多數(shù)個(gè)體在一個(gè)很小的范圍內(nèi)活動(dòng)，在一個(gè)不太大的范圍內(nèi)也可以含有幾個(gè)不同的雅種群。三 河流中的魚 與花斑蝶一樣，河流中的魚的生境質(zhì)量也是隨著地點(diǎn)的不同而有所改變的，滅絕概率也會(huì)隨著時(shí)間的推移而發(fā)生變化。第七節(jié) 集合種群的習(xí)題及其題解 習(xí)題一： 假如你在研究一種稀有而美麗的昆蟲蟻獅，該種群分布在一群島嶼及其相鄰的大陸上，大陸可作為永久性的定居者源。假定大陸是唯一的定居者源和各島嶼種群的滅絕是彼此不相關(guān)的。 1、如果Pi=0.2，Pe=0.4，計(jì)算達(dá)到平衡時(shí)被定居島嶼所占的比例。 2、如果相鄰大陸因人類活動(dòng)的擴(kuò)展而把蟻獅種群完全除掉了，但保留了各個(gè)島嶼上的種群作為永久的“蟻

12、獅自然保留地”。在這種情況下，假定Pe=0.4，i=0.2，請(qǐng)預(yù)測(cè)當(dāng)大陸蟻獅的源種群消失后島嶼種群的命運(yùn)如何。解答1、因?yàn)槎ň诱呤峭獠康?，而各島嶼種群的滅絕是獨(dú)立的，因此此集合種群符合大陸-島嶼模型。故：f(平)=Pi/(Pi+Pe)=0.2/(0.2+0.4)=0.332、在喪失大陸種群的情況下，定居就會(huì)成為完全的內(nèi)部定居，因此這個(gè)集合種群符合內(nèi)部定居和獨(dú)立滅絕，通過解方程0=Pi-Pif-Pef得：f(平)=1-Pe/i=1-0.4/0.2=-1。由于-10，所以種群將會(huì)滅絕。也就是說，他們的存活依賴于大陸種群的存在。習(xí)題二 在一個(gè)池塘中生活著100只青蛙，這是一個(gè)瀕危的青蛙種群。為了保護(hù)這個(gè)瀕危種群，有人建議把它分為3個(gè)種群，每個(gè)種群由33只青蛙組成，并分別放養(yǎng)在3個(gè)彼此隔離的池塘內(nèi)。根據(jù)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)研究可知，青蛙種群數(shù)量由100只減少到33只將會(huì)使年滅絕風(fēng)險(xiǎn)從10%增加到50%。請(qǐng)問在短期內(nèi)哪一種對(duì)策更好？是保留單一種群呢，還是把它分為3個(gè)種群？解答 就單一池塘來說，青蛙種群的存活概率是（1-0.1）=0.9。就3個(gè)池塘來說，至少有一個(gè)池塘青蛙種群存活下來的概率是 P3=1-(Pe的3次方)=1-(0.5的3次方)=0.875 所以就短期來看，保持單一種群的存活概率稍高于分成3個(gè)種群的概率。應(yīng)保留