高級生態(tài)學-荒漠植物檉柳

1、高級生態(tài)學課程論文題目： 新疆荒漠植物 檉柳的生理生態(tài)學研究新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究 概 述荒漠植物檉柳是在土壤極端鹽堿化、干旱、貧瘠、強風沙流等條件下在新疆廣泛分布的一類重要灌木植物，它們不僅具有較強的抗逆能力，而且在其脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持和受損生態(tài)環(huán)境的恢復重建中發(fā)揮著巨大的作用。筆者結(jié)合國內(nèi)外對荒漠植物生理生態(tài)研究的歷史與現(xiàn)狀，對新疆檉柳屬植物的群落特征及其生態(tài)、生理適應(yīng)性研究作了一個全面的論述，同時，對荒漠植物檉柳抗逆特性的應(yīng)用潛力進行評價，為檉柳屬植物的生物多樣性保護和利用提供依據(jù)。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究荒漠化(desertification) 定義為:在包括

2、氣候變化和人類活動的多種因素作用下,干旱、半干旱和干旱亞濕潤區(qū)的土地退化。它又分為風蝕荒漠化、水蝕荒漠化、土壤鹽漬化、凍融荒漠化等。（這一定義就是1994年10月,世界各國政府代表在巴黎簽署荒漠化防治公約中的定義。該定義為世界各國所公認） 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究沙漠化(sandy desertification)沙漠化亦即沙質(zhì)荒漠化或風蝕荒漠化。可概括為在干旱、半干旱(包括部分半濕潤地區(qū)) 脆弱的生態(tài)條件下,由于人為過渡的經(jīng)濟活動,破壞生態(tài)平衡,使原非沙漠地區(qū)出現(xiàn)了以風沙活動為主要特征的類似沙質(zhì)荒漠環(huán)境的環(huán)境退化過程。確切地說沙漠化是在具有沙物質(zhì)分布的干旱、半干旱及部分半濕潤地區(qū),不

3、同時間尺度下,以風為動力,參與其他條件作用的一系列氣候地貌過程,這個定義也就是沙質(zhì)荒漠化的定義,也可作為風蝕荒漠化的定義。新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究按照聯(lián)合國防治荒漠化公約對荒漠化的定義,實際上我國有可能發(fā)生荒漠化的土地面積為321.7萬km2。已發(fā)生荒漠化的土地面積為262.2 萬km2,占國土面積的27.3%。其中風蝕荒漠化(或稱沙質(zhì)荒漠化、沙漠化)面積約為160.7萬km2；水蝕荒漠化面積約為20.5萬km2；土壤鹽漬化面積為23.3萬km2；凍融荒漠化面積為36.3萬km2；由于其他原因造成的荒漠化面積為21.4萬km2。 據(jù)1997年林業(yè)部發(fā)布的中國荒漠化報告 新疆荒漠植物檉柳

4、的生理生態(tài)學研究我國檉柳屬植物有18種1變種，檉柳屬植物主要分布在中國西部地區(qū)。新疆天然分布的有16種，從山前河谷到沙漠腹地均普遍存在，其中尤以多枝檉柳(Tamarix ramosissima)分布最為廣泛。 白花檉柳 T.albiflonum 紫桿檉柳 T.androssowii 密花檉柳 T.arceuthoides 長穗檉柳 T.elongata 甘肅檉柳 T.gansuensis 異花檉柳 T.gracilis 剛毛檉柳 T.hispida 多花檉柳 T.hohenackeri 莎車檉柳 T.sachuensis 鹽地檉柳 T.karelinii 短穗檉柳 T.1axa 傘花短穗檉柳

5、T.1axa var.polystadrya 細穗檉柳 T.1eptostachys 多枝檉柳 T.ramosissima 沙生檉柳 T.taklamakanensis 塔里木檉柳 T.tarimensis 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究1 新疆自然環(huán)境與檉柳群落的分布特征1.1 新疆自然條件概況新疆是中國最干旱的地區(qū), 全疆平均年降水量僅150mm。天山山脈從西至東橫貫新疆，將其分割為南北兩個有差異的地理氣候區(qū)，習慣上稱為南北疆。其中，準噶爾盆地位于北疆，塔里木盆地位于南疆。 塔里木盆地是一個封閉性較好的內(nèi)流盆地，發(fā)源于塔里木

6、盆地周邊山地的眾多河流，在沙漠中消失，部分水量轉(zhuǎn)化為地下水，因此盆地內(nèi)地下水位較高。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究1.2 檉柳群落的分布特征 檉柳屬植物耐鹽、耐旱、耐貧瘠、耐風蝕和沙埋。檉柳屬植物種群群落的發(fā)生、發(fā)展與生長和水分、鹽分及溫度等生態(tài)因子有密切關(guān)系。檉柳屬植物多樣化的生境使得屬下分類學單位的植物分布具有明顯的地域性。檉柳屬植物種群群落的形成與分布離不開兩個決定性因子，即鹽分和水分。檉柳屬植物在新疆其分布主要由分布區(qū)地下水位深度和土壤含鹽量決定。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究檉柳屬植物常形成大面積的群落或檉柳純林，是荒漠河岸植被中的重要建群植物，具有較強的生態(tài)適應(yīng)性。 新疆荒

7、漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究2 荒漠植物生理生態(tài)研究的歷史與現(xiàn)狀2.1 國內(nèi)外的研究歷史國外對于荒漠植物生理生態(tài)較為系統(tǒng)的研究始見于前蘇聯(lián)1972年出版的干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的生理生態(tài)基礎(chǔ)一書(International symposium USSR ,1972)。 國內(nèi)有關(guān)荒漠植物生理生態(tài)的研究始于20世紀60年代，主要側(cè)重在我國西北荒漠植物和中生植物在自然和人工條件下的光合、呼吸和蒸騰作用特性，水分平衡特征，形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)等特征的對比研究。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究2.2 目前主要的研究現(xiàn)狀 從荒漠植物解剖結(jié)構(gòu)特征、水分平衡特征和光合作用特征方面的研究來看，已經(jīng)形成了一個較完整的體系

8、。解剖結(jié)構(gòu)的研究光合能力的研究水分狀況的研究“自由基假說” 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究3 檉柳屬植物的生理生態(tài)適應(yīng)性新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究3.1 生物、生態(tài)學適應(yīng)性3.1.1 形態(tài)性狀的適應(yīng)特點3.1.2 根系特征3.1.3 種子特性3.1.4 繁殖特性新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究3.1.1 形態(tài)性狀的適應(yīng)特點檉柳屬植物葉片顯著縮小呈鱗片狀，葉片一般抱莖而生，形成莖一葉愈合體，是一種高光效器官。莖與葉的愈合程度與生境的干旱程度成正比，如沙生檉柳葉的抱莖程度最大，達9O，這與其所處的極端干旱環(huán)境相適應(yīng)。3.1.2 根系特征具有發(fā)達的根系。檉柳為深根性灌木，主根非常發(fā)達并且向下

9、直伸，達到地下水后側(cè)根大面積發(fā)生，主根、側(cè)根、毛根共同組成相互交錯的根系網(wǎng)，具有非常大的吸水面積吸收土壤和淺層水分，保證地上部分充足的水分供應(yīng)。生物、生態(tài)學適應(yīng)性新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究3.1.3 種子特性最抗旱種沙生檉柳具最大的種子(千粒重達410mg，而其他種小于100mg)。發(fā)育初期具有比其他檉柳生長迅速的特點。此外，沙生檉柳種子發(fā)芽率也比其他檉柳為高，經(jīng)半年以后，仍具有較高的發(fā)芽能力。檉柳屬植物在種子萌發(fā)和幼苗期有一定的耐鹽性。3.1.4 繁殖特性檉柳屬植物花期長，結(jié)實率高，每年可產(chǎn)出數(shù)以億計的種子，并且種子具有體積小、重量輕、芒柱具毛等特點，借

10、助于頻繁的風力傳播，使種子在丘間低地適宜的水分條件下迅速發(fā)芽，生長成新的植株。此外，檉柳屬植物具有以營養(yǎng)繁殖為主的適應(yīng)特點。它們能從被沙埋的莖干或枝條上形成不定芽和不定根，從而形成新的植株和根系。 生物、生態(tài)學適應(yīng)性新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究3.2 生理適應(yīng)性3.2.1 對鹽分適應(yīng)機制3.2.1.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)3.2.1.2 耐鹽機制 3.2.2 對干旱適應(yīng)機制3.2.2.1 水分生理特性 3.2.2.2 耐旱機制（1）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累（2）脫水保護物質(zhì)的積累（3）無機離子的積累新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究對鹽分適應(yīng)機制 3.2.1.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)檉柳是典型的泌鹽性鹽生植物

11、。檉柳泌鹽腺深陷于表皮之下，單位面積數(shù)目多，泌鹽腺的分泌細胞含許多小的液泡，可主動將積累的鹽分儲存在液泡中而實現(xiàn)區(qū)隔化，維持細胞液中正常的滲透勢。具發(fā)達的表皮毛及乳狀突。發(fā)達的表皮毛有利于水分的排出，增大排鹽效率，保證了其在重鹽堿環(huán)境中維持正常的生理功能。此外，檉柳髓部含大量單寧物質(zhì)，可能有助于植物從含鹽量高的土壤中吸收水分，抵制高鹽下的水分脅迫。新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究對鹽分適應(yīng)機制 3.2.1.2 耐鹽機制(1)拒鹽 檉柳的根對鹽離子的通透性很低。一般而言，鹽生植物具備通過調(diào)節(jié)根系滲透性進而調(diào)節(jié)進入植株體內(nèi)離子含量的能力，Scholander將這種現(xiàn)象稱作“超級過濾系統(tǒng)”。(2)耐

12、鹽 檉柳細胞內(nèi)鹽離子含量比較高的情況下仍能夠維持正常的代謝活動。研究表明，一天當中被檉柳根系吸收的Na+約有64%77%被分泌出去，其余的累積在植物葉當中，這些存留的離子在夜間、蒸騰低或濕度高時被分泌出去。(3)泌鹽 檉柳是典型的泌鹽性鹽生植物。檉柳泌鹽的效率受相對濕度的影響，而與蒸騰速率呈負相關(guān)關(guān)系，另外，其泌鹽效率還明顯受水分脅迫的影響。檉柳是潛水性鹽生植物，喜生長在地下水位高、土壤濕潤的環(huán)境中，如果滿足了泌鹽調(diào)節(jié)鹽分時所需要的水分供應(yīng)，可增大排鹽效率。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究對干旱適應(yīng)機制 3.2.2.1 水分生理特性檉柳與生長在同一干旱環(huán)境中的其他荒漠植物相比，檉柳能保持較高

13、的葉面積和較高的蒸騰速率，這是它適應(yīng)干旱脅迫的直接結(jié)果。Busch等研究認為檉柳具有較高的細胞溶質(zhì)濃度；在膨壓為零和完全膨壓時的滲透勢遠低于其他植物。Gay的研究表明，檉柳是一種有大量根系通過毛細管作用和地下水位接觸的深根系植物。曾凡江的研究表明在低水勢下檉柳保持膨壓的能力較強。此外，在整個生長季中，檉柳的清晨水勢是幾種荒漠植物中最低的。在整個生長季的大部分時間里，檉柳的日均水勢值較低。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究對干旱適應(yīng)機制 檉柳除具有抗旱性能外，普遍具耐鹽性。Glenn等人比較了科羅拉多河沖積平原上分布的檉柳及其他本土樹種的生長率、耐鹽性及水利用率，指出檉柳最高耐鹽限為32gL-1

14、，遠遠高于其他樹種，并且水分利用率不受鹽堿程度的影響。其他學者也指出檉柳能更好地適應(yīng)鹽堿及干旱，是一種極具抗逆性能及競爭力的種類。 新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究對干旱適應(yīng)機制 3.2.2.2 耐旱機制 （1）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累 對檉柳進行緩慢水分脅迫，發(fā)現(xiàn)在整個干旱處理過程中，脯氨酸(Pro)含量成倍增加，中后期Pro含量達最大值，末期Pro積累含量急劇降低。（2）脫水保護物質(zhì)的積累在土壤緩慢水分脅迫條件下，檉柳屬植物可溶性糖含量持續(xù)增加，至干旱后期，糖類大量積累，比正常供水條件下增加數(shù)倍。（3）無機離子的積累在整個干旱處理過程中，檉柳均主動積累K+，K+積累持續(xù)增加，直至干旱脅迫結(jié)束。檉

15、柳K+積累在干旱處理末期含量達最高。此外，檉柳植物Na+在土壤緩慢水分脅迫條件下主動積累，可能參與植物細胞的滲透調(diào)節(jié)。新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究4 國內(nèi)外植物生理生態(tài)研究熱點主要集中在三方面： 與植物抗逆有關(guān)的ABA信號傳導問題的研究； 與植物抗逆有關(guān)的光合C3、C4、CAM途徑轉(zhuǎn)變及其相關(guān)RuBPCase和基因的研究； 一些與抗逆有關(guān)的代謝產(chǎn)物(如ABA、NaCl、脯氨酸、活性氧、甜菜堿等)外源加入對植物生理過程的影響。新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究5 檉柳屬植物應(yīng)用潛力評價5.1 優(yōu)良固沙植物 由不同檉柳種類固定起來的沙包群“紅柳包”。起著防風固沙、維護生態(tài)安全、改善生態(tài)環(huán)境方面的巨大作用。 5.2 “紅柳包”的“年輪”指示意義 “年輪”與檉柳的生長季相有一定的相關(guān)性，具有時間尺度的概念。對揭示當時的生態(tài)環(huán)境及荒漠的形成、演變有一定的指示作用。新疆荒漠植物檉柳的生理生態(tài)學研究5.3 沙漠中“水源標記” 具當年生沙生檉柳幼苗的丘間，潛水埋深不超過lm；具成年植株而無幼苗的流沙區(qū)，潛水埋深多在24m之間，最深也不超過6m。在潛水埋深超過10m以上的流沙內(nèi)不分布沙生檉柳。沙生檉柳正確地指示塔克拉瑪干大沙漠地下水的埋深及潛水礦化度。5.4 寶貴的抗逆種質(zhì)資源 在長期的歷史進程中，檉柳形成了一系列適應(yīng)干旱環(huán)境的優(yōu)良特性，積累了大量的抗逆