水稻的生育過程與器官建成課件

1、水稻的生育過程與器官建成第二節(jié) 水稻栽培的生物學(xué)基礎(chǔ)種收（一）水稻的生長發(fā)育過程水稻的一生指從種子萌動開始到新種子成熟。營養(yǎng)生長期 營養(yǎng)體的生長期。包括種子發(fā)芽和根、莖、葉、蘗的增長。生殖生長期 稻株結(jié)實器官的生長期。包括稻穗的分化形成和開花結(jié)實。以種子發(fā)芽作為此期開始的標志以稻穗分化作為此期開始的標志 營養(yǎng)生長階段的顯著特征是分蘗數(shù)的增加和植株的增高，包括幼苗期和分蘗期兩個生育時期。移栽水稻的營養(yǎng)生長階段由秧田期(從落谷到栽插)和分蘗期(由栽插返青至開始拔節(jié))組成。 生殖生長階段的顯著特征是稻穗的形成和谷粒的灌漿充實。這一階段包括兩個生育時期：長穗期和結(jié)實期。長穗期在一般約30天左右。結(jié)實期

2、從出穗到稻穗成熟，一般3050天。移栽期分蘗期幼穗分化期抽穗期成熟期有效分蘗臨界葉齡期移栽期最高分蘗期成熟期抽穗期莖蘗數(shù)拔節(jié)無效分蘗發(fā)生無效分蘗死亡幼苗期秧苗分蘗期分蘗期長穗期開花結(jié)實期秧田期返青期有效分蘗期無效分蘗期分化期形成期完成期乳熟期蠟熟期完熟期營養(yǎng)生長期營養(yǎng)生長與生殖生長并進期生殖生長期穗數(shù)決定階段穗數(shù)鞏固階段 粒數(shù)奠定階段粒數(shù)鞏固階段 粒重奠定階段粒重決定階段（二）水稻器官建成1. 種子發(fā)芽與幼苗生長（1） 種子的構(gòu)造米粒（糙米）第一護穎外穎內(nèi)穎第二護穎小穗梗副護穎小花梗稻胚的結(jié)構(gòu)休眠 （2） 影響種子萌發(fā)能力的因素成熟度貯藏條件及時間(3) 種子萌發(fā)所需的環(huán)境條件水分溫度氧氣(4

3、) 發(fā)芽與幼苗生長過程芽鞘 不完全葉 第1葉 第2葉 第3葉生長時期原稻谷殘存稻谷地上部根系總干重生長時期(5) 幼苗生長過程中的物質(zhì)消長 超重期離乳期2. 根的生長 （1）基本形態(tài)結(jié)構(gòu)水稻的發(fā)根模式節(jié)和節(jié)間上位根下位根分蘗期根的分化發(fā)生與出葉的關(guān)系：n葉抽出 n節(jié)根原基分化出現(xiàn) n1節(jié)根原基數(shù)增殖n-2節(jié)根原基分化發(fā)育 n-3節(jié)發(fā)根n-4節(jié)發(fā)生1次分枝根n-5節(jié)發(fā)生二次分枝根同伸關(guān)系同伸關(guān)系葉片莖根蘗穗 80分布在離土表010m的土層中，05cm的表土層分布最多。 自移栽初期至生育中期，根系主要向斜下方發(fā)展；抽穗期根系的分布與中期相比分布在土表和深層的根系增加。 稻根的條數(shù)與總長度，在分蘗期

4、隨分蘗的發(fā)生而增加，到拔節(jié)、穗分化初期前后增加最為迅速，到抽穗期達最大值，而后逐漸減少。（2）根系的分布與消長 分為芽鞘、不完全葉及完全葉的3種形態(tài)。發(fā)芽時最先出現(xiàn)的是無色薄膜狀的芽鞘，從芽鞘中長出的第一張綠葉，只有葉鞘，一般稱為不完全葉。自第二張綠葉起，葉片、葉鞘清晰可見，習(xí)慣上稱它為完全葉。 3. 葉的生長類型生育期（d）主莖總?cè)~片數(shù)早稻951201013中稻1201501416晚稻15016葉片數(shù) 相對固定，是較穩(wěn)定的品種特性完全葉不完全葉：只有葉鞘葉片葉耳葉鞘葉舌葉片葉鞘葉舌葉耳水稻葉片的構(gòu)造分蘗分蘗：由稻莖基部節(jié)上的腋芽在適宜的條件下長成的分枝。節(jié)腋芽4. 分蘗的生長（1）分蘗的分化

5、與生長一般芽鞘節(jié)和不完全葉上不發(fā)生分蘗莖稈節(jié)上的芽一般不萌發(fā)，特殊情況下發(fā)生，成為高位分蘗。三次分蘗：二次分蘗上發(fā)生的分蘗（1）命名一次分蘗：直接發(fā)生在主莖上的分蘗二次分蘗：一次分蘗上發(fā)生的分蘗一次分蘗一次分蘗二次分蘗三次分蘗（2）表示方法不完全葉芽鞘主莖：以0表示；（2）表示方法1/00分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗0不完全葉芽鞘1/04/03/02/01/1主莖：以0表示；1一次分蘗：按出蘗葉位以數(shù)字1、2、3等表示；二次分蘗：第1次分蘗號之后再加一位數(shù)字表示。（2）表示方法分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗1/02/11/2不完全葉1/14/03/05/02/0芽鞘210一次分蘗

6、：按出蘗葉位以數(shù)字1、2、3等表示；二次分蘗：第1次分蘗號之后再加一位數(shù)字表示。（2）表示方法主莖：以0表示；分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗1/02/12/21/3不完全葉3/11/14/01/23/05/06/02/0芽鞘2130一次分蘗：按出蘗葉位以數(shù)字1、2、3等表示；二次分蘗：第1次分蘗號之后再加一位數(shù)字表示。（2）表示方法主莖：以0表示；分子表示葉片的葉位分母表示主莖或分蘗n葉抽出n-3號分蘗的第1葉抽出；分蘗的第1葉抽出后，其出葉速度與主莖葉片大體相同；主莖上發(fā)生的分蘗稱為一次分蘗，一次分蘗上再發(fā)生分蘗稱為二次分蘗），其抽出與母莖的關(guān)系，同于主莖與分蘗。水稻葉、蘗的同伸關(guān)系水

7、稻葉蘗同伸1/02/03/04/05/06/07/02/13/14/11/12/31/31/1-12/23/21/21/4 水稻葉蘗同伸關(guān)系 8/05/12/1-13/32/44/21/2-11/51/1-21/02/12/21/3不完全葉3/11/14/01/23/05/06/02/0芽鞘n葉抽出n-3葉分蘗抽出正常水稻水稻單稈突變體主控基因MOC1 XY Li, Q Qian, ZM Fu, et al. Control of tillering in rice. Nature, 2003, 422: 618-621主莖開始拔節(jié)時，具有4葉以上的分蘗有效與無效分蘗的判定有效分蘗無效分蘗動搖

8、分蘗主莖開始拔節(jié)時，具有3葉以下的分蘗主莖開始拔節(jié)時，具有3葉的分蘗（2）分蘗的有效與無效有效分蘗臨界葉齡期：N（品種主莖總?cè)~片數(shù)）-n（伸長節(jié)間數(shù)）（3）生產(chǎn)中應(yīng)用大田稻株有效分蘗期和有效分蘗數(shù) 例：一個品種總?cè)~數(shù)為15，伸長節(jié)間數(shù)為5，移栽時為平均6葉無分蘗，計算理論上每一稻株大田分蘗期及有效分蘗數(shù)。 解：移栽后，緩苗期約1個葉齡，即第7葉開始分蘗；有效分蘗臨界葉齡期為16-5=10，即產(chǎn)生有效分蘗的時期為7葉10葉。畫葉蘗同伸關(guān)系圖。有效分蘗臨界葉齡期移栽期最高分蘗期成熟期抽穗期莖蘗數(shù)拔節(jié)期無效分蘗發(fā)生無效分蘗死亡生長時期5. 莖的生長 稻株上的葉、分蘗和不定根都由莖上長出，莖具有支持、

9、輸導(dǎo)和貯藏功能。稻莖的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)不伸長節(jié)間發(fā)根節(jié)（分蘗節(jié)）。 伸長節(jié)間，一般47個，構(gòu)成莖稈。（1）莖的結(jié)構(gòu)與功能（2）莖稈的分化與生長節(jié)和節(jié)間分化期 n葉葉原基分化，（n-3）、（n-4）葉著生的莖部，有了節(jié)和節(jié)間的明顯分化。節(jié)間伸長期n葉抽出（n-1）與（n-2）節(jié)所夾節(jié)間伸長期拔節(jié)概念：生物學(xué)上，基部第1伸長節(jié)間伸長2cm。 田間50的植株主莖拔節(jié)稱為拔節(jié)期。拔節(jié)期：倒（n-2）葉抽出期，n為品種的伸長節(jié)間數(shù)。推算：基部向上第 n 伸長節(jié)間伸長 抽穗 n-1 孕穗 n-2 倒1葉抽出 .基部向上第 1 伸長節(jié)間伸長 倒 ？葉抽出理想條件下節(jié)間充實期 節(jié)間伸長后期即開始，主要是細胞壁增厚

10、，木質(zhì)素（機械組織），硅質(zhì)（表皮）、淀粉（薄壁組織）節(jié)間物質(zhì)輸出期 盛花期后，莖稈及葉鞘中的淀粉供應(yīng)占灌漿物質(zhì)的2040%。NSC: Non-structural carbohydrates 節(jié)間物質(zhì)輸出，莖稈強度變小，易倒伏。6.穗的發(fā)育（1）形態(tài)結(jié)構(gòu)圖 稻穗的形態(tài) 圓錐花序，由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗、小穗組成。（2）穗的分化發(fā)育過程又稱穗頸節(jié)分化期，是生殖生長的起點。 第1苞分化期 苞的出現(xiàn)，標志一次枝梗原基分化開始；在苞著生處開始長出白色的苞毛，第一次枝梗原基分化結(jié)束。 一次枝梗原基分化期 二次枝梗原基時幼穗長約0.51.0mm，全部被苞毛覆蓋。 第二次枝梗原基及穎花原基分化期

11、結(jié)束時幼穗長約1.01.5mm，苞毛濃密。 二次枝梗及穎花原基分化期 幼穗雛形已經(jīng)形成，全穗長約510mm。此后，幼穗發(fā)育由分化形成期轉(zhuǎn)入生殖細胞形成期，即孕穗期。 雌雄蕊形成期 此時劍葉正處在抽出過程中，穎花長度接近2mm，約達到最終長度的1/4，幼穗長約1.54.0cm。 花粉母細胞形成期 幼穗伸長最為迅速，一般穗長由34cm伸長到10cm以上。穎花長達最終長度的一半。 當(dāng)劍葉葉枕在伸出過程中與其下一葉葉枕平齊時，為減數(shù)分裂盛期。 對環(huán)境條件反應(yīng)敏感是決定穎花能否健全發(fā)育或退化及谷粒容積大小的關(guān)鍵時期。 花粉母細胞減數(shù)分裂期 穎花長達最終長的85左右，此時穎殼葉綠素開始增加，柱頭出現(xiàn)羽狀突

12、起。 抽穗前12d，花粉內(nèi)容物充滿，即將抽穗開花。此時內(nèi)外穎葉綠素大量增加，花絲迅速伸長，花粉內(nèi)淀粉含量增多，花藥呈黃色。 花粉內(nèi)容物充實期 花粉完成期丁穎法凌啟鴻法對應(yīng)葉齡余數(shù)簡要劃分法第一苞分化苞分化期3.53.1苞分化期第一次枝梗原基分化期一次枝梗分化期3.02.6枝梗分化期第二次枝梗原基及穎花原基分化期二次枝梗分化期2.52.1穎花分化期2.01.6穎花分化期雌雄蕊形成期雌雄蕊分化形成期1.50.8花粉母細胞形成期花粉母細胞形成期0.70.4減數(shù)分裂期花粉母細胞減數(shù)分裂期花粉母細胞減數(shù)分裂期0.30花粉內(nèi)容充實期花粉粒充實完成期0出穗花粉粒充實完成期花粉完成期常見的穗分化時期劃分法及其

13、與葉齡余數(shù)的對應(yīng)關(guān)系 自二次枝梗原基分化后期起穎花原基數(shù)不斷增加；至雌雄蕊形成中期前后達到最大值；減數(shù)分裂期間，因部分穎花原基停止發(fā)育而退化，分化發(fā)育穎花數(shù)減少；約至出穗前710天，退化穎花數(shù)不再增加，發(fā)育穎花數(shù)穩(wěn)定。（2） 穎花分化數(shù)的消長根據(jù)丁穎用全國32個品種所做的研究，穗分化最短的14d，最多的58天，早播組平均31.2天，晚播組平均27.3天，多數(shù)品種集中在2436天。當(dāng)穗分化期為30天時，一般第一苞分化期約2天，一次枝梗分化期45天，二次枝梗原基及穎花原基分化期510天，雌雄蕊形成期34天，花粉母細胞形成期23天，花粉母細胞減數(shù)分裂期為2天左右，花粉內(nèi)容物充實期812天。（3） 稻

14、穗的分化期抽穗：穗頂露出頂葉鞘12cm，稱為抽穗。全穗抽完5-7天，第3天左右開花最旺盛。始穗、抽穗、齊穗。開花過程：花絲伸長，漿片由于CO2作用形成酸性環(huán)境，吸水膨脹（可為原大小的3倍），推開內(nèi)外穎。（1）抽穗開花過程7.開花受精與結(jié)實花時：一般秈稻10-11時，粳稻約遲半小時至1小時?；盍Γ阂欢浠ㄩ_穎約30分鐘，柱頭活力可延續(xù)數(shù)天，但花粉離開花粉囊5分鐘即可能失活。環(huán)境條件：T：23-35，最低15 ，最適30 ，最高50 ；RH：50-90 。一穗上開花順序 水稻花粉管伸長（星川，1975）米粒生長過程 精核卵合子至4-5天，分化出生長點、胚芽鞘原基等 6-8天，第1葉原基分化形成10天

15、左右，胚形態(tài)完成，基本具發(fā)芽能力。 精核極核初生胚乳核3-4天，游離的胚乳核在胚囊形成兩層10天左右，分裂結(jié)束，進入充實階段淀粉、蛋白質(zhì)充實到胚乳細胞。（2）米粒發(fā)育米粒的生長米粒灌漿路徑腹 背 珠心突起組織維管束群灌漿路徑水稻子房發(fā)育為米粒的形態(tài)變化 水稻的成熟度和收獲時期對稻米品質(zhì)具有重要的影響，特別是對碾米品質(zhì)。水稻在最適時期收獲可獲得高的精米率和好的蒸煮品質(zhì)。不適時采收將造成水稻產(chǎn)量的降低和稻米品質(zhì)的下降，從而影響商品價值。 作為糧食收獲的水稻，以90%籽粒完全成熟發(fā)黃為收獲適期。 水稻的收獲適期（三）水稻器官的同伸、同步關(guān)系 n葉抽出n葉鞘伸長（n-1）（n-2）節(jié)間伸長（n-3）分

16、蘗抽出（n-3）節(jié)發(fā)根 以正在抽出的n葉為基準，營養(yǎng)器官同時伸長或抽出的分別為n葉鞘、（n-1）(n-2)節(jié)間、（n-3）分蘗和（n-3）節(jié)發(fā)根。其相關(guān)生長現(xiàn)象可表示為：1. 營養(yǎng)器官間的相關(guān)生長2. 營養(yǎng)器官與生殖器官的相關(guān)生長丁穎法凌啟鴻法對應(yīng)的葉齡余數(shù)簡要劃分法第一苞分化苞分化期3.53.1苞分化期第一次枝梗原基分化期一次枝梗分化期3.02.6枝梗分化期第二次枝梗原基及穎花原基分化期二次枝梗分化期2.52.1穎花分化期2.01.6穎花分化期雌雄蕊形成期雌雄蕊分化形成期1.50.8花粉母細胞形成期花粉母細胞形成期0.70.4減數(shù)分裂期花粉母細胞減數(shù)分裂期花粉母細胞減數(shù)分裂期0.30花粉內(nèi)容

17、充實期花粉粒充實完成期0出穗花粉粒充實完成期花粉完成期 品種類型的劃分，從不同的角度即有不同的劃分方法。 凌啟鴻等以主莖總?cè)~數(shù)和伸長節(jié)間數(shù)，將水稻品種分為6個組。類型主莖總?cè)~片數(shù)伸長節(jié)間數(shù)特早熟早稻組91034早稻組1113（12）4中稻組1416（15）5單季晚稻組1719（18）6特晚熟組207特殊類型組*15185（四）水稻生育進程葉齡模式*：主要是由國際水稻研究所引入的品種及其雜種一代 。1. 水稻品種生育進程類型 品種類型Nn出葉次序早稻組12412356791012孕抽節(jié)間伸長順序一二三四中稻組1551235678911121415孕抽節(jié)間伸長順序一二三四五晚稻組186123567

18、8910111314161718孕抽節(jié)間伸長順序一二三四五六特晚熟組20712356789101112141517181920孕抽節(jié)間伸長順序一二三四五六七特殊組17512356789101113141617孕抽節(jié)間伸長順序一二三四五備注N：主莖總?cè)~片數(shù)；n：伸長節(jié)間數(shù)：開始分蘗的最低葉齡期：莖稈基部第一節(jié)間伸長期（拔節(jié)始期）：群體有效分蘗臨界葉齡期苞分化期頂4葉后半期枝梗分化期穎花分化期花粉母細胞形成及減數(shù)分裂期花粉充實完成期2. 生育進程葉齡模式分蘗始期葉齡期 開始發(fā)生分蘗的最小葉齡，各品種類型均為第4葉期，不受栽培條件影響，是計算有效發(fā)蘗數(shù)的起點。有效分蘗臨界葉齡期 = N n 葉齡期（N=主莖總?cè)~數(shù)； n=伸長節(jié)間數(shù)）。開始拔節(jié)葉齡期：n-2的倒數(shù)葉齡期或N-n+3的葉齡期。穗分化的葉齡：苞分化期：倒4葉出生的后半期；枝梗分化期：倒3葉出生期；穎花分化期：倒2葉出生期；花粉母細胞形成與減數(shù)分裂期：倒1葉出生期；花粉充實完成期：孕穗期。3. 幾個關(guān)鍵的葉齡期本節(jié)知識