魚類的生物學(xué)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)培訓(xùn)課件

1、第三篇 魚類的生物學(xué)基礎(chǔ)第十六章 魚類的生活與環(huán)境第十七章 魚類的年齡和生長 第十八章 魚類的攝食 第十九章 魚類的繁殖 第二十章 魚類的洄游 1第十八章 魚類的攝食第一節(jié) 魚類的攝食類型和攝食方式 一、攝食類型魚類所攝取的食物種類很多。根據(jù)各種魚成魚階段所攝取的主要食物性質(zhì)，可以將魚類的攝食類型分為以下幾類：（一）植物食性的魚類：主要餌料是植物。（二）動物食性的魚類：主要餌料為動物，多數(shù)魚類屬動物食性。根據(jù)食物對象的不同，又可分為：溫和肉食性魚類：以無脊椎動物為食。兇猛肉食性魚類：以魚為食。（三）雜食性魚類 ：其食物組成比較廣泛，往往攝取兩種或兩種以上性質(zhì)的食物，有動物性也有植物性的，亦食部

2、分水底腐殖質(zhì)。2如果按照魚類所吃的餌料生物的生態(tài)類型來劃分，有：浮游生物食性：底棲生物食性：游泳生物食性：又可依據(jù)魚類攝取食物種類的多少，分為：狹食性：廣食性：有些魚類吃的食物比較多樣，往往可以劃入兩種食性類型。 3二、攝食方式追捕：大多數(shù)兇猛肉食性魚類均是以此方式攝食。濾食：食浮游生物的魚類，浮游生物隨著水流進(jìn)入口咽腔，然后通過細(xì)密的鰓耙過濾食物。 研磨：以無脊椎動物（如甲殼類，軟體動物等）為食的魚類，都有適應(yīng)于其食性的不同類型的齒。刮食：以叢生植物為食的魚用其往往極為銳利的下唇刮取食物。如：鯉科的白甲魚和鲴魚類、鯔、鮻魚。 吸食：海馬、海龍等口呈長管狀，它們以吮吸的方式攝取水層水的糠蝦等無

3、脊椎動物。寄生：魚類中也有營寄生生活的種類，如七鰓鰻和盲鰻、角鮟鱇等。魚類不同的攝食方式是和食物種類及其運動特點相聯(lián)系的，當(dāng)攝食不同食物時，魚類也以不同的攝食方式獲取，這是魚類生態(tài)適應(yīng)特點之一。4魚類在長期演化過程中，形成了一系列適應(yīng)各自食性類型和攝食方式的形態(tài)學(xué)特征。一般來說，每一種魚對喜好的食餌生物都有特定的形態(tài)學(xué)適應(yīng)。魚的體形、感覺器官適應(yīng)于搜索、感知，口、牙齒、鰓耙適應(yīng)于攝取，而胃、腸構(gòu)造也適應(yīng)于消化這種食物。三、攝食的形態(tài)學(xué)適應(yīng)5第二節(jié) 食物的選擇性和食性的轉(zhuǎn)換一、食物的選擇性 研究魚類對食物的選擇性，一般根據(jù)兩方面的因素來判斷：一是棲息環(huán)境中各種餌料生物的數(shù)量比重情況；二是魚類吞食

4、各種餌料生物的數(shù)量比重情況。將這兩方面的情況加以對照分析，即可看出某種魚對餌料有無選擇性。 以魚腸中某一攝食對象的百分比除以該對象在自然環(huán)境中魚類索餌的生物群落中所占的百分比，即得出選擇指數(shù)。 E=如果選擇指數(shù)大于1，那就表明該餌料對象被魚所選擇，如果小于1，就是被魚所放棄。但是利用選擇指數(shù)，必須考慮往往造成誤差的一些因子，如采樣工具的性能問題。6有一些學(xué)者采用另一種統(tǒng)計選擇指數(shù)的公式： E= E=0，表示對這種成分沒有選擇性；E0，表示有選擇性；E0，則表示對這種食物不喜好。還有的學(xué)者根據(jù)他實驗的結(jié)果，采用另一種計算公式： E=E=0，表示沒有選擇性；0EE-1.0，則說明對這種食物不喜好。

5、根據(jù)這個公式求出的數(shù)值都在+1.0和-1.0的范圍內(nèi)。7魚類所攝取的食物通?？梢苑譃橐韵聨讉€范疇：（1）主要食物構(gòu)成食物組成的主要部分，它完全滿足生活的需要。（2）次要食物經(jīng)常在魚腸中見到，但數(shù)量不多，它不能完全供應(yīng)魚類全部生活的需要。（3）偶然食物是偶然被魚所攝取的餌料。（4）應(yīng)急食物由于環(huán)境條件改變，缺乏主要食物而攝取的食物，例如有時在魚胃內(nèi)能發(fā)現(xiàn)一般不大攝取的棘皮動物蛇尾類動物，這顯然是由于缺乏食物而被迫吞下的。8二、魚類食性的轉(zhuǎn)換（一）因發(fā)育階段不同而引起的食性轉(zhuǎn)換 （二）食性的季節(jié)變異 （三）棲息場所不同而引起的食性變異 （四）魚類食餌的晝夜變化 此外，有些魚類的食物組成在不同的年份

6、也會反映出不同的變異。魚類食性的種種變異，往往一方面是受著食物數(shù)量的波動，特別是受基本食料的多少所影響，另一方面也在極大程度上依食物的易得性為轉(zhuǎn)移，兩者是互相聯(lián)系的?？偠灾?，各種魚類的食性組成常因不同的年齡、季節(jié)、地區(qū)等情況而有程度不同的變化。9食性的可塑性和穩(wěn)固性有些魚類在各種環(huán)境的影響下，有改變營養(yǎng)特性的能力，食性組成比較容易發(fā)生變化，這可稱為食性的可塑性。魚類在各種環(huán)境的影響下，仍能保持自己的營養(yǎng)特性，食性組成比較穩(wěn)定，變化不大，這可稱為食性的穩(wěn)固性。魚類的食性往往既有穩(wěn)固性，又有可塑性，這在各種魚類中的情況是不同的。有些魚類的穩(wěn)固性和可塑性都很高；有些魚類則穩(wěn)固性較高，可塑性較低；還

7、有些魚類是可塑性較高，穩(wěn)固性較低。魚類食性的可塑性與環(huán)境條件、餌料組成等有很密切的關(guān)系。10三、魚類的食量魚類的攝食量一般有一次攝食量和日攝食量之分。一次攝食量：魚類一次所攝食的餌料量。不同種類差別很大。日攝食量：魚類24小時所攝食的餌料量。日攝食量的測定和計算方法：直接法：又稱餌料減量法，即在已知容積的水體加入已知數(shù)量的魚和餌料，經(jīng)24小時，計算該水體內(nèi)餌料減少量即該水體內(nèi)魚類的日攝食量。間接法：日攝食量=一次飽食量魚類攝食量受很多因素影響：（1）食性。（2）水域中餌料生物量的多少。（3）外界水文條件：溫度、溶解氧等。（4）魚類生理狀態(tài)。處于生長發(fā)育旺盛時期的未成年魚，其攝食量顯著大于成熟的

8、魚。11第三節(jié) 魚類食性的研究一、食性分析材料的收集對魚類攝食情況的分析，觀察的材料越多，則所了解的材料可以越接近于實際。收集食性分析材料可在船上或岸上進(jìn)行，最好取自拖網(wǎng)、圍網(wǎng)等主動性網(wǎng)具的漁獲物，而盡量少用在水中滯留時間較長的被動性網(wǎng)具（如刺網(wǎng)、張網(wǎng)等）的漁獲物，因為這些網(wǎng)具捕到的魚由于留在水中時間較久，食物的一部分已經(jīng)被消化或者反了出來，這樣的材料進(jìn)行食性分析往往得不出正確的結(jié)果。標(biāo)本采集后一般需進(jìn)行以下幾項工作： 121生物學(xué)測定 根據(jù)不同的研究目的，分析材料可取10100尾魚。在取出胃腸之前，先要作生物學(xué)測定，大致內(nèi)容是記錄它的產(chǎn)地、日期、編號、體長、全長、重量、性別及性腺成熟度等內(nèi)容

9、。然后取鑒定年齡和生長速度的材料鱗片或耳石、鰭條、鰓蓋骨等骨片。以上這些內(nèi)容都要登記在統(tǒng)一設(shè)計的表格上，年齡鑒定材料要單獨放在鱗片袋內(nèi)，標(biāo)上魚的編號、采集日期等內(nèi)容。132腸胃充塞度測定 進(jìn)行了生物學(xué)測定之后就要進(jìn)行腸胃充塞度的測定。就是用目測的方法，觀察腸胃內(nèi)食物的飽滿程度，估計其攝食強(qiáng)度。目前經(jīng)常采用的方法是將飽滿程度分為六個等級，區(qū)分的標(biāo)準(zhǔn)如下：“00級”：胃和腸內(nèi)無食物；“0級” ： 胃內(nèi)無食物，腸內(nèi)有殘食；“1級” ： 胃內(nèi)有少量食物；“2級” ： 胃內(nèi)食物適量；“3級” ： 胃內(nèi)充滿食物，但胃壁不膨大；“4級” ： 胃內(nèi)充滿食物，胃壁膨大。143樣品固定 目測腸胃充塞度之后，將研究

10、樣品取出進(jìn)行固定。體長20厘米以下的魚（小型魚、仔魚和幼魚）可以整條固定，較大的魚則取其胃腸道進(jìn)行固定。一般將胃腸道從食道到肛門的一段全部剪下，必要時在食道及腸子末端用線扎緊，以兔食物溢出。每一份腸胃標(biāo)本放上一個標(biāo)簽，標(biāo)簽號碼必須同生物學(xué)測定的記錄號碼相一致，以便對照分析。將腸胃連同標(biāo)簽紙放入小瓶，或包扎于紗布之中，用510的福爾馬林溶液進(jìn)行固定。如有可能，最好現(xiàn)場就將新鮮標(biāo)本稱重，福爾馬林固定后會失重。以上幾項工作都要在現(xiàn)場進(jìn)行測定和處理，然后將材料帶回實驗室進(jìn)行室內(nèi)分析研究。15采集魚類食性樣品時，必須在同一地點采集水生生物樣品（底犧生物、自游生物、浮游生物、周叢生物等）。這些材料一方面對

11、揭露餌料基礎(chǔ)、餌料基礎(chǔ)的利用程度、餌料生物的選擇性問題、食餌相互關(guān)系等是必須的，另一方面，對取得餌料生物平均標(biāo)準(zhǔn)重量時也是極為重要的。4. 采集水生生物樣品16二、胃腸道內(nèi)含物的處理研究胃腸道內(nèi)含物的主要任務(wù)是鑒定食物團(tuán)的組成和各種餌料成分的比重。通過這些分析，能夠在數(shù)量上表示各種魚類在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和各種不同地理位置等的食性。已固定的魚（幼魚、小型魚）或胃腸，在分析的前一天必須放在盛有清水的容器中洗去福爾馬林，最好更換幾次水。固定的魚用剪刀或解剖刀把魚剖開，并用鑷子小心地把腸道取出。胃腸內(nèi)含物的基本處理方法如下：171胃腸道長度測量 胃腸道在解剖之前洗掉內(nèi)臟的殘碎物及油膩，然后

12、測量腸道的長度，這樣做一是為了得到腸道的長度對魚體長度之比，二是為了確定所研究的腸道是否完整或者僅是其中的一部分。測量腸道的長度時，應(yīng)該避免把腸道拉長，因為腸壁有彈性，拉得過緊，會得出比實際長度要大的數(shù)字。182食物團(tuán)稱重 胃和腸的內(nèi)容物要分別進(jìn)行稱重。用刮刀或解剖刀取出每一段中的內(nèi)含物，根據(jù)食物團(tuán)的多少放于盤、培養(yǎng)皿或表面玻璃上。仔幼魚胃腸道的內(nèi)含物最好置于載玻片上，在放大鏡下用彎形針或昆蟲針，將內(nèi)含物擠出。胃和腸內(nèi)的食物團(tuán)置于濾紙上將水分吸掉，直到濾紙上不再留有稍為明顯的水分痕跡，然后在藥用天平或扭力天平上稱其重量，這就是食物團(tuán)的實際重量。有些魚類固定后，在腸道內(nèi)除食物之外，經(jīng)常還有一些固

13、定了的粘液。在稱量食物團(tuán)之前，必須除去這些物質(zhì)。但實際操作時，有時會感到困難，有些食物與粘液粘在一起，可用2530濃度的苛性鉀或苛性鈉溶液處理食物團(tuán)?；蛴媚苛烙嬚骋赫颊麄€食物的團(tuán)百分?jǐn)?shù)，然后從腸道內(nèi)含物總重量中扣除其占有的體積重量。193餌料消化程度的測定 消化道內(nèi)含物稱重之后，置樣品于解剖鏡下進(jìn)行觀察，首先按下列情況測定消化道各段食物的消化程度：（1）餌料生物完整，沒有任何破損的跡象。（2）餌料生物稍微消化，還完全可能作種的鑒定和計數(shù)。（3）餌料生物被消化了一半，生物體已有部分破損，但還可以根據(jù)剩下部分鑒定其種屬和計數(shù)。（4）生物體已被劇烈地消化以至完全破損，但根據(jù)其身體某些部分（骨、眼、

14、肢、尾支、介殼、耳石等等）尚可鑒定出它的種屬。（5）完全不能鑒定的物質(zhì)。20根據(jù)消化道各段的消化程度用數(shù)字進(jìn)行記錄，如某魚消化道第一段（食道）內(nèi)食物很完整，屬第1級；第二段胃的食物稍微消化，屬第2級；第三段（腸）的食物已被消化得很厲害，但根據(jù)殘渣仍可作種的鑒定，屬第4級，這條魚食物團(tuán)消化程度的記錄數(shù)字為124。又例如，045，即表示消化道第一段內(nèi)無食物，第二段的食物已被消化得很厲害，但尚能根據(jù)殘渣鑒定，第三段的食物消化得更厲害，已無法鑒定。214餌料成分的定性和定量分析 定性就是確定食物中包括那些種類，定量就是統(tǒng)計各種餌料生物的數(shù)量。餌料成分鑒定到屬或種，并測定個體的大小和它的發(fā)育階段，這對于

15、查明仔魚和幼魚的發(fā)育階段和揭露魚類食餌相互關(guān)系是十分重要的。225重量更正 根據(jù)整個食物團(tuán)的實際重量和各個餌料成分的實際重量可以得出有關(guān)魚類被捕獲時索餌程度的概念，這對研究魚類的營養(yǎng)節(jié)律性和索餌洄游都是必要的。為了解決魚類營養(yǎng)的其他許多問題，如測定日攝食量、餌料消化率等等，還必須知道被吃下的真正重量，為此，就要應(yīng)用更正重量法或還原重量法。為了還原被魚類吃下的餌料生物的重量，可以利用水生生物樣品中所測定的餌料生物平均重量的資料，上述的水生生物樣品是與收集魚類營養(yǎng)樣品時同時采集的。最好是同“活體”的平均重量，也就是說用活體生物的重量，而不是對固定了的生物稱重所得的“濕”重量。也不要用消化道中未被消

16、化的完整的個體來求平均“活”重。一般應(yīng)從同一水域、同一時間、同一地點所采集的水生生物樣品中，取出足夠數(shù)量同一體長、同一年齡的個體稱重所得。23魚類消化道內(nèi)含物分析的結(jié)果可以用各種方式表示，常用的是以下幾種基本方法；（1）計算各餌料成分個數(shù)。（2）測定餌料成分的出現(xiàn)頻率。（3）測定餌料成分的容積。（4）測定餌料成分的重量。此外還有一些其他的方法。所有的方法的基礎(chǔ)是正確的定性。在應(yīng)用這些數(shù)字整理方法時，必須考慮研究的目的和任務(wù)選擇適當(dāng)?shù)姆椒?，往往也要考慮工作的條件。為了解決個別的、局部的問題，經(jīng)常運用一些比較簡便的，而耗費勞力較小的方法已經(jīng)足夠。三、食性研究材料的整理241出現(xiàn)頻率法 這是最為簡單

17、和最為常用的測定餌料成分的方法。某種餌料成分的出現(xiàn)頻率是以含有該種餌料成分的魚類尾數(shù)對該種魚類被研究的總尾數(shù)的百分比，而每尾魚胃腸內(nèi)該餌料成分的數(shù)量不必加以考慮。計算出現(xiàn)頻率時，只取含有食物的腸，空腸不計算在內(nèi)。 出現(xiàn)頻率(%)= 100為了統(tǒng)計魚類攝食情況，有時需要統(tǒng)計魚的攝食率，統(tǒng)計方法如下： 攝食率(%)= 100 252個體數(shù)量法（餌料組成比例） 個體數(shù)量百分比= 100個體數(shù)量法還有一種簡便、迅速但很粗糙的方法，就是對餌料生物按“少”、“中等”、“多” 三級統(tǒng)計，或以“”、“”、“”符號表示。也有以更詳細(xì)的“零星”、“少”、“中等”、“多”、“大量”五級來表示。這在研究浮游生物食性魚

18、類時有應(yīng)用，這個方法只能提供某種成分占優(yōu)勢的大概的概念。英國的研究者經(jīng)常采用優(yōu)勢法。該方法是：先求出每種餌料成分的優(yōu)勢百分比，即某種餌料成分占優(yōu)勢的魚類數(shù)，占被研究魚類總數(shù)的百分比。然后求出所得到的優(yōu)勢百分比的總和，再求出優(yōu)勢百分?jǐn)?shù)占這個總數(shù)的百分比。這個方法能更清楚地說明主要餌料生物的作用，但這個方法忽視了次要的餌料生物。263體積法 這個方法需首先測定整個食物團(tuán)的體積，然后求出各餌料成分的體積百分?jǐn)?shù)。在研究浮游生物食性魚類營養(yǎng)時常采用體積法。體積法的測定方法：先在量器里裝水，大約裝到一半，標(biāo)出水位高度，然后把食物團(tuán)在濾紙上弄干，弄干的程度是紙上不再留有水分，但食物團(tuán)還處于潮濕狀態(tài)，把弄干的

19、胃或腸的內(nèi)含物放到量器里，被排開的水的體積就等于食物團(tuán)的體積。以后，把大型的生物體（如軟甲亞綱、箭蟲、水母等）從食物團(tuán)中揀出，計數(shù)，并用上述方法測定它們的體積。從整個食物團(tuán)的體積中除去大型生物體的體積，就得出其他小型生物體的體積。274重量法 這是較為準(zhǔn)確和完善的方法。前已述及，個體數(shù)量法不能全面反映魚類的攝食狀況，不能正確反映各餌料生物個數(shù)的基礎(chǔ)上，以各種生物的重量進(jìn)行換算，然后求出更正重量后的百分比。這個方法也稱為還原重量法，應(yīng)用這一方法時，按每一種餌料成分的大小和年齡來計數(shù)全部的個體（完整的或者是殘渣），把它們還原為活重。還原重量通常總是大于實際重量。 重量百分比= 100此外，還可計算

20、食物充塞度指數(shù)（或稱飽滿指數(shù)）： 食物充塞度指數(shù)= 1000028為了研究魚類食性組成的周年和季節(jié)變化，在統(tǒng)計分析時，常以更替率來表示各類群和各種類在各月和各季節(jié)的變化情況，其統(tǒng)計方法如下： 更替率（） 1相同率（） 其中：增補率()=新增種類的重量百分比十原有種類所增加的重量百分比減少率()=消失種類的重量百分比十原有種類所減少的重量百分比 相同率()=兩份樣品中相同種類的重量百分比的相同值的總和更替率有以類群（綱）為單位來統(tǒng)計其類群更替率，也有以種類（種）為單位來統(tǒng)計其種類更替率。29第十九章 魚類的繁殖第一節(jié) 魚類的繁殖策略和兩性系統(tǒng)一、繁殖策略和繁殖技術(shù)所謂繁殖策略（reproduct

21、ive strategies），簡單來說，是指每一個物種的繁殖特性，包括該物種的兩性系統(tǒng)、繁殖方式、繁殖時間和地點以及親體護(hù)幼等在繁殖過程中所表現(xiàn)的一系列特性。魚類每一個體的繁殖特性由該個體的基因型決定的。某種魚或某個種群的繁殖特性則由該種或種群的基因庫所決定。個體對繁殖特性的表達(dá)，通常稱表現(xiàn)型，其范圍由個體遺傳型決定。由于個體所處環(huán)境變化而引起繁殖特性表達(dá)的變動，是個體對這些環(huán)境變化的技術(shù)性反應(yīng)。個體的這種技術(shù)性反應(yīng)就是它的繁殖技術(shù)。個體的繁殖技術(shù)只能在物種繁殖策略所規(guī)定的范圍內(nèi)變動。30二、魚類的兩性系統(tǒng)1性別（sex）（1）染色體性別：魚類性別最基本表達(dá)方式應(yīng)該是由遺傳基因控制的遺傳性別

22、，是在受精時經(jīng)過一半來自卵和一半來自精子的染色體的結(jié)合而形成的，所以又稱染色體性別。但是，目前在大約1000多種進(jìn)行過染色體數(shù)目和組型研究的真骨魚類中，僅約30多種能從細(xì)胞學(xué)角度證明具有性染色體。（2）生理性別：在遺傳性別的控制下，通過個體原始性器官分化而形成的性別，稱為生理性別、或性腺性別。目前，鑒別魚類的性別主要依靠性腺性別。魚類的生理性別可能與染色體性別不一致。在性腺性別基礎(chǔ)上，魚類的性別可進(jìn)一步分為雌雄異體、雌雄同體和單性型三種系統(tǒng)。雌雄同體又可分為不同時性雌雄同體（雌雄間體）和同時性雌雄同體。31第二節(jié) 魚類的性成熟和繁殖力一、性成熟與生長魚類初次性成熟的年齡在不同的魚類有很大的差異

23、。不少學(xué)者認(rèn)為，決定性成熟開始的主要因素是生長，作為判斷性成熟開始的指標(biāo)通常是魚體的大小而不是年齡。但也有人認(rèn)為，有一些魚的性成熟開始早晚與年齡的關(guān)系也相當(dāng)密切，當(dāng)達(dá)到某一年齡時，即使個體間的體長也有所差別，它們都能成熟產(chǎn)卵。雌雄兩性間初次性成熟年齡的不同，在魚類中是比較普遍的現(xiàn)象。在同一生殖季節(jié)里也往往是雄的成熟比較早，而且總是雄的先進(jìn)入產(chǎn)卵場。通常性成熟期早的魚類，其生命周期也較短，性成熟期晚的魚類，生命周期就長。32二、影響魚類性成熟的因素決定魚類性成熟的因素是很復(fù)雜的，包括魚類本身以及外界環(huán)境等多方面的因素。1. 餌料。2. 水溫。3. 光照。4. 其它因素：水的鹽度、水流速度、水質(zhì)、

24、透明度等條件，有時對性腺發(fā)育也會產(chǎn)生明顯的影響。5. 魚體本身神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺腦垂體的作用。腦垂體分泌的促性腺激素是直接控制性腺發(fā)育成熟的首要生理因素。許多外界環(huán)境因素對性腺發(fā)育成熟的影響，都是通過腦垂體的分泌作用來完成的。分泌腺的分泌作用又受到神經(jīng)的管制。33三、性腺發(fā)育與性周期（一）魚類卵細(xì)胞的發(fā)育與成熟 卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需要經(jīng)過三個時期：（1）卵原細(xì)胞分裂期卵原細(xì)胞分裂為卵母細(xì)胞。（2）卵母細(xì)胞的生長期這期又可分為卵母細(xì)胞的染色體交會期、小生長期及大生長期。（3）成熟期卵子完全成熟。34小生長期：是卵母細(xì)胞的生長期，發(fā)育到單層濾泡為止。這時的卵母細(xì)胞，稱為卵母細(xì)胞成熟的第

25、時相，以第時相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為期卵巢。性未成熟的魚，常有相當(dāng)長的時期停留在期。大生長期是營養(yǎng)物質(zhì)生長的階段。卵母細(xì)胞由于卵黃及脂肪的積儲而體積大大地增加。卵黃沉積可以分為兩個階段：卵黃開始沉積階段及卵黃充塞階段。卵黃開始沉積階段：卵母細(xì)胞成熟的第時相，期卵巢。當(dāng)卵黃充滿整個卵母細(xì)胞，營養(yǎng)生長即告結(jié)束。這時的卵母細(xì)胞已達(dá)到了成熟的第時相，以第時相卵母細(xì)胞為主的卵巢為第期卵巢。一般春季產(chǎn)卵的魚類在前一年冬季即可進(jìn)入本期。35成熟期：進(jìn)行兩次成熟分裂：減數(shù)分裂和平均分裂。第一次成熟分裂，即減數(shù)分裂，卵母細(xì)胞由初級卵母細(xì)胞變?yōu)榇渭壜涯讣?xì)胞。第二次成熟分裂，次級卵母細(xì)胞變成成熟的卵細(xì)胞。魚類卵母細(xì)

26、胞由母體產(chǎn)出到受精以前正處于第二次分裂中期，到精子進(jìn)入卵中才排出第二極體完成第二次成熟分裂。在卵細(xì)胞進(jìn)行成熟變化的同時，濾泡上皮細(xì)胞分泌一種物質(zhì)把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收，于是成熟的卵就排出濾泡之外，成為卵巢囊內(nèi)流動的成熟卵，這個過程叫排卵。當(dāng)成熟卵成為流動狀態(tài)時，稱為成熟的第V時相，此時的卵巢屬第V期。在適合的條件下，已經(jīng)完成成熟和排卵，處于游離狀態(tài)的卵子從魚體內(nèi)自動產(chǎn)出，這稱為產(chǎn)卵。在人工繁殖工作中所稱的“親魚已經(jīng)成熟”，是指性腺發(fā)育已達(dá)IV期、經(jīng)催情注射激素能起正常成熟排卵反應(yīng)的魚，而“卵子成熟”，是指第V期的卵。 36（二）卵巢的分期 魚類卵巢成熟度的劃分有目測法、組織學(xué)測定法、

27、成熟系數(shù)測定法和卵徑測定法等不同方法。多數(shù)硬骨魚類卵巢發(fā)育過程，依據(jù)性腺的體積、色澤、卵子的成熟與否等標(biāo)準(zhǔn)，一般可以分為六個時期，在不同種類間，劃分的標(biāo)準(zhǔn)稍有差別。目前，各國采用的卵巢分期方法不盡一致，日本、美國、印度等國有采用五期劃分法的，也有的采用七期劃分法的，而我國基本上都采用六期劃分法。37I期卵巢：性腺緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，是透明細(xì)線狀，肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面無血管或甚細(xì)弱。期卵巢：為性腺正發(fā)育中的性未成熟或產(chǎn)后恢復(fù)階段的魚所具有。卵巢多呈扁帶狀，有不少細(xì)血管分布于組織中，肉眼尚看不清卵粒。期卵巢：卵巢體積增大，用肉眼就可以看清卵粒，但卵粒不能從卵巢隔膜上分離剝落下來

28、，卵母細(xì)胞開始沉積卵黃，但也有較早期的卵母細(xì)胞。期卵巢：整個卵巢很大，占據(jù)腹腔的大部分，卵巢多呈淡黃色或深黃色，結(jié)締組織和血管十分發(fā)達(dá)。卵巢膜有彈性。卵粒內(nèi)充滿卵黃，大而飽滿。許多學(xué)者主張將期卵巢分為l、2、3等三個小期，只有在2一3期，人工催情才比較能夠獲得成熟的卵粒。38期卵巢：性腺完全成熟，卵巢松軟，卵已排于卵巢腔中，提起親魚時，卵子從生殖孔自動流出，或輕壓腹部即有成熟卵流出。卵巢：是剛產(chǎn)完卵以后的卵巢，它可以分為一次產(chǎn)卵和分批產(chǎn)卵兩種類型。一次產(chǎn)卵類型的卵巢體積大大縮小，組織松軟，表面血管充血，卵巢內(nèi)剩留一些主要是期的卵母細(xì)胞以及許多已排出卵的濾泡膜，少數(shù)未產(chǎn)出的卵母細(xì)胞很快就退化吸收

29、。退化延續(xù)一段時間，卵巢即退化到期再發(fā)育。分批產(chǎn)卵類型的期卵巢，已產(chǎn)完卵的卵巢中有不同時相的、期卵母細(xì)胞，排出卵的空濾泡膜并不多。卵巢退化到期，又向期發(fā)育。 若卵巢介于相鄰兩期之間，很難區(qū)別其到底屬于哪一期，就寫上述兩期的數(shù)序，在中間加上破折號，如一，一等，比較接近于哪一期，就把那一期的數(shù)字寫在前面，如寫期時，表明卵巢比較接近期。39測定卵巢的成熟度，除上述的分期方法外，成熟系數(shù)也是衡量性腺發(fā)育的一個標(biāo)志，性腺的重量是表示性腺發(fā)育程度的重要指標(biāo)，以性腺重量和魚體重量相比，求出百分比，即為成熟系數(shù)，其計算公式如下： 成熟系數(shù)（ ）= 1000 一般來講，成熟系數(shù)越高，性腺發(fā)育越好。成熟系數(shù)的周年

30、變化能清楚的反映出性成熟的程度。如黃海南部的小黃魚在10月份時的成熟系數(shù)最低，僅2.9左右，10月以后逐月增大，但增長幅度不大，一般在520之間，自1月以后則急劇增長，呈直線上升，4月份達(dá)最高峰，成熟系數(shù)大到100以上，產(chǎn)卵后又大大降低。40（三）精巢的分期 精巢同卵巢一樣，也可分為六期。I期精巢：生殖腺很不發(fā)達(dá)，呈細(xì)線狀，緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，肉眼無法區(qū)別雌雄。期精巢：呈線狀或細(xì)帶狀，半透明或不透明，血管不顯著。期精巢：呈圓桿狀，擠壓雄魚腹部或剪開精巢都沒有精液流出。IV期精巢：呈乳白色，表面有血管分布。早期階段壓擠雄魚腹部沒有精液流出，但在這期的晚期則能擠出白色的精液。V期精巢：各精細(xì)

31、管（實為精小囊）中充滿精子，輕壓魚體腹部時，大量較稠的乳白色精液就從泄殖孔涌出。期精巢：體積大大縮小。精巢一般退回到第期，然后再向前發(fā)育。41（四）魚類的性周期 魚類性腺發(fā)育、成熟與產(chǎn)出等過程，都有嚴(yán)格的周期性，這種周期性是魚類在歷史發(fā)展過程中所固定下來的一種適應(yīng)性。這一周期在魚類達(dá)到性成熟之后，一般每年重復(fù)一次，只有那些一生只產(chǎn)一次卵的魚（如大麻哈魚等）是例外。卵巢和精巢的發(fā)育過程雖基本類似，但各期出現(xiàn)和經(jīng)歷的時間并不完全相同，有些雄魚的潛在性成熟期較早于雌魚。不同類群的魚，由于繁殖習(xí)性不同，性腺發(fā)育周年季節(jié)節(jié)律也不相同，春季產(chǎn)卵的魚和秋季產(chǎn)卵的就有不同的季節(jié)節(jié)律。大多數(shù)魚類性成熟后每年生殖

32、一次，性腺發(fā)育與季節(jié)變化密切相關(guān)。而一些熱帶魚類，如羅非魚，一年可以生殖多次，它們的性腺發(fā)育與季節(jié)變化較少聯(lián)系，甚至沒有聯(lián)系。42（五）魚類發(fā)育階段的劃分魚類生活史是指精、卵結(jié)合，直至衰老死亡的整個生命過程，亦稱生命周期。魚類的生活史可以劃分為若干個不同的發(fā)育期。各發(fā)育期在形態(tài)構(gòu)造、生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)境的聯(lián)系方面各具特點。硬骨魚類的生活史通?？梢詣澐譃橐韵聨讉€階段：1胚胎期（embryo）2仔魚期（larva）3稚魚期（juvenile）4幼魚期（young）5成魚期（adult）6衰老期（aged or senility）431胚胎期（embryo）從受精開始至孵出仔魚為止。此期的特點是發(fā)育在

33、卵膜內(nèi)進(jìn)行，發(fā)育所需營養(yǎng)完全依靠卵黃。442仔魚期（larva）從孵出開始至各鰭鰭條形成、各運動器官發(fā)育完備為止。仔魚期一般為浮游生活方式。根據(jù)卵黃囊的完全吸收與否，仔魚期有可分為早期仔魚（early-stage larve）和晚期仔魚（late-stage larve）兩個階段。早期仔魚具有卵黃囊，又稱為卵黃囊仔魚（yolk-sac larva），以往稱為前期仔魚（prelarva）。晚期仔魚以往稱為后期仔魚（postlarva）。在歐美文獻(xiàn)中已很少使用prelarva和postlarva兩詞，因為會引起概念模糊。 3稚魚期（juvenile）從各運動器官發(fā)育已臻完善開始，直到鱗片開始形成至

34、全身披鱗，體形、體色基本上已與成魚相似時為止。早期稚魚一般仍浮游生活。45胚胎期、仔魚期、稚魚期和幼魚期統(tǒng)稱為魚類早期生活史（early life history of fish）階段。這一階段的命名在學(xué)術(shù)界尚有不同的見解。46 4幼魚期（young）當(dāng)魚體鱗片全部形成，體色、斑紋、身體各部分比例等外形特征以及棲息習(xí)性等均和成魚一致，便進(jìn)入幼魚期。少數(shù)卵胎生或胎生魚類，往往以幼魚形式由母體產(chǎn)出。 5成魚期（adult）從初次性成熟開始，即進(jìn)入成魚期。成魚期的主要特征是在生殖季節(jié)進(jìn)行繁殖。 6衰老期（aged or senility）一般指性機(jī)能衰退，體長接近漸進(jìn)值，即體長生長極緩慢或幾乎停止，

35、直至死亡的時期。47四、魚類的繁殖力（一）絕對繁殖力和相對繁殖力 一尾雌魚在產(chǎn)卵前的成熟卵粒數(shù)即稱之為魚的繁殖力（或稱個體生殖力Individual fecundity）。 魚類的繁殖力可以分為絕對繁殖力和相對繁殖力兩類。絕對繁殖力：每一雌體在一個生殖季節(jié)中懷卵的總數(shù)。相對繁殖力：雌魚在一個生殖季節(jié)中，單位體重或單位體長所具有的卵子數(shù)量。各種魚類的懷卵量極不相同。魚類的產(chǎn)卵數(shù)目對于保存種群來講是有重大意義的。在魚類中懷卵量最大的是鲀形目的翻車鲀，有三億粒左右，而懷卵量少的魚類只有幾粒或幾十粒，如軟骨魚類的寬紋虎鯊、鋸尾鯊只產(chǎn)23粒卵。海水魚類中懷卵量在幾十萬到幾百萬的種類相當(dāng)多。48（二）繁殖

36、力和生長、年齡等方面的關(guān)系 魚類的繁殖力是隨著體長和體重的增長而發(fā)生變化。與體長的關(guān)系:FaLb。與體重的關(guān)系：Fabw。與年齡的關(guān)系：一般情況下是隨著年齡而增大的，到了高齡以后繁殖力的增長減緩，甚至有下降的現(xiàn)象。 繁殖力與營養(yǎng)條件及棲息水域也有一定關(guān)系。49第三節(jié) 生殖群體一、生殖群體的組成生殖群體是指性腺已經(jīng)成熟，在即將到來的生殖季節(jié)中參加繁殖活動的那部分群體。魚類的生殖群體包括兩部分群體：一是過去已產(chǎn)過卵的群體，稱為剩余群體；二是初次性成熟的群體，稱為補充群體。根據(jù)各種魚類性成熟的遲早以及生殖群體組成的結(jié)構(gòu)等特征，魚類的生殖群體可分為三種類型：第一類型種群 D0，K=P第二類型種群 D0

37、， KD， K D P第三類型種群 D 0，KD，KD=P式中D剩余群體。K補充群體。P生殖群體。50二、雌雄性比魚類種群雌雄性個體的比例，一般是接近1：1。但不同的種類、在不同的條件下，也有不同的情況。雌雄性比也是反映魚類生殖群體組成的一項指標(biāo)。51第四節(jié) 繁殖習(xí)性一、產(chǎn)卵季節(jié)和產(chǎn)卵次數(shù)各種魚類都要求一定的繁殖條件，魚類的產(chǎn)卵季節(jié)，依種類而不同，在世界范圍來看，幾乎每個季節(jié)都有魚類產(chǎn)卵。一定的水溫范圍，是魚類產(chǎn)卵的一個重要條件，同一種魚，由于分布地區(qū)不同，相同的季節(jié)，各地的水溫有很大差別，因而同一種魚在不同地區(qū)的產(chǎn)卵季節(jié)是有差異的。生活在赤道和熱帶地區(qū)的魚類，在終年氣候暖熱的條件下，多數(shù)常年

38、可以產(chǎn)卵，一年可以產(chǎn)卵多次，如羅非魚。由于卵子的成熟特征不同，有些魚的卵子是一批同時成熟，產(chǎn)卵時也是一批產(chǎn)完（當(dāng)然也可能留有少數(shù)卵子，這些卵在這個生殖季節(jié)里是不會成熟的）。也有一些魚的卵是分批成熟，成熟一批產(chǎn)一批，在整個生殖季節(jié)里分批產(chǎn)卵。52二、卵的性質(zhì)根據(jù)魚卵的不同比重以及有無粘性和粘性強(qiáng)弱等特性，可以將魚卵區(qū)分為以下幾種類型：（一）浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力通過各種方式產(chǎn)生，如含有使比重降低的油球、卵徑很大，便于飄浮。我國大多數(shù)魚類產(chǎn)的卵屬此類型。（二）粘性卵：卵的比重大于水，卵膜有粘性，產(chǎn)出后粘附在水生植物上。如燕鰩魚、六線魚、太平洋鯡、松江鱸及一些鰕虎魚等都產(chǎn)粘性卵。（三）沉性

39、卵：卵的比重大于水，卵黃周隙較小，產(chǎn)出后沉于水底。如海鯰的卵。（四）漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵產(chǎn)出后即吸水膨脹，有較大的卵間隙。卵在靜水中下沉，稍有流水即能浮于水面，又稱為半浮性卵。53魚類卵子的大小差別很大，小的卵子只有0.30.5mm，如鰕虎魚，而銀鮫、鯊魚等有大到80mm以上的，硬骨魚類中要算產(chǎn)于南非的矛尾魚的卵最大了，卵徑8590mm，重達(dá)320g。大多數(shù)魚類的卵很小，多為13mm。54三、產(chǎn)卵場和產(chǎn)卵條件魚類過渡到產(chǎn)卵期，需要一定的外界條件，如水溫、水流、水質(zhì)、光線及附著物等。在適宜魚類繁殖的地點，魚類大批的群集進(jìn)行繁殖，就形成了產(chǎn)卵場。根據(jù)產(chǎn)卵地點、條件和卵的發(fā)育條件，魚類的產(chǎn)

40、卵場所大致有如下幾種類型：（一）敞水性產(chǎn)卵類型：大多數(shù)魚類屬此類型，多為浮性卵，也有半浮性卵。（二）石礫產(chǎn)卵類型 ：卵粒沉于水底，許多是粘性卵，粘附于砂礫石塊上。（三）海藻上產(chǎn)卵類型：燕鰩魚、太平洋鯡魚等。（四）喜貝性產(chǎn)卵類型：淡水的鳑鲏、海邊的一些鰕虎魚、鳚類等。55四、筑巢和親體保護(hù)許多魚類在產(chǎn)卵以后，有保護(hù)幼體的習(xí)性。凡是有護(hù)幼習(xí)性的魚，大多都是營筑巢產(chǎn)卵的，卵產(chǎn)在巢窩內(nèi)，卵子發(fā)育及幼體階段有親體進(jìn)行保護(hù)。如：羅非魚、大麻哈魚、綿鳚、海龍、海馬類。56第二十章 魚類的洄游洄游是魚類生命活動中的重要現(xiàn)象，表現(xiàn)為定向的周期運動。魚類通過洄游得以完成其生活史中各個重要環(huán)節(jié)，諸如生殖、索餌、越冬

41、、成長等。魚類的洄游現(xiàn)象在很多魚類中表現(xiàn)得非常明顯，如大部分海洋魚類、溯河性和降河性魚類等。因為它們在生命活動過程中的各個不同時期，要求不同的環(huán)境條件，而魚類的洄游，正是它們尋找適宜的生活環(huán)境而進(jìn)行的有效運動。有些魚類，在繁殖季節(jié)，經(jīng)過很遠(yuǎn)的路途，從越冬場所游向產(chǎn)卵場去產(chǎn)卵，這種運動的結(jié)果是使魚類到達(dá)適于其后代生長發(fā)育的場所，從而保存了種族的綿延不斷，這在魚類的一生中是必不可少的。從生物學(xué)觀點上看，洄游現(xiàn)象，仍是魚類長期適應(yīng)于環(huán)境條件而形成的固有特性，通過世世代代的承襲，也就成為某些洄游魚類生活史中不可缺少的組成部分。57由于處于洄游時期的魚類，往往集合成群，向一定方向作有規(guī)律的運動，能在一定

42、時期、一定地點大批出現(xiàn)，因而形成了捕撈的旺汛，并能觀察到魚卵和仔魚的出現(xiàn)產(chǎn)地，掌握了這些規(guī)律，對于發(fā)展海洋捕撈、資源的繁殖保護(hù)是十分重要的。魚類洄游的研究對于開展海水魚類增養(yǎng)殖工作也是很重要的，我們在進(jìn)行海水魚類增養(yǎng)殖研究時，總是要選擇一些經(jīng)濟(jì)價值高、洄游距離小、放流后回捕率高的品種作為對象的，摸清經(jīng)濟(jì)魚類的洄游規(guī)律，使增殖工作取得更好的效果。58第一節(jié) 魚類洄游的類型和影響洄游的因素一、魚類洄游的類型各種魚類在不同生活階段中，存在不同類型的洄游。對于洄游的分類，從不同角度出發(fā)，存在許多不同的分類方法，目前，通常是按照魚類洄游的不同目的而劃分為產(chǎn)卵洄游、索餌洄游和越冬洄游，這三種洄游在多數(shù)情況

43、下構(gòu)成了魚類三個主要生命過程之間的相互聯(lián)系。59（一）產(chǎn)卵洄游 當(dāng)魚類生殖腺成熟時，腦垂體分泌的性激素對魚體內(nèi)部產(chǎn)生生理上的刺激，而導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵繁殖的要求，在此期間常集合成群，游向產(chǎn)卵場地進(jìn)行產(chǎn)卵活動。產(chǎn)卵洄游的特點是魚類聚集成大群，在一定時期內(nèi)，沿著一定路線，向一定方向作急速的洄游。產(chǎn)卵期間魚類的集群一方面是由于性腺激素刺激的緣故，另一方面亦是具有生物學(xué)適應(yīng)的意義，當(dāng)大批聚集的魚群到達(dá)產(chǎn)卵場后，就可以大規(guī)模地進(jìn)行繁殖活動。列別捷夫（1946）指出，結(jié)群性魚類能更快地找到洄游路線，比較容易地發(fā)現(xiàn)某些定向標(biāo)志，甚至平時單獨生活的魚類，在洄游期間也集結(jié)成群。洄游開始的時間、路線和方向雖然因環(huán)境條件

44、的變動而略有變動，但是總的趨勢是保持著相對穩(wěn)定的。根據(jù)產(chǎn)卵場地的不同，魚類的產(chǎn)卵洄游有下列三種類型：601由深海游向淺?；蚪?見之于多數(shù)海洋魚類，如大黃魚、小黃魚、鰳魚、鮐魚、馬鮫、鮪、鰹等。它們的產(chǎn)卵場多在淺海近灣或河口附近，此處天然餌料豐富，溫度、鹽度都很適宜，對于受精卵的孵化和仔魚、幼魚的生長發(fā)育十分有利。612由海洋游向江河的溯河洄游 溯河洄游是指在海洋中生活，繁殖期間到江河（包括河口）產(chǎn)卵，它們一生中要經(jīng)歷二次重大變化，一次是其幼魚從淡水遷入海洋環(huán)境，另一次是成年時期又從海洋洄到淡水環(huán)境中進(jìn)行繁殖活動。溯河魚類在溯河洄游中遇到最大的問題就是滲透壓的調(diào)節(jié)。所有溯河魚類都具有很好的調(diào)節(jié)

45、能力。溯河產(chǎn)卵洄游的魚類相當(dāng)普遍，如鰣、鱭、銀魚、鱘魚、大麻哈魚等。大麻哈魚逆水上游的能力很強(qiáng)，甚至途中遇到象瀑布那樣的障礙，亦會克服重重困難，奮力躍出水面，越過障礙，達(dá)到目的地。大麻哈魚產(chǎn)卵洄游的另一特點是“回歸”性特別強(qiáng)，世世代代都不會忘記從海洋再回到它原來出生的淡水河流里來進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖。我國四大家魚（青、草、鰱、鳙）等淡水魚，在產(chǎn)卵前由下游及支流洄游到河流的中上游產(chǎn)卵，有的行程達(dá)5001000km以上，這是產(chǎn)卵洄游的又一種類型。623由江河游向海洋的降河洄游 屬于這一類型的代表以鰻鱺最明顯，它們平時棲息在淡水里，性成熟后開始離開其索餌、生長的水域，向江河下游移動，在河口聚成大群，游向深海

46、。鰻鱺性成熟期較長，雄性的810年，雌性則更長。鰻鱺的洄游，一般多在夜間進(jìn)行，開始洄游時身體肥滿，但在長距離洄游途中消耗巨大能量，又不攝食，體質(zhì)極消瘦，到達(dá)產(chǎn)卵場產(chǎn)完卵后，親魚大部疲憊而死。孵化后，幼魚逐漸向原來的棲居處所洄游，其時幼魚白色，頭細(xì)，形如柳葉狀，稱為柳葉鰻，它漂泊于水面波濤間，回到歐洲的柳葉鰻須經(jīng)三年之久，在進(jìn)人淡水以前，始變?yōu)轹犘蔚木€鰻?；氐矫乐薜牧~鰻，行程較短，約需一年時間方可變態(tài)進(jìn)入淡水。因為產(chǎn)卵洄游的魚群大批游入產(chǎn)卵場地，所以對捕撈來講價值最大，目前我國海洋漁業(yè)生產(chǎn)中，不少是捕撈各種魚類的產(chǎn)卵群體，我們可以根據(jù)產(chǎn)卵群體的雌雄性比、年齡組成、體長組成的分析，來判斷魚群動向

47、和魚汛的盛衰。 63關(guān)于導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵洄游的機(jī)制，一般認(rèn)為受生殖腺刺激與壓迫，不得不向著魚類祖先千百年來的老路走；又有解釋為受環(huán)境因素的影響，如水溫、水流、鹽度等作用。因為外因的變化，促使生殖腺逐漸成熟，生殖腺的成熟導(dǎo)致內(nèi)在生理的變化。但有些魚類能自行調(diào)節(jié)體內(nèi)外的情況（體內(nèi)滲透壓與外界水環(huán)境相適應(yīng)）故無需產(chǎn)卵洄游，無需尋找適當(dāng)之產(chǎn)卵場所，而另外一些魚類不能主動調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓與外界環(huán)境相適應(yīng)，則非遷地不可，以求得這種體內(nèi)外環(huán)境的相互協(xié)調(diào)作用。只有這樣才能適應(yīng)其產(chǎn)卵時對環(huán)境條件的要求。多數(shù)溯河產(chǎn)卵的魚類，在溯河過程中一般多停止攝食，或不如在海洋中攝食強(qiáng)烈，洄游運動中所消耗的能量完全由洄游前體內(nèi)所積累

48、的能量來補給。64（二）索餌洄游（又稱肥育洄游） 是魚類追隨或?qū)ふ茵D料所進(jìn)行的洄游。索餌洄游在產(chǎn)卵后的魚群或接近性成熟和準(zhǔn)備再次性成熟的魚群中表現(xiàn)得較為明顯。索餌洄游的基礎(chǔ)在于餌料，因之洄游路線、方向、時間的變動較大，變動的原因主要取決于餌料生物的種群分布與移動。由于餌料生物垂直分布的變動，亦可引起魚類追隨餌料生物的垂直索餌移動，它主要與餌料生物的晝夜垂直移動和季節(jié)變動有關(guān)。索餌魚群在索餌場消耗大量餌料后，導(dǎo)致餌料密度的下降，當(dāng)餌料密度下降至某一最低限度時（對不同魚類和不同餌料生物是不同的），魚類取食餌料時將耗費過多能量，不能保證必要速度來積累能量供其生活必需，此時索餌魚群就要轉(zhuǎn)移索餌場地繼續(xù)

49、尋找新的餌料生物群。當(dāng)我們知道餌料生物出現(xiàn)的時間、分布及變動情況和最低密度、魚群攝食速度后，我們就能夠大致確定索餌魚群在索餌場逗留的時間，測知魚群所在，這對漁撈業(yè)具有很大意義。65（三）越冬洄游 越冬洄游亦稱季節(jié)洄游，多見于暖水性魚類。因魚類對水溫的變化非常敏感，一般在晚秋和冬季，由于水溫降低，魚體代謝強(qiáng)度顯著下降，攝食強(qiáng)度亦隨之下降，甚至停止攝食活動，變得不大活動，有時甚至陷入休眠狀態(tài)，在此場合下，魚類不是停留在索餌場地過冬，而是主動地選擇它們所適宜的海區(qū)進(jìn)行集群性移動，洄游至海底地形、底質(zhì)、溫度等條件都適于過冬的深海區(qū)，這種因水溫下降而作的集群性移動叫做越冬洄游。當(dāng)海區(qū)溫度下降到一定限度時

50、，刺激了具備越冬條件的魚體，導(dǎo)致了魚類的越冬洄游。 魚類越冬洄游在于達(dá)到較為溫暖的海區(qū)度過嚴(yán)冬，所以越冬洄游的開始、洄游路線、地點等，主要受水文條件影響較大（水溫、海流等）。66 上述三種類型的洄游，雖然因各種洄游的特點而被人為區(qū)分開來，但在自然界中，三者在同一魚類的生活史中卻是密切聯(lián)系不能截然分開，它們往往是互相連貫而有時亦具不同程度的交叉現(xiàn)象。如小黃魚和鮐，每年春季進(jìn)行產(chǎn)卵洄游，產(chǎn)卵完畢緊接著進(jìn)行索餌洄游，秋后由于水溫下降，就進(jìn)行越冬洄游。這個周期在不同種魚類的生活中往往要重復(fù)一次或許多次。67二、影響魚類洄游的各種因素洄游是魚類的種或種群的特征之一，魚類洄游具有明顯地規(guī)律性，是由于魚類在

51、長期歷史發(fā)展過程中所形成的。洄游往往表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性，而其所發(fā)生的變化，仍是對于環(huán)境條件的適應(yīng)。影響魚類洄游的因素非常復(fù)雜，包括內(nèi)在的與外界環(huán)境等多方面的因素，而內(nèi)在因素也正是歷史上的魚類與過去環(huán)境條件互相統(tǒng)一的結(jié)果的反映。所以認(rèn)識產(chǎn)生魚類洄游的原因及影響魚類洄游的因素必須考慮多方面的綜合影響。681歷史因素 魚類洄游是具有遺傳性的，魚類自身在其物種的發(fā)展歷史上就決定了它們洄游的一系列特性，這是主要原因之一。這種遺傳性在每種魚類甚至不同的種群是具有不同的特性。研究魚類洄游時，必須掌握種在其發(fā)展歷史中一系列影響洄游的歷史環(huán)境因素，這樣才可能理解洄游的原因和探討洄游變動的基本規(guī)律。692魚體內(nèi)在

52、因素 魚的自身因素對于洄游的影響也是很復(fù)雜的，而且常與外界其他因素有著密切的聯(lián)系。這方面最明顯的是性激素對于產(chǎn)卵洄游的巨大影響，當(dāng)生殖腺成熟時，內(nèi)分泌激素促使魚體代謝作用發(fā)生變化。并引起魚類的洄游。例如大麻哈魚由于性激素的作用，改變了體形和體色，無保留地迫不及待地自海中進(jìn)入淡水，在洄游中，魚體的血液化學(xué)、滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的改變也都與洄游有關(guān)。如果魚生長發(fā)育得很不好，雖然已到生殖年齡，魚類也不會產(chǎn)生產(chǎn)卵洄游，所以魚類的生理活動狀態(tài)對于洄游的影響是很重要的。703環(huán)境因素（1）溫度：溫度對于魚類的洄游影響很大，首先魚類的生長、發(fā)育和性成熟與溫度有密切的關(guān)系，產(chǎn)卵洄游的開始是與溫度條件有關(guān)的，這一方面

53、是成熟魚類要求適宜溫度，同時溫度也是魚類產(chǎn)卵的主要條件，魚卵、仔魚、幼魚等都需要在一定的溫度條件下發(fā)育。魚類的索餌洄游與溫度的關(guān)系更表現(xiàn)在由于溫度的變化，導(dǎo)致餌料生物的變動，間接影響到魚類的攝食活動。至于越冬洄游，溫度起著決定性作用，這時水溫下降得早和晚直接影響到越冬洄游的時間和速度。我國很多魚類從秋季開始的越冬洄游，往往是隨著當(dāng)年溫度情況而結(jié)束索餌，向南游動，當(dāng)寒流提前來到時，魚類向南移動的時問亦提前，并且迅速加快，表現(xiàn)為魚類追隨一定溫度而進(jìn)行的洄游。71（2）水流：水流在江河中對于湖河產(chǎn)卵的魚類及魚卵、仔魚的被動洄游影響很大。我國的四大家魚（青、草、鰱、鳙）及大麻哈魚等在產(chǎn)卵洄游中，水流對

54、它們具有“引導(dǎo)”作用，它們的魚卵和仔魚的被動洄游完全取決于水流。在海洋中浮性魚卵和仔魚的被動洄游也主要受海流的作用，魚卵和仔魚往往被海流攜帶很遠(yuǎn)并擴(kuò)大了棲息分布區(qū)域。各種海流中有不同類群的魚類生活著，即使在成魚時期，由于海流特有的溫度、浮游生物組成和理化因子條件，所以也和魚類的洄游密切相關(guān)。魚類具有感受水流的能力，水流對魚體感受器的連續(xù)刺激，能感受到水流速度、水流方向，這種感受被魚類作為洄游時的“引導(dǎo)”。魚類對水流常表現(xiàn)為正的趨流性（逆流運動）或負(fù)的趨流性（順流運動），在港塭納苗養(yǎng)殖中頗多利用這一特點。72（3）水化學(xué)因素：水的化學(xué)成分，特別是鹽度是影響魚類洄游的一個最重要因素。一般過河口性魚類，在進(jìn)入淡水河流前，都要先在河口咸淡水區(qū)內(nèi)渡過一些時候，以逐漸適應(yīng)在較淡水中生活，并調(diào)整自身體內(nèi)的化學(xué)因素。鰻鱺在向產(chǎn)卵場洄游時，“引導(dǎo)”因素