植物激素以及其作用機(jī)理

1、關(guān)于植物激素及其作用機(jī)理第一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月植物激素的研究是在 20世紀(jì)30年代從生長(zhǎng)素的研究開的 , 50 年代又確定了赤霉素和細(xì)胞分裂素 , 60 年代以來, 脫落酸和乙烯被列入植物激素的名單中。植物激素是指 一 些在植物體內(nèi)合成 , 并從產(chǎn) 生之處運(yùn)送到別處 , 對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(1mo1/ L 以 下 ) 有機(jī)物 ，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育等多種生理過程以及器官發(fā)育、形態(tài)建成等方面起重要調(diào)節(jié)作用，也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等重要性狀。第二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月植物激素類型：生長(zhǎng)素（Auxin）赤霉素（GA）細(xì)胞分裂素（CTK）脫落酸

2、（abscisic acid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）茉莉酸(JA)和水楊酸(SA). 前 3 類都是促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì) 乙烯主要是一種促進(jìn)器官成熟的物質(zhì) , 脫落酸是一種抑制生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)第三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月植物激素的定義產(chǎn)生于植物體內(nèi)的特殊部位，是植物在正常發(fā)育過程中或特殊環(huán)境條件下的代謝產(chǎn)物；能從合成部位運(yùn)輸?shù)阶饔貌课唬徊皇菭I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，僅以很低的濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用。第四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)斯基對(duì)根尖控制根伸長(zhǎng)

3、區(qū)生長(zhǎng)作了研究1880年達(dá)爾文父子對(duì)草的胚芽鞘向光性進(jìn)行了研究。1928年溫特證實(shí)了胚芽的尖端確實(shí)產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控制胚芽生長(zhǎng)。1934年，凱格等人從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長(zhǎng)的物質(zhì) , 并命名它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長(zhǎng)素的同義詞。除了 IAA 以 外 , 植物體內(nèi) 還有其他生長(zhǎng)素類物質(zhì)，如苯乙酸 ( phenylacetic acid, PAA)，吲哚丁 酸 ( indole butyric acid, IBA ) 第五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 英國(guó)的 Charles Darwin (1880) 在進(jìn)行植物向光性實(shí)驗(yàn)時(shí) , 發(fā)現(xiàn)： 在單方向

4、光照射下 , 胚芽鞘向光彎曲 ; 如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽 , 即使是單側(cè) 光照也不會(huì)使胚芽 鞘向光彎曲 ; 如果單側(cè)光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽 鞘下部 , 胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲 。 因此 , 他認(rèn)為胚芽 鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在 單側(cè)光照下 , 產(chǎn)生某種影響 , 從上部傳到下部 , 造成背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同 。第六張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月荷 蘭的 F. W. Went(1928 ) 把燕麥胚芽鞘尖端切下 , 放在瓊脂薄片上 , 約1 h后 , 移去芽鞘尖端 ,將瓊脂切成小塊 ,再把這些瓊小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè) , 置于暗中 , 胚芽 鞘 就會(huì)向

5、放瓊 脂的對(duì)側(cè)彎曲 。如果放的是純瓊脂塊 , 則不彎曲, 這證明促進(jìn)生長(zhǎng)的影響可從鞘尖傳到瓊脂 ,再傳到去頂胚芽鞘 , 這種影響確是化學(xué)本質(zhì) , Went 稱之為生長(zhǎng)素。 第七張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第八張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸 生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣 , 根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微 ,1g鮮重植物材料一般含10100 ng 生長(zhǎng)素。生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分( 如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織 、形成層 、受精后的子房、幼嫩種子等) , 而在趨向衰老的組織和器官中則甚少 。第九張，PPT共七十八

6、頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月通常把易于從各種溶劑中提取的生長(zhǎng)素稱為自由生長(zhǎng)素 (free auxin) ,把要通過酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來的那部分生長(zhǎng)素 , 稱為束縛生長(zhǎng)素 (bound auxin) 。 自由生長(zhǎng)素有活性 , 而束縛生長(zhǎng)素則沒有活性。自由生長(zhǎng)素和束縛生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。 第十張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月束縛生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用：1 ) 作為貯藏形 式。吲 哚乙酸與葡萄糖形成吲 哚乙酰葡糖 ( indole acetyl glucose) , 在種子和貯藏器官中特別多 ,是生長(zhǎng)素的貯藏形式。 2 )作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙 酰肌醇 ( ind

7、ole acetyl inositol ) 貯存于種子中 , 發(fā)芽時(shí) ,比吲哚乙酸更易于運(yùn)輸?shù)降厣喜课?。 3 ) 解毒作用。自由生長(zhǎng)素過多時(shí) , 往往對(duì)植物產(chǎn)生毒害 。 第十一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素運(yùn)輸方式有 2 種 : 一 種是和其他同化產(chǎn)物一樣 , 通過韌皮部 運(yùn)輸 , 運(yùn)輸速度 約 為 1 2 .4cm/ h , 運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素 ; 另一種是僅局限于胚芽鞘 、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離單方向的極性運(yùn)輸 ( polar transport) 。 第十二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素的生物合成生長(zhǎng)素在植物體中的合成部位主

8、要是葉原 基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長(zhǎng)素 , 但數(shù)量很微。 生長(zhǎng)素生物合成的前體主要是色氨酸(tryptophan) 。 色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素時(shí) , 其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨作用 、脫羧作用和兩個(gè)氧化步驟。 生長(zhǎng)素生 物合成的途徑主要有4 條第十三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月吲哚丙酮酸途徑 色氨酸通過轉(zhuǎn)氨作用 , 形成吲哚丙酮酸( indole pyruvic acid) , 再脫羧形成吲哚乙醛 , 后者經(jīng)過脫氫變成吲哚乙酸。色胺途徑 色氨酸脫羧形成色胺 ( tryptamine ) , 再氧化轉(zhuǎn)氨 形成吲哚乙醛 , 最后形成吲哚乙酸。 吲哚乙醇途徑 黃瓜幼 苗中 含有

9、吲 哚乙 醇 ( indole ethanol ) , 外施吲哚乙醇可轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋胰?, 最終形成吲哚乙酸吲哚乙腈途徑一 些十字花科的 植物有一種天然產(chǎn) 物蕓 苔 葡 糖硫苷 (glucobrassicin) ,它經(jīng)過吲哚乙腈 ( indoleacetonitrile ) 形成吲哚乙酸。第十四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第十五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素的降解酶促降解 生長(zhǎng)素的酶促降解可分為脫羧降解( decarboxylated degradation) 和不脫羧降解( non-decarboxylated degradation ) 。光氧化 體外的吲哚乙

10、酸在核黃素催化下 , 可被光氧化 , 產(chǎn)物是吲哚醛( indole aldehyde )和亞甲基羥吲哚。第十六張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素的生理作用 生長(zhǎng)素的生理作用是廣泛的 , 它影響細(xì)胞裂、 伸長(zhǎng)和分化 , 也影響營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老。 促進(jìn)作用促進(jìn)雌花增加 , 單性結(jié)實(shí) , 子房壁生長(zhǎng) , 細(xì)胞分裂 , 維管束分化 , 光合產(chǎn)物分配 , 葉片擴(kuò)大 ,莖伸長(zhǎng) , 偏上性生長(zhǎng) , 乙烯產(chǎn)生 , 葉片脫落 , 形成層活性 , 傷口愈合 , 不定根形成 , 種發(fā)芽 , 側(cè)根形成 , 根瘤形成 , 種子和果實(shí)生長(zhǎng) , 座果 , 頂端優(yōu)勢(shì) 。抑制作用抑制花朵脫落

11、, 側(cè)枝生長(zhǎng) ,塊根形成 ,葉片衰老。 生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用 ,與生長(zhǎng)素濃度 、細(xì)胞年齡和植物器官 種類有關(guān)。一 般生長(zhǎng)素在低濃度時(shí)可促進(jìn)生長(zhǎng) ,濃度較高則會(huì)抑制生長(zhǎng) , 如果濃度更高則 會(huì)使植物受傷。第十七張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生長(zhǎng)素的作用機(jī)理 生長(zhǎng)素作用于細(xì)胞時(shí) ,首先與受體結(jié)合 , 經(jīng)過一系列過程 , 植使細(xì)胞壁介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成 ,最終表現(xiàn)出細(xì)胞長(zhǎng)大。( 一 ) 受體所謂激素受體 ( hormone receptor) , 是指那些特異地識(shí)別 激素并能與激素高度結(jié)合 , 進(jìn)一 步引起一 系列生理生化變化的物質(zhì) 。物激素影響植的生長(zhǎng)發(fā)育 , 但植物激素并不直接

12、摻入酶和輔酶的組分之中 ,而必須與激素受體結(jié)合 , 才能發(fā)揮其生理、 生化作 用 。 第十八張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 生長(zhǎng)素受體 ( auxin receptor) 是激素受體的一種 。大多數(shù)生長(zhǎng)素受體是位于膜上的生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白 ( auxin-binding protein ) , 位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上 , 它們的功能主要是使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H + 泵到膜外 , 引起質(zhì)膜的超極化 ,胞壁松弛。也有少數(shù)生長(zhǎng)素受體是位于細(xì)胞質(zhì)/細(xì)胞核的可溶性生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白, 促進(jìn) mRNA合成。第十九張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月( 二 ) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)IP3 ，DAG 和

13、Ca CaM 是生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。 生長(zhǎng)素受體數(shù)量少且移動(dòng)慢 , 要引發(fā)細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)和特定基因表達(dá) , 必須有賴信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)去有效地傳遞及擴(kuò)大信息 。 實(shí)驗(yàn)證明 , 用人工合成的生長(zhǎng)素類物質(zhì) 2 , 4 - 二 氯苯氧乙酸處理可提高大豆質(zhì)膜上磷酸酯酶C的 活性 , 產(chǎn)生較多IP3 和DAG。 此外 , IP3 打開細(xì) 胞器的鈣通道 ,釋出 Ca2 + 到 胞質(zhì) 溶膠 , 與 CaM 結(jié)合 , 因此 IP3 ，DAG 和Ca CaM 是生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。第二十張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月( 三 ) 細(xì)胞壁酸化作用生長(zhǎng)素與受體結(jié)合 , 進(jìn)一步通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) , 促進(jìn)

14、質(zhì)子泵活化 ,把質(zhì)子( H + ) 排到細(xì)胞壁。 質(zhì)子排出有兩種假說 : 假說是生長(zhǎng)素活化質(zhì)膜上原已存在的 H + - ATP 酶 ,反應(yīng)迅速 ; 假說 是生長(zhǎng)素促使在質(zhì)膜合成新的H + - ATP 酶 ,反應(yīng)較慢 ,這些酶分泌H + 到細(xì)胞壁去。 第二十一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 當(dāng)細(xì)胞壁環(huán)境酸化后 , 一 些在細(xì)胞壁中的酶被激活。例如 , 水解果膠質(zhì)的-半乳糖苷酶在pH45 時(shí)的活性比在 pH7 時(shí)的高3 10倍 ; - 1 ,4 -葡聚糖酶用生長(zhǎng)素處理后 , 活性增加100倍 , 把固體形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄蕴恰?此外 , 在酸性環(huán)境中 , 對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵 (H 鍵)易

15、斷裂。例如 , 木葡聚糖聚合體 ( xyloglucan polymer) 與纖維素 微纖絲(cellulose microfibril ) 結(jié)合的氫鍵非常疏松 , 很易斷裂。因此, 細(xì)胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂 , 聯(lián)系松弛 ,細(xì)胞壁可塑性增加 。 由于生長(zhǎng)素和酸性溶液都可同樣促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng) , 生長(zhǎng)素促使 H +分泌速度和細(xì)胞伸長(zhǎng)速度一致 ,故此, 把生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì) 胞伸長(zhǎng)的理論 ,稱為酸生長(zhǎng)學(xué)說第二十二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月( 四 ) 核酸和蛋白質(zhì)的合成生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)除了使細(xì) 胞壁松弛外 , 還促進(jìn) RNA 和蛋白質(zhì)的合成。試驗(yàn)指出

16、, 以生長(zhǎng)素處理豌豆上胚軸 , 3 天后 , 頂端 1 cm 處的 DNA 和蛋白質(zhì)含量比對(duì)照組增多2 .5 倍 , RNA 含量增多4倍。如果用 RNA 合成抑制劑放線菌素D ( actinomycin D)處理 , 則 RNA合成速度降低 ; 如用蛋白 質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺 ( cycloheximide ) 處理 , 則蛋白 質(zhì)的合成受到抑制 。 試驗(yàn)指出 , 用 50 mol/ L 生長(zhǎng)素處 理玉米芽鞘 , 20 min 后 , 芽鞘延長(zhǎng) , 此時(shí)從芽鞘分離出的mRNA在含有S35的蛋氨酸的無細(xì)胞胚乳提取物中能翻譯出有S 35標(biāo)記的蛋白 質(zhì) 。由此可見 , 生長(zhǎng)素確是能夠促進(jìn) RNA

17、 和蛋白質(zhì)的合成。第二十三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁松弛 , 隨著細(xì)胞伸長(zhǎng) , 必須不斷地補(bǔ)充 新的細(xì)胞壁成分 , 否則細(xì)胞壁會(huì)越來越薄。 試驗(yàn)證實(shí) , 生長(zhǎng)素促進(jìn) RNA 和 蛋白 質(zhì) 合成后 , 會(huì)形成新的 酶蛋白 和 新 的 細(xì) 胞壁 成分 , 不斷補(bǔ) 充 插入細(xì) 胞壁的 骨 架 中 。綜上所述 , 生長(zhǎng)素一 方面活化質(zhì) 膜上 的 ATP 酶 , 促使 細(xì) 胞 壁環(huán) 境酸 化 , 增 加 可 塑性 , 從而 增強(qiáng)細(xì) 胞滲透吸水的 能力 , 液泡不 斷增 大 , 細(xì) 胞體 積 也 加 大 ; 另 一 方面 , 生 長(zhǎng)素 促進(jìn) RNA 和 蛋白 質(zhì)的 合成

18、, 為原 生質(zhì) 體和 細(xì) 胞壁的 合成提供原 料 , 保持持久性生長(zhǎng)。第二十四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二十五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 赤霉素的發(fā)現(xiàn) 1926 年(gibberellin) 是日本人黑澤英一 ( Kurosawa E .) 從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)赤霉素 ?；紣好绮〉乃局仓曛园l(fā)生徒長(zhǎng) , 是由 病菌分泌出來的物 質(zhì)引起的 。 這種病菌稱為赤霉菌( Gibberella fujikuroi ) , 赤霉素的名稱由此而來。 1938 年日本人藪田貞次郎 ( Yabuta T .) 等從水稻 赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶 , 但這項(xiàng)研究在第二次世

19、界大戰(zhàn)爆發(fā)后即被迫停頓。 戰(zhàn)后 , 日本的赤霉素研究被介紹到國(guó)外 , 立即引起各國(guó) 的重視。 1959 年由克羅斯等確定其化學(xué)結(jié)構(gòu) 。 現(xiàn)已知植 物體內(nèi) 普遍 存在赤霉素。第二十六張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu) 赤霉素是一種雙萜, 由4個(gè)異戊二烯單位組成。 其基本結(jié)構(gòu)赤霉素烷(gibberellane ),有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上 ,由于雙鍵、羥基數(shù)目和 位置的不同,形成了各種赤霉素。但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。 第二十七張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中 。

20、 赤霉素的種類很多 , 1955年分離出GA1 ,GA2 和GA3 三種 , 以 后陸續(xù)發(fā)現(xiàn) , 至1998 年底已報(bào)道有126 種赤霉素( GA126 ) （數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)早晚的順序 ）赤霉素和生長(zhǎng)素一樣 , 較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分 ,如莖端、 嫩葉、根尖和果實(shí)種子。 高等植物的赤霉素含量一 般是 1 1 000 ng/ g 鮮重 , 果實(shí)和種子( 尤其是未成 熟 種 子) 的赤霉素含量比營(yíng)養(yǎng)器官的多兩個(gè)數(shù)量級(jí) 。每個(gè)器官或組織都含有2 種以上的赤霉素 , 而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài) ( 自由態(tài)或結(jié)合態(tài) ) 都因植物發(fā)育時(shí)期而異 。赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。根尖合成的赤霉

21、素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸 , 而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。 至于運(yùn)輸速度 , 不同植物差異很大。第二十八張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月赤霉素的生理作用 赤霉素的生理作用可歸納如下 : 促進(jìn)作用 促進(jìn)兩性花的雄花形成 , 單性結(jié) 實(shí) , 某些植物開花 , 細(xì)胞分裂 , 葉片擴(kuò)大 , 抽苔 , 莖延長(zhǎng) , 側(cè)枝生長(zhǎng) , 胚軸彎鉤變直 , 種子發(fā)芽 , 果實(shí)生長(zhǎng) , 某些植物座果 。抑制作用 抑制成熟 , 側(cè)芽休眠 , 衰老 , 塊莖形成。第二十九張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下 述幾方面 :1 . 促進(jìn)麥芽糖化赤霉素誘發(fā) - 淀 粉酶的 形 成這一

22、 發(fā) 現(xiàn) , 已 被應(yīng) 用 到 啤酒 生產(chǎn)中 。 過 去啤酒生產(chǎn) 都以 大麥芽 為原 料 , 借用 大麥發(fā)芽 后 產(chǎn) 生的 淀粉酶 , 使淀 粉糖化和 蛋白質(zhì)分解。 大麥發(fā)芽要消 耗大量養(yǎng)分 ( 約 占 原 料大 麥干 重的 10 % ) , 同 時(shí) , 又要 求較 多 的 人力 和 設(shè)備。 現(xiàn)在 只 要 加上赤霉素使糊 粉層 中 形成淀 粉酶 , 就可以 完成糖化過程 , 不 需 要種 子發(fā)芽 。 可節(jié)約 糧食 , 降低 成本 , 并能縮短生產(chǎn) 期 1 2 天 , 不 影響 啤酒品質(zhì) 。2 . 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無促進(jìn)作用 , 但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。 在 水稻“ 三 系”的制種 過程

23、中 , 不育系往往包穗 , 影響結(jié)實(shí)率 , 可在主穗“ 破口 ”到見穗時(shí)噴施赤霉素 , 使節(jié)間細(xì)胞延長(zhǎng) , 減少包穗程度 , 提高制 種 產(chǎn) 量。 該措 施現(xiàn)已在全國(guó)推廣應(yīng)用 。栽種以切花為生產(chǎn) 目 的 的 花卉( 如 菊花、唐菖 蒲 ) 時(shí) , 如莖 (花軸 ) 過短 , 可略噴施赤霉素 , 以達(dá)到規(guī)格要求的長(zhǎng)度 。3 . 防止脫落用赤霉素處理花、果 ,可阻止花柄和果柄離層的形成 , 防止花、果脫落 , 提高座果 率。4 . 打破休眠 赤霉素溶液可打破馬鈴薯塊莖的休眠。第三十張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月赤霉素的作用機(jī)理赤霉素的受體位于質(zhì)膜的外表面 , 信號(hào)通過某種信息傳遞途徑到

24、達(dá)細(xì)胞核 , 調(diào)節(jié)細(xì)胞延長(zhǎng)和形成蛋白質(zhì)( 一 ) 赤霉素顯著促進(jìn)莖、 葉的延長(zhǎng) 赤霉素促進(jìn)莖延長(zhǎng)是與細(xì)胞壁伸展性有關(guān)的 , 但解釋不同 。有人用赤霉素消除細(xì)胞壁中Ca2 + 的作用來解釋赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)的原因 。 細(xì)胞壁里有Ca2 + 。 Ca2 + 有降低細(xì)胞壁伸展性的作用 ,因?yàn)镃a2 + 和細(xì)胞壁聚合物交叉點(diǎn)的非共價(jià)離子結(jié)合在一起 , 不易伸 展 , 所以抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)。 赤霉素能使細(xì)胞壁里的 Ca2 + 移開并進(jìn)入胞質(zhì)溶膠中 ,細(xì) 胞壁里的Ca2 + 水平就下降 , 細(xì)胞壁的伸展性加大 , 生長(zhǎng) 加快。 也有認(rèn)為赤霉素能提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶 ( xyloglucan endotran

25、sglycosylase , XET) 活性 , 所以細(xì)胞延長(zhǎng)。 木葡聚糖是初生壁的主要組成。XET可使木葡聚糖產(chǎn)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用 , 把木葡聚糖切開 , 然后重新形成另一個(gè)木葡聚糖分子 ,再排列為木葡聚 - 纖維素網(wǎng) 。第三十一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月( 二 )赤霉素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成 赤霉素對(duì) RNA 和蛋白質(zhì)合成的影響的研究 ,一 般都以禾谷類種子為材料 （因?yàn)槿〔姆奖?, 效果顯著） , 實(shí)驗(yàn)證明 , 以 GA3 處理大麥糊粉層 1 h 內(nèi) , -淀粉酶的mRNA 就出現(xiàn) , 隨著時(shí)間推后 ,數(shù)量增多 。 這就證明 GA3 對(duì)- 淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為 m

26、RNA。第三十二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(三)GA調(diào)節(jié)IAA水平 GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，從而IAA的合成前體(色氨酸)增多。此外，GA還促進(jìn)束縛型的IAA釋放出游離的IAA。 以上三個(gè)方面都增加細(xì)胞內(nèi)IAA的水平，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。 所以，GA和IAA在促進(jìn)生長(zhǎng)、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)形成層活性等方面具有相似的效應(yīng)。但GA具有許多自己獨(dú)立的效應(yīng)。例如，在打破芽和種子的休眠、誘導(dǎo)禾谷類種子-淀粉酶的合成、促進(jìn)未春化的二年生及長(zhǎng)日植物成花，以及促進(jìn)矮生整株植株節(jié)間的伸長(zhǎng)等方面，GA具有獨(dú)特的效應(yīng)，而I

27、AA就無這方面的功能。第三十三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 通過分析水稻矮化突變體獲得位于細(xì)胞核中的受體GID1蛋白。GA與GID1蛋白結(jié)合啟動(dòng)GID1與蛋白降解復(fù)合體SCF的相互作用，活化SCF，降解轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中的樞紐DELLA蛋白（有遏制植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用）。當(dāng)DELLA上的GA信號(hào)感受區(qū)接收到GA信號(hào)后，這種阻遏解除，植株就能正常的生長(zhǎng)發(fā)育。第三十四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) （一）發(fā)現(xiàn) 1948年斯庫(kù)格和崔澂等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性 1955年米勒等發(fā)現(xiàn)DNA降解物能促進(jìn)細(xì)胞分裂 1

28、956年米勒純化出了激動(dòng)素結(jié)晶，并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-呋喃氨基嘌呤 1963年萊撒姆從未成熟的玉米粒子中分離出一種類似激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素 1965年斯庫(kù)格等將源于植物，生理活性類似激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素 第三十五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞分裂素是腺嘌呤 ( adenine , 即 6 - aminopurine , 6 - 氨基嘌呤 ) 的衍生物 ( 圖 8 - 16) 。 當(dāng)?shù)?6位氨基、 第 2 位碳原子和 第9 位氮原子上的氫原子被取代時(shí) , 則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。第三十六張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十七張，PPT共

29、七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸細(xì) 胞分裂素分布于細(xì)菌 、真菌 、藻類和高等植物中 。高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì) 胞分裂的部位 , 如莖尖、根尖、未成熟的種子，萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。 一般來說 , 細(xì)胞分裂素的含量為 1 1 000ng/ g 。 從高等植物 中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素 , 大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 , 主要是從根部合成處通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部 , 少數(shù)在葉片合成的 細(xì) 胞分裂素也可能從韌皮部運(yùn)走。第三十八張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞分裂素的生物合成和代謝 一般認(rèn)為 , 細(xì)胞分裂素在根尖合成 , 經(jīng)木質(zhì)部

30、運(yùn)到地上部分。但是隨著研究的深入 , 發(fā)現(xiàn)根并不是細(xì)胞分裂素惟一的合成部位。 陳政茂 等 (1978 ) 首先證明標(biāo)記的腺嘌呤能摻入無根的煙草組織的地上部 , 合成異戊烯基腺嘌呤等。 Koda 等 (1980) 培養(yǎng)石刁柏莖頂端 , 培養(yǎng)基及莖中的細(xì)胞分裂素總含量有所增 加 , 這說明莖端能合成細(xì) 胞分裂素。萌發(fā)著的種子和 發(fā)育著的果 實(shí)、種子也可能是合成細(xì)胞分裂素的 部位。細(xì)胞分裂素生物合成是在細(xì)胞的微粒體中進(jìn)行的 。細(xì)胞分裂素的生物合成有兩條途徑 : 由tRNA 水解產(chǎn)生（次要的）和從頭合成（主要的）。 高等植物的細(xì)胞分裂素是從頭直接合成的。 細(xì)胞分裂素在細(xì)胞內(nèi)的降解主要是由細(xì)胞分裂素氧化

31、酶催化的 。它 以分子氧為氧化 劑 , 催化細(xì)胞分裂素 N6 上不 飽和側(cè)鏈裂解 , 釋放出腺嘌呤等 , 徹底失去活性。第三十九張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月煙草組織培養(yǎng)發(fā)現(xiàn) , 細(xì)胞分裂素的前體是甲瓦龍酸 , 轉(zhuǎn)化為異戊烯基焦磷酸 (iPP) 之后 , 和 腺苷 - 5 - 磷酸 (AMP) 作用 , 在 2異戊烯基轉(zhuǎn)移酶 ( 2isopentenyl transferase, 2 - iPT) 催化下形成異戊烯基腺苷 - 5 - 一磷酸鹽 9R - 5P iP , 這是游離細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵驟。 9R - 5P iP 進(jìn)一步去磷酸化 , 脫去核糖 , 最后在細(xì) 胞分裂素氧

32、化酶作用下形成玉米素第四十張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用 促進(jìn)作用 促進(jìn)細(xì)胞分裂 , 地上部分化 , 側(cè) 芽生長(zhǎng) ,葉片擴(kuò)大 , 氣孔張開 , 偏上性生長(zhǎng) , 傷口愈合 , 種子發(fā)芽 ,形成層活動(dòng) , 根瘤形成 , 果實(shí)生長(zhǎng) , 某些植物座果 。抑制作用 抑制不定根形成 , 側(cè)根形成 , 葉片 衰老 ( 延緩 )第四十一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1 . 細(xì)胞分裂素的生理作用是多方面的 ,它主要的作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂。生長(zhǎng)素促進(jìn)核的有絲分裂 , 而細(xì)胞分裂素調(diào)控細(xì)胞質(zhì)分裂。細(xì)胞分裂素也可以 使細(xì)胞體積加大 , 但和生長(zhǎng)素不同的是它的作用主要是

33、使細(xì)胞擴(kuò)大 , 而不是伸 長(zhǎng)。 2 . 誘導(dǎo)芽的分化，有研究表明 , 愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽 , 取決于生長(zhǎng)素和激動(dòng)素濃度的比值。 當(dāng)激動(dòng)素/ 生長(zhǎng)素的比值低時(shí) , 誘導(dǎo)根的分化 ;兩者比值處于中間水平時(shí) , 愈傷組織只生長(zhǎng)而不分化 ; 兩者比值較高時(shí) , 則誘導(dǎo)芽的形成。從這里可以看出 , 誘導(dǎo)形成根還是芽 是受 IAA 和激動(dòng) 素不同濃度比值控制 的 , 而在芽的分化中 , 激動(dòng)素則起著重要的作用 。3 . 延緩葉片衰老是細(xì) 胞分裂素特有的作用 。離 體葉子會(huì)逐漸衰老 , 葉片變黃。細(xì)胞分裂素可以 顯著延長(zhǎng)保綠時(shí)間 , 推遲離體葉片衰老。 第四十二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6

34、月 細(xì)胞分裂素可用于蔬菜保鮮，在組織培養(yǎng)工作中細(xì)胞分裂素是分化培養(yǎng)基中不可缺少的附加激素。細(xì)胞分裂素還可用于果樹和蔬菜上，主要作用用于促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，提高坐果率，延緩葉片衰老。第四十三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（一）細(xì)胞分裂素受體 高等植物細(xì)胞分裂素的信號(hào)傳遞具有典型的組氨酸 蛋白激酶結(jié)構(gòu) 細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點(diǎn)有多種不同的報(bào)道。有人 以小麥胚的核糖體為材 料 , 發(fā)現(xiàn)其中含有一種高度專一性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白 , 相對(duì)分子質(zhì)量為 1 .83 105 , 含有4 個(gè)亞基。有報(bào)道認(rèn)為綠豆線粒體有與細(xì) 胞分裂素親和力非常高的結(jié)合蛋白 。黃海等 (1987

35、) 發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠體中也存在細(xì)胞分裂素受體。 第四十四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一類是細(xì)胞質(zhì)受體 ZBPZBP-Zeatin可以促進(jìn)RNA聚合酶I和RNA 聚合酶II活性，提高了核糖體RNA和蛋白質(zhì)編碼基因的轉(zhuǎn)錄。ZBP的對(duì)轉(zhuǎn)錄活性的提高具有普遍性，很難解釋CTK對(duì)特異基因表達(dá)的促進(jìn)。所以CTK誘導(dǎo)特異基因的表達(dá)可能還存在著其他途徑。 二類是質(zhì)膜受體 CKI1 與ETR1基因編碼的乙烯受體非常類似的蛋白質(zhì)，其蛋白氨基酸序列完全符合目前發(fā)現(xiàn)的受體二元調(diào)節(jié)系統(tǒng)模型。由于ETR1蛋白已經(jīng)確定是乙烯受體，CKI1蛋白與ETR1蛋白的這種類似性，說明CKI1蛋白極有可能是細(xì)胞分裂素的受

36、體。細(xì)胞分裂素受體第四十五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）細(xì)胞分裂素對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控 1 細(xì)胞分裂素促進(jìn)轉(zhuǎn)錄 激動(dòng)素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合 , 調(diào)節(jié)基因活性 , 促進(jìn) RNA 合成。 2 細(xì)胞分裂素是植物tRNA的組成成分 3 細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成細(xì) 胞分裂素可以 促進(jìn)蛋白 質(zhì) 的 生物合 成。 因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在 于 核 糖體上 , 促進(jìn)核 糖體與 mRNA結(jié)合 , 形成多核糖 體 , 加 速翻譯速度 , 形成新的蛋白質(zhì) 。 第四十六張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 擬南芥細(xì)胞分裂信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：CTK與受體CRE1的組蛋白激酶(HPK)部分結(jié)合，實(shí)現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)

37、。由CRE1的接受區(qū)D將磷酸基團(tuán)傳給組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白（AHP）,AHP進(jìn)入細(xì)胞核后，通過反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARR）引起基因表達(dá)或通過其他效應(yīng)物引起CTK誘導(dǎo)的生理反應(yīng)，如細(xì)胞分裂。第四十七張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸的發(fā)現(xiàn)1964年 , 美國(guó) F . T . Addicott 等從將要脫落的未成熟的棉桃中 , 提取出一 種促進(jìn)棉桃脫落的激素 , 命名為脫落素 ( abscisin ) 。1963年，英國(guó) P . F . Wareing 等從槭樹將要脫落 的 葉子中 , 提取出 一 種 促進(jìn)芽休眠的激素 , 命 名為休眠 素 ( dormin ) 。 后來證明 , 脫落素和 休

38、眠素是同一 物質(zhì) 。 1965 年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu) 。 1967 年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一稱之為脫落酸 ( abscisic acid, ABA )第四十八張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15 個(gè)碳的倍半萜羧酸。 相對(duì)分子質(zhì)量為 264 .3。 第四十九張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸的分布與運(yùn)輸脫落酸存在于全部維管植物中 , 包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。 高等植物各器官和組織中都有脫落酸 , 其中 以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多 , 在逆境條件下含量會(huì)迅速增多 。 脫落酸的含量一 般是1050ng/ g

39、鮮重 , 其量甚微。脫落酸運(yùn)輸不存在極性。 脫落酸主要以游離型的形式運(yùn)輸 ,也有部分以脫落酸糖苷形式運(yùn)輸。第五十張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸的全株運(yùn)輸脫落酸的胞內(nèi)分配 葉中合成的ABA主要沿韌皮部向下運(yùn)輸。 根中合成的ABA可隨導(dǎo)管汁液迅速運(yùn)至葉片。 主要以游離型的ABA為運(yùn)輸形式。第五十一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸生物合成的途徑主要有兩條 1 C15途徑 （直接途徑） 類萜途徑 ABA的合成是由異戊烯焦磷酸（IPP） 法尼基焦磷酸（FPP） 脫落酸（ABA） 2 C40途徑（間接途徑） IPP FPP 類胡蘿卜素 （玉米黃素、紫黃素、新黃素） 黃質(zhì)醛

40、 脫落酸醛脫落酸第五十二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸代謝途徑 :1 . 氧化降解途徑 ABA 在單加氧酶作用下 , 首先形成 8- 羥甲基ABA, 然后氧化成略有活性的紅花菜豆酸 ( phaseic acid, PA) , 進(jìn)一 步還原為完全失去活性的二氫紅花菜豆酸 ( dihydrophaseic acid, DPA) , DPA在成熟菜豆中的濃度 比 ABA的高100倍2 . 結(jié)合失活途徑 ABA 和糖或氨基酸結(jié)合形成沒有活性的結(jié)合態(tài) ABA, 其中主要是ABA葡糖酯和ABA 葡糖苷 , 它們是ABA 篩管 或?qū)Ч苤械倪\(yùn)輸形式。 游離 態(tài) ABA 和 結(jié)合態(tài) ABA 在

41、植物體中可相互轉(zhuǎn)變。 在 正常環(huán)境中游離態(tài)ABA極少 , 環(huán)境脅迫時(shí)大量結(jié)合態(tài)ABA 轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài) ABA, 但脅迫解除后則恢復(fù)為結(jié)合態(tài) ABA。第五十三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸的生理作用和應(yīng)用脫落酸是植物體中最重要的生長(zhǎng)抑制劑 , 因?yàn)樗?抑制核酸和蛋白質(zhì)的生物合成。它的生理作用總結(jié)如下 :促進(jìn)作用 促進(jìn)葉、花、果 脫落 , 氣孔關(guān)閉 , 側(cè)芽、塊莖休眠 , 葉片衰老 , 光合產(chǎn)物運(yùn)向 發(fā)育著的種子 , 果實(shí)產(chǎn)生乙烯 , 果實(shí)成熟 。抑制作用 抑制種子發(fā)芽 , IAA運(yùn)輸 , 植株生長(zhǎng)。第五十四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸幾種主要生理作用1 . 促

42、進(jìn)脫落 把帶第一對(duì)葉的棉花幼苗莖切 下來 , 用 注射器把含有脫落酸的瓊脂注入葉柄切面上或莖的切面上 , 經(jīng)過一定時(shí)間以后 , 在葉柄上施加一定的外力 , 葉柄就會(huì)脫落 。第五十五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2 . 促進(jìn)休眠 脫落酸能促進(jìn)多種多年生木本植物和種子休 眠。 現(xiàn)已證明 , 脫落酸是在短日照下形成的 , 而赤霉素是在長(zhǎng)日照下形成。人們認(rèn)為 , 植物的休眠和生長(zhǎng) , 是由脫落酸和赤霉素這兩種激素調(diào) 節(jié)的 。它們都來自甲瓦龍酸 , 通過同樣代謝途徑形成異戊烯基焦磷酸 , 然后在光敏色素作用下 , 長(zhǎng)日照條件形成赤霉素 , 短日照條件形成脫落酸 , 因此 , 夏季日照長(zhǎng) ,

43、產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長(zhǎng) ; 而冬季來臨 前日照短 , 產(chǎn)生脫落酸 , 使芽進(jìn)入休眠。第五十六張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3 . 促進(jìn)氣孔關(guān)閉將 極低濃度的 ABA 施于葉片時(shí) , 氣孔就關(guān)閉 。 當(dāng)植物體內(nèi)水分虧缺時(shí) ,葉肉 細(xì) 胞或根部 的 ABA 會(huì)迅 速運(yùn) 到 保衛(wèi) 細(xì) 胞。 保衛(wèi) 細(xì) 胞 ABA 濃 度 增 高 , 氣 孔 就 會(huì)關(guān) 閉 。 ABA促使氣孔關(guān)閉 的 原因 是 : ABA 會(huì)增 加胞質(zhì) Ca2 + 濃度 和 胞質(zhì)溶膠 pH, 一 方面抑 制保衛(wèi)細(xì) 胞質(zhì) 膜上的內(nèi) 向 K + 通道蛋白 活性 , 抑制 外 向 K+ 通道蛋白 活性 , 保衛(wèi)細(xì) 胞內(nèi) K +

44、濃度 減少 ; 與 此同 時(shí) , ABA 活化外向 Cl - 通道蛋白 , Cl - 外流 , 保衛(wèi)細(xì) 胞內(nèi) Cl - 濃度減少 , 保衛(wèi)細(xì)胞膨壓就下降 , 氣孔關(guān)閉 第五十七張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4 . 提高抗逆性 一 般來說 , 脫落酸在逆境條件下迅速形成 , 使植物的生理 發(fā)生變化 , 以適應(yīng)環(huán)境 , 所以脫落酸又稱為“ 應(yīng)激激素”。 最常見例子是葉片缺水時(shí) , 葉片中的脫落酸迅速增 多 , 引起氣孔迅速關(guān)閉 , 減少水分散失 , 提高抗旱能力 ?，F(xiàn)在越來越多 的 事實(shí)證明 , 脫落酸在 逆境下 , 還有增加脯氨酸含量 , 穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)等效應(yīng)。目前已證實(shí) , 脫落酸能提

45、高植物對(duì)低溫、干旱、水澇和鹽漬等不良條件的適應(yīng)能力 , 外 施脫落酸可提高植物對(duì)上述不良條件的抗性。第五十八張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸控制植物生長(zhǎng) , 提高抗逆性 , 促進(jìn)休 眠 , 這些 都是農(nóng) 業(yè)生 產(chǎn)上的重要問題。由 于脫落酸價(jià)格昂 貴 , 目前很少大規(guī)模應(yīng)用 于生 產(chǎn) 。 不過 , 具有類似 脫 落酸 生理 功 能 而價(jià) 格 便宜 的 代 用品 , 或用發(fā)酵法獲得便宜 的 脫落酸 。第五十九張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脫落酸作用機(jī)理1、對(duì)酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié),改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。 2、阻礙DNA聚合酶活性，使DNA轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行，對(duì)基

46、因表達(dá)起調(diào)控作用。3、ABA誘導(dǎo)胞液Ca2+水平變化，使Ca2+成為第二信使。第六十張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第六十一張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月11質(zhì)膜上ABA受體與ABA相結(jié)合2誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧ROS，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)3ABA還同時(shí)使細(xì)胞內(nèi)的cADPR(環(huán)化ADP核糖)和IP3(三磷酸肌醇水平升高，它們又激活液泡膜上鈣離子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子)4胞外鈣離子的流入還可以啟動(dòng)胞內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進(jìn)鈣從液泡中釋放出來5鈣離子升高（增加10倍以上）會(huì)阻斷鉀離子流入通道6鈣離子升高促進(jìn) 質(zhì)膜氯離子通道開放7鈣離

47、子濃度升高抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞內(nèi)pH升高，進(jìn)一步發(fā)生去極化作用8去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化9鉀離子氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)，進(jìn)而又通過質(zhì)膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉第六十二張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年俄羅斯圣匹得堡植物研究所的一位學(xué)者Dimitry Neljubow，煤氣和實(shí)驗(yàn)室氣體，三重反應(yīng)（triple response）1910年H. H. Cousins向牙買加農(nóng)業(yè)部，香蕉和柑桔的存放1934年，R. Gane等，乙烯是內(nèi)源氣態(tài)植物激素的確認(rèn)1959年氣相色譜被用于乙烯的研究，乙烯作為植物激素的重要地位

48、才被人們重新認(rèn)識(shí)。第六十三張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月乙烯及其代謝物的化學(xué)結(jié)構(gòu)第六十四張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月生物合成合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成。形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最活躍的部位。葉片脫落、花器官衰老或者果實(shí)成熟以及逆境因素都會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)乙烯的大量合成。乙烯在極低濃度(1 pL /L)下就具有顯著的生物效應(yīng)，成熟蘋果組織內(nèi)的乙烯濃度高達(dá)2500 pL /L。幼嫩葉片的乙烯發(fā)生量比成熟葉片乙烯發(fā)生量要大得多。第六十五張，PPT共七十八頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月乙烯的生理作用和應(yīng)用乙烯的生理作用 是非常廣泛的 , 它既促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng) , 又能影響開花結(jié) 實(shí)?，F(xiàn)歸納如下 : 促進(jìn)作用 促進(jìn)解除休眠 , 地上部和根的生長(zhǎng)和分化 , 不定根形成 , 葉片和果實(shí)脫落 , 某些植物的花誘導(dǎo)形成 , 兩性花中雌花形成 , 開花 , 花和果實(shí)衰老 , 果實(shí)成熟 , 莖增粗 , 萎蔫。 抑制作用 抑制某些植物開花 , 生長(zhǎng)素的轉(zhuǎn)運(yùn) , 莖和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。乙烯是氣體 , 在合成部位起作 用 , 不被轉(zhuǎn)運(yùn)