大學(xué)植物生理學(xué)經(jīng)典05植物光合作用

1、05 植物的光合作用1本章內(nèi)容光合作用及生理意義1234567光合色素光合作用的機(jī)理光呼吸同化物的運(yùn)輸與分配影響光合作用的因素光合作用與作物生產(chǎn)本章重點(diǎn)光合電子傳遞和1234C3途徑、C4途徑的異同光合產(chǎn)物的形成、光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)光合磷酸化運(yùn)輸及分配5.1 光合作用及生理意義 自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能進(jìn)行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動(dòng)物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。 碳素同化作用三種類型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，與人類的關(guān)系也最密切。 光合作用(phot

2、osynthesis)是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。 光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)： H2O是電子供體(還原劑)，被氧化到O2的水平； CO2是電子受體(氧化劑)，被還原到糖的水平； 氧化還原反應(yīng)所需的能量來自光能。光合作用的意義： 1.將無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。有機(jī)物 “綠色工廠”。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為21011噸，其中60%是由陸生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的； 2.將光能轉(zhuǎn)變成可貯存的化學(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲(chǔ)藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。 光合作用是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站。 3.維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡

3、- “環(huán)保天使” 。綠色植物在吸收CO2的同時(shí)每年釋放O2量約5.35 1011噸，使大氣中O2能維持在21%左右。光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑 光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)” 因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類服務(wù)，愈加顯得重要和迫切。 人類面臨四大問題人口激增 食物不足 資源匱乏 環(huán)境惡化依賴 光合生產(chǎn)5.2 光合色素5.2.1 葉綠體 葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器。它分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。葉綠體的形態(tài) 高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個(gè)細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一

4、個(gè)葉肉細(xì)胞中約有20至數(shù)百個(gè)葉綠體，其長36m，厚23m水稻葉綠體玉米葉綠體葉綠體的結(jié)構(gòu)小麥葉橫切面1.葉綠體被膜由兩層單位膜組成，兩膜間距510nm。被膜上無葉綠素， 主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。 膜對(duì)物質(zhì)的透性受膜成分和結(jié)構(gòu)的影響。膜中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非選擇性膜 。分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。內(nèi)膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選擇透性膜。CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上

5、的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng) 含有還原CO2 (Rubisco, 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉的全部酶系 碳同化場所 含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物 N代謝場所 脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細(xì)胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類脂、色素等代謝場所 基質(zhì)是淀粉和脂類等物的貯藏庫 淀粉粒與質(zhì)體小球 基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機(jī)物，以及多種可溶

6、性蛋白質(zhì)等。將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是淀粉粒。 質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰老時(shí)葉綠體中的膜系統(tǒng)會(huì)解體，此時(shí)葉綠體中的質(zhì)體小球也隨之增多增大。 3.類囊體 類囊體分為二類： 基質(zhì)類囊體 又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊； 基粒類囊體 或稱基粒片層，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。 堆疊區(qū) 片層與片層互相接觸的部分， 非堆疊區(qū) 片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。 膜厚度57nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長軸方向類囊體片層堆疊的生理意義1.膜的堆疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)高度密集,更有效地收集光能。 2.膜系統(tǒng)是

7、酶排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，使代謝高效進(jìn)行。 類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細(xì)胞特有的膜結(jié)構(gòu),有利于光合作用的進(jìn)行。玉米葉綠體的分布 葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換棉葉柵欄細(xì)胞葉綠體 葉綠體的運(yùn)動(dòng)1)隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)2)隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視圖俯視圖5.2.2 光合色素的結(jié)構(gòu)與化學(xué)性質(zhì) 光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中

8、含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。 1. 葉綠素(chlorophyll, chl) 高等植物葉綠素主要有葉綠素a（藍(lán)綠色）和葉綠素b（黃綠色）兩種 不溶水于，溶于有機(jī)溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。 通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液來提取葉綠素。 卟琳環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能量的傳遞。皂化反應(yīng)：與堿反應(yīng)生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇置換反應(yīng)：鎂可被氫、銅等置換2. 類胡蘿卜素(carotenoid) 類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。是一類由八個(gè)異戊二烯單位組成的40C不飽和烯烴。較穩(wěn)定。 類胡蘿卜素有兩種類型：

9、胡蘿卜素(carotene)，橙黃色，主要有、三種異構(gòu)體。 有些真核藻類中還有-異構(gòu)體。 -胡蘿卜素VitA(預(yù)防和治療夜盲癥)。 葉黃素(lutein)，黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色植物的葉色： 一般情祝下，葉綠素/類胡蘿卜素3:1，正常的葉片呈綠色。 葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。 全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù)合體(pigment protein complex)，以吸收和傳遞光能。3. 藻膽素(phycobilin) 存在于紅藻和藍(lán)藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有： 藻紅蛋白(phycoerythr

10、in) 藻藍(lán)蛋白(phycocyanin) 別藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)。 均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個(gè)吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。 功能：收集和傳遞光能。5.2.3 光合色素的光合特性5.2.3.1 光合色素的吸收光譜 葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶偏向短波光方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。 葉綠素b比葉綠素a吸收短波藍(lán)紫光的能力更強(qiáng)。兩個(gè)最強(qiáng)吸收區(qū)： 640660nm的紅光區(qū)，430450 nm的藍(lán)紫光區(qū) 葉綠素對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤其對(duì)綠光吸收最少，葉綠素溶液呈綠色。5.2.3.1 光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光

11、現(xiàn)象葉綠素溶液綠色透射光反射光紅色照光后黑暗葉綠素?zé)晒饧t色(極微弱)葉綠素磷光色素分子對(duì)光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)換示意圖5.2.4 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系5.2.4.1 葉綠素的生物合成 葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應(yīng)完成的。 其主要合成步驟如下:谷氨酸-氨基酮戊酸2-ALA2H2O4PBG4NH3膽色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原III糞卟啉原IIIO22H2O2CO2糞卟啉原IIIO22H2O原卟啉原IX原卟啉IXMg2+Mg原卟啉IXS腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原葉綠酸酯NADPHNADP+光PP牻牛兒基-PPO2原葉綠酸酯葉綠酸酯a葉綠素a葉綠素b5.2.4.2 影響

12、葉綠素形成的條件 1. 光照 光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 2. 溫度 最適溫度是2030，最低溫度約為24，最高溫度為40左右。 溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。 秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。 3. 礦質(zhì)元素 氮、鎂：葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅：葉綠素酶促合成的輔因子。以氮素的影響最大。 4.水分 植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時(shí)，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色。 5.氧氣 缺氧會(huì)影響葉綠素的合成；光能過

13、剩時(shí)，氧引起葉綠素的光氧化。6. 遺傳因素 葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠花葉5.3 光合作用的機(jī)理 根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)： 光反應(yīng)(light reaction) 暗反應(yīng)(dark reaction)。 光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類囊體膜(光合膜)上進(jìn)行； 暗反應(yīng)是在暗處(也可以在光下)進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。整個(gè)光合作用可大致分為三個(gè)步驟： 原初反應(yīng)； 電子傳遞和光合磷酸化； 碳同化過程-暗反應(yīng)光反應(yīng)5.3.1 原初反應(yīng)(primary reaction) 原初反應(yīng)

14、是指光合色素對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。 特點(diǎn)： a：速度快(10-9秒內(nèi)完成)； b：與溫度無關(guān)(可在液氮-196或液氦-271下進(jìn)行) c：量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。光合色素分為二類： (1) 反應(yīng)中心色素(reaction centre pigments)，少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活性的葉綠素a分子。 (2) 聚光色素(light-harvesting pigments)，又稱天線色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素，包括大部分chla 和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。激發(fā)態(tài)的命運(yùn) 1.放熱

15、 2.發(fā)射熒光與磷光 3.色素分子間的能量傳遞：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。 4.光化學(xué)反應(yīng)：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。色素分子間的能量傳遞 激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供體分子 受體分子 聚光葉綠素分子在第一單線態(tài)的能量水平上，通過分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。 色素分子間激發(fā)能的傳遞方式：“激子傳遞”或“共振傳遞” 。圖 光合作用過程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本

16、概念天線色素收集光能轉(zhuǎn)運(yùn)到反應(yīng)中心。在反應(yīng)中心化學(xué)反應(yīng)通過從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉(zhuǎn)運(yùn)過程存儲(chǔ)一些能量， 電子供體再次還原葉綠素能量。 圖 聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量激發(fā)呈漏斗狀A(yù)）光合色素距離反應(yīng)中心越遠(yuǎn)，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應(yīng)中 心的傳遞。 B）盡管在這個(gè)過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當(dāng)?shù)臈l件 下聚光色素復(fù)合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應(yīng)中心。星號(hào)表示激態(tài)。 光合單位(photosynthetic unit)：每吸收與傳遞1個(gè)光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子的數(shù)目。 由聚光色素系統(tǒng)和反應(yīng)中心組成。光合單位：結(jié)合于類囊體膜上

17、能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)功能單位。 反應(yīng)中心的基本組成成分：至少包括一個(gè)中心色素分子或稱原初電子供體(primary electron donor，P)，一個(gè)原初電子受體(primary electron acceptor, A)和一個(gè)次級(jí)電子供體(secondary electron donor,D)，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)。才能將光能轉(zhuǎn)換為電能。 原初電子受體是指直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來電子的物質(zhì)(A)。 次級(jí)電子供體是指將電子直接供給反應(yīng)中心色素分子的物質(zhì)(D)。光合作用的原初反應(yīng)： DPADP*A DP+A- D+PA- 高等植物的最終電子供體是水， 最終電

18、子受體是NADP+。hv 基態(tài)反應(yīng)中心 激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心原初反應(yīng)圖解PS和PS的光化學(xué)反應(yīng)PS和PS反應(yīng)中心中的原初電子供體都是由兩個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。 菠菜反應(yīng)中心色素吸收光譜的變化 照光下PS(A)、PS(B)反應(yīng)中心色素氧化，其氧化態(tài)，與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變化的波長所在位置分別是700nm(A)和682nm(B)。5.3.2 電子傳遞與光合磷酸化5.3.2.1 光系統(tǒng) 量子產(chǎn)額(quantum yield)：指每吸收一個(gè)光量子后釋放出的氧分子數(shù)(1/101/8)。 量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)

19、目(810)。 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降(red drop)。羅伯特愛默生(R. Emerson，1957)： 大于685nm的光照射時(shí)，補(bǔ)充650 nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。 紅光和遠(yuǎn)紅光兩種波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)(Emerson effect)。光系統(tǒng)I(photosystem I, PS I):吸收長波紅光(700nm)光系統(tǒng)II(photosystem II, PS II):吸收短波紅光(680nm) 且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。 兩個(gè)光系

20、統(tǒng)很好地解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)。Emerson effect光合作用可能包括兩個(gè)串聯(lián)的光反應(yīng)!？PS IIPS INADPH+H+H2O光光 O2+2H+NADPH+PS II和PS I的特點(diǎn)： PS II顆粒較大，17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。 PS I顆粒較小，11nm，位于類囊體膜的外側(cè)。不受DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長波光反應(yīng)(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長波光)，主要特征

21、是NADP+的還原。PS和PS的光化學(xué)反應(yīng)PS的原初反應(yīng)： P700A0 P700*A0 P700+A0- PS的原初反應(yīng)：P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-hh功能與特點(diǎn) (吸收光能 光化學(xué)反應(yīng))電子最終供體次級(jí)電子供體反應(yīng)中心色素分子 原初電子供體原初電子受體次級(jí)電子受體末端電子受體PS還原NADP+ ，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子A0鐵硫中心 NADP+ PS使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子Pheo醌分子QA質(zhì)體醌 PQPS和PS的電子供體和受體組成5.3.2.2 光合鏈原初反應(yīng)的結(jié)果: 使光系統(tǒng)的反

22、應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞的結(jié)果: 一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。 這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。 光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系?、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。 現(xiàn)在較為公認(rèn)的是由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的“Z”方案，即電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。 光合電子傳遞的“Z”方案(Z scheme)(R. Hill等，1960)光合鏈的特點(diǎn)： 1.電子傳遞鏈主要由光合膜

23、上的PS、Cyt b/f、PS三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。 2.光合鏈中有二處(P680P680*和P700P700*)是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收、傳遞的光能來推動(dòng)。 3.水的氧化與PS電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PS電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PS傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。 4.釋放1個(gè)O2，至少需8個(gè)光量子。 5.每釋放1個(gè)O2，在類囊體腔內(nèi)有8個(gè)H+累積。其中4個(gè)來自H2O的光解，另外4個(gè)由PQ從基質(zhì)傳遞進(jìn)入類囊體膜內(nèi)。 6 .光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ為

24、氫傳遞體。 PQ是雙電子雙H+傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳遞電子的同時(shí)，把H+從類囊體膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱“PQ穿梭”。光合電子傳遞體的組成與功能1.PS復(fù)合體 PS的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。 PS是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由聚光色素復(fù)合體、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子組成。D1很容易受到光化學(xué)破壞，會(huì)發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。 電子從P680傳遞到去鎂葉綠素(Pheo)繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。 CP43和CP47

25、是葉綠素結(jié)合蛋白。PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖2.質(zhì)醌 質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PS反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PS復(fù)合體與Cyt b/f復(fù)合體間的電子傳遞體。 質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%10%，故有“PQ庫”之稱。 質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由PS(也可是PS)傳來的電子，同時(shí)與H結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cyt b/f，氧化時(shí)把H釋放至膜腔。這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起重要作用。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2H3.Cytb/f復(fù)合體 Cytb/f 復(fù)合體作為連接PS與PS兩個(gè)光系統(tǒng)

26、的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個(gè)多肽組成，即Cytf、Cytb 、Rieske 鐵-硫蛋白、17kD的多肽等。 Cyt b/f 復(fù)合體主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b/f 復(fù)合體又稱PQHPC氧還酶。4.質(zhì)藍(lán)素 質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cyt b/f復(fù)合體與PS之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。 5.PS復(fù)合體 PS的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。PS由反應(yīng)中心和LH

27、C等組成。反應(yīng)中心內(nèi)含有1112個(gè)多肽，其中在A和B兩個(gè)多肽上結(jié)合著P700及A0、A1、FX、FA、FB等電子傳遞體。每一個(gè)PS復(fù)合體中含有兩個(gè)LHC，LHC吸收的光能能傳給PS的反應(yīng)中心。PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP還原酶 鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。 FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱Fd-NADP還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H，還原NADP為NADPH，反應(yīng)式可用下式表示： 2Fd還

28、原+NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH7.光合膜上的電子與H+的傳遞圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PS與PS各吸收4個(gè))，傳遞4個(gè)e能分解2個(gè)H2O，釋放1 個(gè)O2，同時(shí)使類囊體膜腔增加8個(gè)H，又因?yàn)槲?個(gè)光量子能同化1個(gè)CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個(gè)CO2需消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，也即傳遞4個(gè)e-， 可還原2個(gè)NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。5.3.2.3 水的光解和放氧 1.希爾反應(yīng) 離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水、放出O2的反應(yīng)稱之為希爾反應(yīng)(Hill

29、 reaction)。 R. Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體(A,如2, 6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧氣： 2H2O+2A2AH2+O2光離體葉綠體 2.放氧機(jī)制 由錳穩(wěn)定蛋白(manganese stablizingprotein, MSP)，與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復(fù)合體(oxygen-evolving complex，OEC)，與PS II一起參與氧的釋放。 錳是PS II的組成成分，氯、鈣起活化作用 法國學(xué)者P. Joliot(1969)通過閃光處理暗適應(yīng)的葉綠體：第一次閃光后無O2產(chǎn)生，第二次閃光釋放少量O2，

30、第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一次放氧高峰。 由于每釋放1個(gè)O2，需要氧化2分子水，并移去4個(gè)e-，同時(shí)形成4個(gè)H+，而閃光恰巧以4為周期。Kok(1970)提出水氧化機(jī)制的模型：水氧化鐘(water oxidizing clock)或KOK鐘(Kok clock)5.3.2.4 光合電子傳遞的類型(1) 非環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport) 指水光解放出的電子經(jīng)PS II和PS I兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個(gè)開放的通路。H2OPS IIPQCytb6/fPCPS IFd FNRNADP+ 按非

31、環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)電子，分解2分子H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8。同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔。 特點(diǎn)：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。非環(huán)式電子傳遞 (2) 環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport)： 指PS I產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS I的電子傳遞。 可能還存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給質(zhì)體醌(PQ)的途徑。 即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。PS IFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS I 特點(diǎn)：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放

32、O2，也無 NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。(3) 假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron ransport)： 指水光解放出的電子經(jīng)PS II和PS I，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱為Mehler反應(yīng)。 它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+。一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。H2OPS IIPQCytb6/fPCPS IFdO2 特點(diǎn)：有O2的釋放，ATP的形成，無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基(O2-)。.假環(huán)式電子傳遞葉綠體的電子傳遞模式圖5.3.2.5 光合磷酸化 1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體

33、，弗倫克爾(A. M. Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。 葉綠體在光下將無機(jī)磷(Pi)與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化(photophosphorylation)。 光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型：非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)；環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。光合磷酸化的機(jī)理 P. Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透

34、學(xué)說的要點(diǎn)： (1) PS II光解水時(shí)在類囊體膜內(nèi)釋放H+； (2) 在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體腔內(nèi)； (3) PS I引起NADP+的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。質(zhì)子動(dòng)力勢(proton motive force，pmf) =pH+3.ATP合成的部位ATP酶質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CF0復(fù)合體。 ATP酶由九種亞基組成，催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運(yùn)輸光合磷酸

35、化的抑制劑 (1)電子傳遞抑制劑 指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PS的電子流，敵草?。―CMU）抑制從PS上的Q到PQ的電子傳遞；KCN和Hg等則抑制PC的氧化 一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑 (2)解偶聯(lián)劑 指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如DNP(二硝基酚)、羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH4+等，這些試劑可以增加類囊體膜對(duì)質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢，而電子傳遞仍可進(jìn)行，甚至速度更快

36、(因?yàn)橄藘?nèi)部高H濃度對(duì)電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進(jìn)行 (3)能量傳遞抑制劑 指直接作用于ATP酶，抑制磷酸化作用的試劑 如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。同化力形成： 經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2mol H2O，釋放1mol O2，4mol的電子經(jīng)傳遞時(shí)，使類囊體膜內(nèi)增加8mol H+，偶聯(lián)形成約3mol ATP和2mol NADPH。 同化力：ATP和NADPH5.3.3 碳同化 二氧化碳同化(CO2 assimilation)，簡稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(AT

37、P和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程 高等植物的碳同化途徑有三條： C3途徑 具有合成淀粉的能力 C4途徑 CAM(景天酸代謝)途徑5.3.3.1 C3途徑 該循環(huán)中，CO2 的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑(reductive pentose phosphate pathway，RPPP) 二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為C3 途徑，由卡爾文等在50年代提出的，也稱為卡爾文循環(huán)(The Calvin cycle) C3途徑分為三個(gè)階段：羧化階段、還原階段和再生階段1. 羧化階段 Rubisco，即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧

38、酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase，RuBPC/RuBPO) Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個(gè)大亞基(約56 KD)和8個(gè)小亞基(約14 KD)構(gòu)成(L8S8)，活性部位在大亞基上。 大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。2. 還原階段3. 再生階段 由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。 包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。C3途徑的總反應(yīng)式為：

39、3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 每同化1mol CO2，要消耗3mol ATP和2mol NADPH。還原3mol CO2可輸出一個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP) 磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。C3途徑的調(diào)節(jié)：(1) 自動(dòng)催化調(diào)節(jié)作用 CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平暗適應(yīng)的葉片光合速率很低光合速率達(dá)“穩(wěn)態(tài)”階段20min光原因： 暗中光合中間產(chǎn)物(RuBP等)的含量低；此時(shí)形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出

40、。 這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱為C3途徑的自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。(2) 光調(diào)節(jié)作用 光提供同化力； 調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。 光調(diào)節(jié)酶：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5種。 在光反應(yīng)中，H+ 類囊體腔中，Mg2+ (被交換) 葉綠體基質(zhì)。 基質(zhì)的pH從7 8，Mg2+升高，同時(shí)產(chǎn)生還原因子如Tdred、 NADPH等，而使光調(diào)節(jié)酶被活化。(3) 光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)5.3.3.2 C4途徑 有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在另一條固定CO2的途徑 固定CO2的最初

41、產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑(C4-dicarboxylic acid pathway)，簡稱C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。 按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物。 現(xiàn)已知被子植物中有70多個(gè)科近2000種植物中存在C4途徑。 C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate)； 固定CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。C4途徑的基本反應(yīng)在各部位進(jìn)行的示意圖 C4途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸和二價(jià)離子的調(diào)節(jié)。 光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中這些酶則被鈍化。 蘋果酸和天冬氨酸抑制PE

42、PC活性，而G6P、PEP則增加其活性。 Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化劑。5.3.3.3 景天酸代謝途徑 干早地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個(gè)特殊的CO2同化方式： 這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，夜間有機(jī)酸含量高 具有這種有機(jī)酸合成日變化類型的光合碳代謝稱為景天科酸代謝(crassulacean acid metabolism，CAM)。夜間(氣孔開放)：CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(氣孔關(guān)閉)：液胞中的Mal細(xì)胞質(zhì)CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途徑糖、淀粉CAM與C4途徑有何區(qū)別？CAM植物的類型 根據(jù)植物在一生中

43、對(duì)CAM的專性程度分為兩類： (1) 專性CAM植物 其一生中絕大部分時(shí)間的碳代謝是CAM途徑； (2) 兼性CAM植物 在正常條件下進(jìn)行C3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花(ice plant)。植物光合碳同化途徑多樣性的意義： 植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。 但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時(shí)，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對(duì)C3途徑的補(bǔ)充。5.3.4 C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較5.3.4.1 結(jié)構(gòu)特征C3C4C3-C

44、4CAMBSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，其周圍葉肉細(xì)胞排列疏松BSC含葉綠體，其周圍葉肉細(xì)胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細(xì)胞的液泡大5. 3. 4.2 生理特征C3植物C4植物C3-C4中間植物CAM植物葉綠素a/b2.80.43.90.62.83.92.53.0CO2補(bǔ)償點(diǎn)(gL-1)405540光:0200暗:5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑C3途徑和有限C4途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPE

45、PRuBP，PEP(少量)RuBP(L)PEP(D)最初光合產(chǎn)物PGAOAAPGA,OAA光:PGA暗:OAAPEPC活性(molmg-1chlmin-1)0.300.35161825%。5.4.2 光呼吸的生理功能(1) 消除乙醇酸的毒害(2) 維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。(3) 防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2- 的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。(4) 氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。(5) 減少碳的損失

46、.5.4.4 光合作用的產(chǎn)物5.4.4.1 光合作用的直接產(chǎn)物 1.光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等 2.不同植物種類： (1) 淀粉為主：如棉花、煙草、大豆等 (2) 葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等 (3) 蔗糖：小麥、蠶豆等 3.生育期：幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類 4.環(huán)境條件：強(qiáng)光和高濃度CO2下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成5.4.4.2 淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)：光暗調(diào)節(jié)：光下，淀粉；蔗糖； 暗中，淀粉代謝物：細(xì)胞質(zhì)中，TP/Pi比值，蔗糖；葉綠體中，TP/Pi比值，淀粉5.5 同化物的運(yùn)輸與分配5.5

47、.1 同化物運(yùn)輸?shù)耐緩?.5.1.1 短距離運(yùn)輸 1. 胞內(nèi)運(yùn)輸 指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的物質(zhì)交換。主要方式： 擴(kuò)散作用、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形成以及囊泡內(nèi)含物的釋放等。2. 胞間運(yùn)輸 胞間運(yùn)輸有共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的替代運(yùn)輸。 (1) 共質(zhì)體運(yùn)輸 主要通過胞間連絲(細(xì)胞間物質(zhì)與信息的通道)。如無機(jī)離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等。 (2) 質(zhì)外體運(yùn)輸：自由擴(kuò)散的被動(dòng)過程，速度很快。 (3) 替代運(yùn)輸： 物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進(jìn)行的運(yùn)輸形式。5.5.1.2 長距離運(yùn)輸 環(huán)割實(shí)驗(yàn)證明，有機(jī)物質(zhì)的長距離運(yùn)輸通過韌皮部的篩管。 “樹怕剝皮”

48、如果環(huán)割較寬，時(shí)間久了，根系長期得不到有機(jī)營養(yǎng)，就會(huì)饑俄而死。環(huán)割的利用：(1) 增加花芽分化和座果率；(2) 促進(jìn)生根：高空壓條時(shí)進(jìn)行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根。5.5.2 同化物運(yùn)輸?shù)男问?利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法證明： 蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是有機(jī)物質(zhì)的主要運(yùn)輸形式 優(yōu)點(diǎn)： 穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量 溶解度很高，在0時(shí)，100ml水中可溶解蔗糖179g，100時(shí)溶解487g 運(yùn)輸速率快 篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸、多種礦質(zhì)元素(K+最多，P其次) 少數(shù)植物的韌皮部汁液中還含有蔗糖的衍生物：棉子糖、水蘇糖、毛蕊

49、花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇5.5.3 同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度 運(yùn)輸?shù)姆较颍河稍吹綆?。雙向運(yùn)輸，以縱向運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。 運(yùn)輸速度：一般約為100cmh-1。 不同植物同化物的運(yùn)輸速度： 大豆：84100cmh-1； 南瓜：4060cmh-1。 生育期不同，運(yùn)輸速度不同： 如南瓜幼苗時(shí)為72cmh-1，較老時(shí)3050cmh-1； 環(huán)境條件的影響：如白天溫度高，運(yùn)輸速度快，夜間溫度低，運(yùn)輸速度慢。 成分不同，運(yùn)輸速度有差異：如丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨酸、谷酞胺、天冬酰胺較慢。 有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)臄?shù)量，即比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(specific mass

50、transfer rate，SMTR)，單位:gcm-2h-1。V：流速(cmh-1)；C：濃度(gcm-3) 多數(shù)植物的SMTR為113gcm-2h-1，最高的可達(dá)200 gcm-2h-1。3.5.4 同化物在韌皮部的裝載和卸出3.5.4.1 裝載途徑 一是共質(zhì)體途徑，同化物通過胞間連絲進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管； 二是交替途徑，同化物由葉肉細(xì)胞，先進(jìn)入質(zhì)外體，然后逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管分子，即“共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體”途徑。同化物在韌皮部的裝載途徑示意圖5.5.4.2 裝載機(jī)理 裝載是一個(gè)高流速、逆濃度梯度進(jìn)行的主動(dòng)分泌過程，受載體調(diào)節(jié)。 依據(jù)： (1) 需能量供應(yīng) (2) 對(duì)被裝載

51、物質(zhì)有選擇性 (3) 具有飽和效應(yīng)蔗糖進(jìn)入篩管或伴胞的機(jī)制：蔗糖-質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸5.5.4.3 同化物的卸出途徑 一條是質(zhì)外體途徑，如卸出到貯藏器官或生殖器官，大多是這種情祝。 另一條是共質(zhì)體途徑，通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝。如卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)，就是通過這一途徑。5.5.4.4 卸出機(jī)理 一是通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，機(jī)理與裝載一樣，是一個(gè)主動(dòng)過程。 二是通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個(gè)被動(dòng)過程。5.5.5 同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制5.5.5.1 壓辦流動(dòng)學(xué)說(Pressure flow theory) 德國植物

52、學(xué)家明希(E. Mnch)于1930年提出的： 同化物在SE-CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由源庫兩端的壓力勢差而引起。壓力流動(dòng)學(xué)說圖解壓力流動(dòng)學(xué)說的有關(guān)證據(jù)： (1) 韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹干距地面高度的增加而增加(與有機(jī)物向下運(yùn)輸相一致)； (2) 秋天落葉后，濃度差消失，有機(jī)物運(yùn)輸停止； (3) 蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。壓力流動(dòng)學(xué)說不能解釋的問題： (1) 篩管內(nèi)物質(zhì)的雙向運(yùn)輸； (2) 物質(zhì)快速流動(dòng)所需的壓力勢差遠(yuǎn)大于篩管兩端壓力勢差； (3) 與有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)過程相矛盾。5.5.5.2 細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說 篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)形成胞縱連束并有節(jié)奏地收

53、縮和張馳，產(chǎn)生蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。 可以解釋同化物的雙向運(yùn)輸問題 篩管中的胞縱連束是否存在?5.5.5.3 收縮蛋白學(xué)說 (1) 篩管內(nèi)的空心、束狀韌皮蛋白(P-蛋白)貫穿于篩孔，靠收縮以推動(dòng)集流運(yùn)動(dòng)； (2) 空心管壁上具有P-蛋白組成的微纖絲(毛)，一端固定，一端游離，靠代謝能以顫動(dòng)方式驅(qū)動(dòng)物質(zhì)脈沖流動(dòng)。5.5.6 同化物的分配5.5.6.1 同化物的源和庫 1. 代謝源(metabolic source)：指能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌發(fā)時(shí)二年生或多年生植物的塊根、塊莖、種子等 2. 代謝庫(metabo

54、lic sink)：指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。如植物的幼葉、根、莖、花、果實(shí)、發(fā)育的種子等 3. 源-庫單位(source-sink unit) 相應(yīng)的源與相應(yīng)的庫，以及二者之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)構(gòu)成一個(gè)源庫單位5.5.6.2 同化物分配的特點(diǎn) 1. 優(yōu)先供應(yīng)生長中心：生長快、代謝旺盛的部位或器官 不同的生育期有不同的生長中心：如水稻、小麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉，抽穗期的穗子，都是當(dāng)時(shí)的生長中心 2. 就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸：首先分配給距離近的生長中心，且以同側(cè)分配為主，很少橫向運(yùn)輸 3. 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系 4. 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用：葉片衰老時(shí)分解產(chǎn)生的小分子物質(zhì)或無機(jī)

55、離子可被再分配、再利用。5.5.7 同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系5.5.7.1 同化物的分配規(guī)律 供應(yīng)能力：源制造的同化物越多，外運(yùn)潛力越大。 競爭能力：生長速度快、代謝旺盛的部位，對(duì)養(yǎng)分競爭能力強(qiáng)，得到的同化物多 運(yùn)輸能力：源、庫之間聯(lián)系直接、暢通，且距離又近，則庫得到的同化物就多5.5.7.2 影響作物產(chǎn)量形成的因素 1. 源限制型：其特點(diǎn)是源小而庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率高 2. 庫限制型：特點(diǎn)是庫小源大，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高 3. 源庫互作型：產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量5.5.5 影響同化物運(yùn)輸?shù)沫h(huán)境因素1. 溫度 運(yùn)輸速率：在2030

56、時(shí)最快。 低溫下(1) 降低呼吸速率，減少能量供應(yīng)；(2) 提高篩管內(nèi)含物的粘度。高溫下(1) 篩板出現(xiàn)胼胝質(zhì)；(2) 呼吸作用增強(qiáng)，消耗物質(zhì)增多；(3) 引起酶鈍化或破壞。 運(yùn)輸方向：土溫高于氣溫時(shí)，同化物向根部分配的比例增大；氣溫高于土溫時(shí)，光合產(chǎn)物向頂部分配較多。 晝夜溫差：晝夜溫差大，夜間呼吸消耗少，穗粒重增大。我國北方小麥產(chǎn)量高于南方，原因之一就是由于北方晝夜很差大，植株衰老慢，灌漿期長所致。2. 光照 光照通過光合作用影響同化物的運(yùn)輸與分配。功能葉白天的輸出率高于夜間。3. 水分 水分脅迫使光合速率降低，影響同化物向外輸出，導(dǎo)致下部葉片與根系早衰。4. 礦質(zhì)元素：主要是N, P、K

57、、B等 N過多，營養(yǎng)生長旺，同化物輸出少；N過少，引起功能葉早衰。 P促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸： 磷促進(jìn)光合作用，形成較多的同化物； 磷促進(jìn)磷酸丙糖輸出和蔗糖合成，提高可運(yùn)態(tài)蔗糖濃度； 磷是ATP的重要組分，同化物運(yùn)輸離不開能量。 K促進(jìn)庫內(nèi)糖分轉(zhuǎn)變成淀粉，維持源庫兩端的壓力差，有利于有機(jī)物運(yùn)輸。 B與糖結(jié)合成復(fù)合物，有利于透過質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。B還能促進(jìn)蔗糖的合成，促進(jìn)糖的轉(zhuǎn)運(yùn)。5.6 影響光合作用的因素 光合作用的生理指標(biāo)：光合速率和光合生產(chǎn)率。 光合速率(photosynthetic rate)是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：molCO2m-2s-1和molO2dm

58、-2h-1。 表觀光合速率(apparent photosynthetic rate) 凈光合速率(net photosynthetic rate)=總(真正)光合速率-呼吸速率 光合生產(chǎn)率(photosynthetic produce rate)/凈同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在較長時(shí)間(一晝夜或一周)內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用gm-2d-1表示。5.6.1 外部因素對(duì)光合作用的影響5.6.1.1 光照 1.光強(qiáng) (1) 光強(qiáng)-光合曲線(需光量曲線) 當(dāng)葉片的光合速率與呼吸速率相等(凈光合速率為零)時(shí)的光照強(qiáng)度，稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(light co

59、mpensation point)。 在一定條件下，使光合速率達(dá)到最大時(shí)的光照強(qiáng)度，稱為光飽和點(diǎn)(light saturation point)。 植物正常生長所需的最低光照強(qiáng)度？ 光補(bǔ)償點(diǎn)在生產(chǎn)上有何意義？ 光飽和點(diǎn)的原因：強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率。 一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高。 如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)木本植物；陽生植物的陰生植物；C4植物的C3植物。 光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭，適于和光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物間作。如豆類與玉米間作。(2) 光合作用的光抑制 光能過剩導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制(photoinhibition of photosy

60、nthesis)。 如晴天中午的光強(qiáng)往往超過植物的光飽和點(diǎn)，如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境(如高溫、低溫、干旱等)同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。光抑制的機(jī)制：植物對(duì)光抑制的保護(hù)機(jī)制： (1) 葉子運(yùn)動(dòng) (2) 葉綠體運(yùn)動(dòng) (3) 自由基清除系統(tǒng) SOD、CAT、POD、谷胱甘膚、類胡籮卜素、Vc等 (4) 代謝耗能(增強(qiáng)光呼吸和Mehler反應(yīng)) (5) 提高熱耗散能力(如葉黃素循環(huán)耗能) (6) PS II的可逆失活與修復(fù)2. 光質(zhì) 對(duì)光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍(lán)紫光次之；綠光的效果最差。 紅光有利于碳水化合物形成，藍(lán)紫光有利于蛋白質(zhì)形成。5.6.1.2 二氧化碳 1. CO2-光