新生仔豬營(yíng)養(yǎng)學(xué)簡(jiǎn)化版

1、PAGE PAGE 216 第一章 引言 新生仔豬死亡的生物學(xué)是個(gè)尚未充分了解和l缺乏深入研究的科學(xué)領(lǐng)域。其對(duì)豬場(chǎng)造成的損失目前幾乎束手無(wú)策。 養(yǎng)豬業(yè)是技術(shù)高度密集的動(dòng)物產(chǎn)業(yè)之一，許多國(guó)家的從業(yè)者主要是由高度熟練的技術(shù)人員組成。盡管如此，新生仔豬的死亡率仍大約為12，并在最近10年內(nèi)沒(méi)有顯著的改觀。 其它物種在新生兒期間也發(fā)生重大死亡，但不像豬這么嚴(yán)重（表l-1）。 本章作為一個(gè)簡(jiǎn)短的引言，旨在突出說(shuō)明新生仔豬生物學(xué)方面存在的問(wèn)題，以及目前生產(chǎn)者們所面臨的難題。以便在以后的章節(jié)中，逐一論述并提出解決的辦法，供參考。表1-1 不同物種新生兒死亡率物種新生兒死亡率（%）平均變化范圍豬135-20人

2、21.5-7牛40-10羊53-81.1 新生仔豬死亡造成的損失的嚴(yán)重性 關(guān)于新生兒期的概念目前尚有爭(zhēng)論，但通常是指出生后的最初幾天。總的來(lái)說(shuō)新生兒死亡是指發(fā)生在出生后7天之內(nèi)的死亡。對(duì)于包括豬在內(nèi)的家畜，生產(chǎn)上通常統(tǒng)計(jì)的是指斷奶之前的死亡率，但斷奶期本身是變化的。表1-l中的數(shù)據(jù)表明了在不同物種間新生兒死亡的嚴(yán)重程度。可以看出，在不同物種之間存在很大的差異，而且豬的死亡率明顯高于其它動(dòng)物。豬通過(guò)高死亡率作為一種自然選擇機(jī)制，而牛羊每胎胎數(shù)較少，母體對(duì)后代個(gè)體投入高，因而死亡率較低。人類亦如此，每個(gè)新生兒都是無(wú)價(jià)之寶，父母為之投入了高昂的代價(jià)，因此死亡率低。在下文中我們還將討論應(yīng)用高科技來(lái)提高

3、成活率的可能性。人類新生兒死亡率調(diào)查數(shù)據(jù)在內(nèi)容和細(xì)節(jié)上都是詳盡的，而且運(yùn)用了復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)分析對(duì)結(jié)果加以解釋。同時(shí)還有復(fù)雜的保險(xiǎn)系數(shù)為預(yù)測(cè)損失和控制死亡提供方便。在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域，誕生的每個(gè)嬰兒都具有無(wú)可估量的價(jià)值，為了追求100的存活率，任何技術(shù)和措施都可以采用。在畜牧業(yè)中，對(duì)個(gè)體妊娠或產(chǎn)后護(hù)理實(shí)施嚴(yán)格的控制是相當(dāng)困難的（也被認(rèn)為是不值得的），因此死亡率較高。 在肉類和家畜委員會(huì)（MLC）注冊(cè)的英國(guó)豬場(chǎng)的資料，說(shuō)明了新生仔豬死亡率是如何隨時(shí)間而變化的（表1-2）。 在七十年代取得了一些成績(jī)，但到1994年的15年間，卻沒(méi)有任何新進(jìn)展，還需做很多工作才能改善這種狀況。從圖1.l可以看出19701994年

4、間，新生仔豬斷奶前死亡率的變化趨勢(shì)。雖然窩產(chǎn)活仔數(shù)緩慢上升，死亡率并沒(méi)有隨時(shí)間的推移而有所降低。表1-2 1972-1994年新生仔豬（斷奶前）死亡率（%）（摘自MLC 1970-1994）197019741976198119841986198819901992199415.214.214.112.611.311.111.112.012.011.8 1994年的情況表明，在英國(guó)經(jīng)濟(jì)效益排在前三名的養(yǎng)豬場(chǎng)仔豬死亡率達(dá)到10.1，10的明星養(yǎng)豬場(chǎng)也達(dá)到10.1。這些數(shù)據(jù)表明，即使是最好的養(yǎng)豬場(chǎng)也難有很低的死亡率。 人們普遍認(rèn)為，死亡主要發(fā)生在出生后的早期階段（Hughes，1993）。過(guò)去20年，

5、在不同國(guó)家進(jìn)行的所有調(diào)查工作發(fā)現(xiàn)，50的斷奶前仔豬死亡發(fā)生在分娩后3天以內(nèi)，90發(fā)生在分娩后一周齡以內(nèi)。1.2 影響死亡率的因素 為了對(duì)仔豬死亡原因進(jìn)行分類，人們做了大量的調(diào)查。壓死和其它的如營(yíng)養(yǎng)供給等與母豬有關(guān)的因素是最終的死因，但是傳染病和遺傳畸形也是重要的。從表1-3中可以看出不同調(diào)查者（可能是場(chǎng)間差異）所得出的各種死亡原因所占比例存在著很大的差異。 表1-3 斷奶前仔豬死亡原因文獻(xiàn)出處斷奶前合計(jì)死亡率（%）壓死弱小傳染病遺傳畸形不明原因其它母豬粗暴營(yíng)養(yǎng)不良Fahmy和Bernard（1971）19271814166Spicer 等（1986）329275324Dyck和Swierstr

6、a（1987）394211170Prime 等（1987）45147- 由于致死性遺傳畸形引起的死亡可能總存在一個(gè)基線值，在實(shí)際生產(chǎn)中，養(yǎng)殖者是無(wú)法改變的?？刂七@些性狀的基因表達(dá)頻率在不同群體之間變異很大，而且因育種而改變。我們希望雜交育種公司在總體規(guī)劃中，加大對(duì)這些性狀的遺傳選擇強(qiáng)度，把遺傳缺陷引起的死亡降至最低。當(dāng)然，在遺傳因素之外，還存在其它的通過(guò)管理可以控制的死亡因素。 影響成活或死亡率的因素在某種程度上是由不同情況下的商業(yè)行為所引起的。其中占很大比例的是由母豬壓死造成的新生仔豬死亡。采用精心設(shè)計(jì)的分娩欄可以部分預(yù)防這種死亡，也可以通過(guò)嚴(yán)密監(jiān)視分娩過(guò)程和24小時(shí)在產(chǎn)房值班來(lái)防止這種死亡

7、。因?yàn)樽匀粭l件下大約65一70的分娩發(fā)生在夜間，這就意味著需要在正常的工作時(shí)間之外守護(hù)產(chǎn)房。實(shí)際上大多數(shù)管理者認(rèn)為這是無(wú)法負(fù)擔(dān)的，因而仔豬被母豬壓死是不可避免的。必須指出，即使在母豬自然棲息的環(huán)境條件下，死亡率仍然很高，甚至高于集約化環(huán)境，尤其是在惡劣的天氣情況下。使用分娩欄具有明顯的益處，可以顯著地降低死亡率（Hughes，1993）（表1-4）。表1-4 應(yīng)用分娩欄降低死亡率文獻(xiàn)出處斷奶前死亡率（）使用分娩欄不使用分娩欄Robertson等（1966）18.726.6Glastonbury（1976）15.931.3Devilat等（1971）10.213.5Aherne（1982）12.

8、734.6Gustafsson（1983）18.718.7Collins等（1987）12.012.4 表1-5列出了導(dǎo)致仔豬死亡的主要原因。單一因素可以是直接導(dǎo)致死亡的，但多種因素相互作用最終導(dǎo)致死亡就更為常見(jiàn)了（見(jiàn)圖1.2）。表1-5 斷奶前死亡原因 人為因素：飼養(yǎng)員素質(zhì)，訓(xùn)練方案 病理因素：疾病，衛(wèi)生 免疫因素：被動(dòng)的和主動(dòng)的 溫 度：體溫調(diào)節(jié) 行為因素：生活力，競(jìng)爭(zhēng)的天性 營(yíng) 養(yǎng)：饑餓，營(yíng)養(yǎng)不良 遺傳因素：品種差異，雜種類型 物理因素：外傷，機(jī)械設(shè)備 基因型 胚胎發(fā)育 出生重 母體投入 免疫因素 熱調(diào)節(jié) 行衛(wèi) 人為投資 物理外傷，病原，營(yíng)養(yǎng)缺管乏 低血糖，體溫過(guò)低，昏迷 死亡1.2.1

9、 飼養(yǎng)員素質(zhì)（stockmanship） 如果在生產(chǎn)當(dāng)中要想發(fā)揮動(dòng)物最大生產(chǎn)潛力，飼養(yǎng)員操作水平的熟練程度非常重要。動(dòng)物和人類之間的相互行為關(guān)系已成為應(yīng)用繁殖學(xué)的研究領(lǐng)域（Seabrook，1994；Hemsworth等，1981；Hemsworth和Barnett，1990；Varley和Stedman，1994）。除了正式的技能培訓(xùn)，飼養(yǎng)員的工作態(tài)度及其在新生仔豬護(hù)理中的努力程度都會(huì)影響仔豬的死亡率。 最近幾年，豬場(chǎng)的生產(chǎn)規(guī)模越來(lái)越大，分工也越來(lái)越專業(yè)化。如今某些大型養(yǎng)豬場(chǎng)常常飼養(yǎng)幾萬(wàn)頭母豬，自動(dòng)化和機(jī)械化程度逐漸提高，人畜比和個(gè)人護(hù)理均有所下降。這對(duì)于新生仔豬的護(hù)理來(lái)說(shuō)顯然是不利的，并且

10、使公眾產(chǎn)生了這樣一種持續(xù)性的觀念，即養(yǎng)豬場(chǎng)成了工廠化農(nóng)場(chǎng)。1.2.2 免疫因素 新生兒迅速有效地獲得對(duì)其所處環(huán)境內(nèi)病原的免疫力是幼小動(dòng)物成活和隨后的生活力必不可少的。新生兒從其母體獲得足量的被動(dòng)免疫保護(hù)的能力非常重要。對(duì)新生仔豬而言初乳是唯一的途徑。免疫球蛋白不能從胎盤傳遞，因此在分娩后應(yīng)該讓仔豬從初乳中攝取。包括人類在內(nèi)的其它物種，妊娠期間免疫球蛋白可以直接傳遞給胎兒，對(duì)通過(guò)初乳傳遞免疫力的依賴性便不是非常迫切。表1-6說(shuō)明了不同種類動(dòng)物的初乳和被動(dòng)免疫的相對(duì)重要性。在所有死因當(dāng)中免疫因素?zé)o疑處于中心地位，大多數(shù)的死亡也不同程度的牽涉到免疫因素。表1-6 不同物種的被動(dòng)預(yù)防（引自Ballab

11、riga等，1976）物種出生前傳遞出生后傳遞馬024小時(shí)牛，山羊，綿羊024小時(shí)豬024-36小時(shí)狗1-2天豪豬40天老鼠16天小鼠21天兔0人0猴子0 有確鑿的證據(jù)表明，無(wú)論免疫球蛋白是以何種方式獲得的，所有物種的生存前景都與免疫球蛋白緊緊地聯(lián)系在一起，而且出生之后即獲得有效的免疫球蛋白，后期的免疫力會(huì)增強(qiáng)（Varey等，1986a,b，1987）。1.2.3 體溫調(diào)節(jié) 新生兒分娩后，由原來(lái)的受到高度保護(hù)、體溫調(diào)節(jié)的母體子宮內(nèi)環(huán)境突然轉(zhuǎn)變?yōu)闇囟群艿偷耐饨绛h(huán)境，是對(duì)其生命的潛在威脅。對(duì)剛出生的仔豬而言，體溫（39）和外界環(huán)境溫度（18-25）之間的差異是很大的，而且，與其它物種相比，仔豬的身

12、體發(fā)育相對(duì)來(lái)說(shuō)是很不成熟的。當(dāng)然，外界環(huán)境溫度在室內(nèi)豬場(chǎng)一般可以得到控制，而在室外豬場(chǎng)，情況則與此不同。1.2.4 行為因素 最近幾年對(duì)家畜行為的研究已經(jīng)成為動(dòng)物科學(xué)研究的熱門領(lǐng)域。公眾對(duì)家畜養(yǎng)殖方法學(xué)的了解越來(lái)越多，人們對(duì)目前采用的系統(tǒng)的欠缺也達(dá)成共識(shí)。在集約化單胃動(dòng)物養(yǎng)殖系統(tǒng)尤其是養(yǎng)豬系統(tǒng)進(jìn)行的許多工作諸如母豬圈、分娩欄和單層平列豬籠都已經(jīng)引起人們的非議。針對(duì)新生家畜已經(jīng)進(jìn)行了一些工作（De Passille和Rushen，1990；Fraser，1990），但與理想狀態(tài)還相距甚遠(yuǎn)。新生動(dòng)物在出生后最初幾個(gè)小時(shí)內(nèi)依靠遺傳下來(lái)（也可能是學(xué)習(xí)得到）的行為保證自身存活下來(lái)并繼續(xù)成長(zhǎng)。尋找到母畜乳

13、頭然后通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)成功地保護(hù)自己，這種能力對(duì)于個(gè)體存活是至關(guān)重要的。 行為也是預(yù)防體溫過(guò)低和低血糖的重要因素，母體身邊的環(huán)境對(duì)于仔豬御寒是很有益處的，新生動(dòng)物非常依賴于這種本能意識(shí)。有資料被證實(shí)，當(dāng)環(huán)境溫度下降時(shí)，仔豬向著溫度升高的方向移動(dòng)（Welch和Baxter，1986）。這可能是乳頭尋找行為的一種主要?jiǎng)訖C(jī)。 母仔關(guān)系對(duì)于新生仔畜的成活也具有非常重要的意義，像Lorena（1937）用小鵝和彩球所做的經(jīng)典研究那樣，這也是個(gè)誘人的研究領(lǐng)域。在羊的身上對(duì)這種行為的理解是最透徹的，雖然羊和其它物種一樣，出生之后迅速而又成功的建立母仔關(guān)系。在當(dāng)前的新生仔畜管理系統(tǒng)中，動(dòng)物的正常行為表達(dá)被一些人為因素

14、如早期斷乳方案打亂了。有人發(fā)現(xiàn)，哺乳期的縮短導(dǎo)致斷奶后異常行為的增加，惡癖行為發(fā)生率也上升（Hutton和WoodGush，1983）。在新生仔畜出生幾小時(shí)或幾天后交叉寄養(yǎng)也是一種常見(jiàn)的做法，有時(shí)這也是必要的，比如當(dāng)母豬在分娩后的最初一段時(shí)間不產(chǎn)奶，但這樣會(huì)造成嚴(yán)重的情感傷害。 發(fā)生在分娩之前的事件會(huì)對(duì)分娩之后產(chǎn)生重要影響。如果分娩時(shí)間延長(zhǎng)而且艱難，那么新生仔豬會(huì)在缺氧條件下產(chǎn)出，身體雖然是健康的，但這有可能對(duì)新生仔豬的行為產(chǎn)生影響，以致于生活力下降，競(jìng)爭(zhēng)能力也受到不利影響。1.2.5 營(yíng)養(yǎng) 在新生兒生物學(xué)中營(yíng)養(yǎng)的重要性是顯而易見(jiàn)的，在以后的章節(jié)中我們將詳細(xì)闡述。早期仔豬的營(yíng)養(yǎng)無(wú)論怎樣強(qiáng)調(diào)都不

15、會(huì)是過(guò)分的，因?yàn)榉置鋾r(shí)體內(nèi)積蓄的能量蛋白是仔豬成活的重要基礎(chǔ)。如果仔豬出生時(shí)體內(nèi)能量蓄積少，又不能迅速供給合適的營(yíng)養(yǎng)，仔豬血糖水平馬上就會(huì)降低，并出現(xiàn)昏迷甚至死亡。此外，在出生后的幾個(gè)星期和斷乳期間，養(yǎng)殖者越來(lái)越依賴于按照最低成本配制的具有潛在過(guò)敏性的飼料。有趣的是，醫(yī)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的“母乳最佳”（Breast is best）的觀念現(xiàn)在又回到了人們的心目中，只是在戰(zhàn)后的一段時(shí)間內(nèi)人們常常用配方代乳品喂養(yǎng)嬰兒（Hanson和Winberg，1972；Muller，1976；Mata，1978）。如果我們回歸到母體飼養(yǎng)方式，我們便可以避免為幼年生長(zhǎng)動(dòng)物提供用多種廉價(jià)植物性原料配制的而動(dòng)物無(wú)論從營(yíng)養(yǎng)上還

16、是免疫上都難以接受的日糧。1.3 新生仔豬的實(shí)際管理 在實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中，人們應(yīng)用許多高技術(shù)來(lái)提高成活率和促進(jìn)生長(zhǎng)。從事新生仔豬管理和護(hù)理的人員是最重要的資源，必須受到高水平的培訓(xùn)，具備必要的個(gè)人人格素質(zhì)和工作動(dòng)力。 在日常工作中使用前列腺素類似物誘發(fā)分娩已經(jīng)成為養(yǎng)豬業(yè)中新生仔豬護(hù)理的一項(xiàng)基本手段。注射前列腺素部分是為了節(jié)省勞動(dòng)力，但同時(shí)也顯著改善了對(duì)分娩過(guò)程的監(jiān)護(hù)工作，使產(chǎn)后的實(shí)際仔豬護(hù)理和初乳管理更加方便。目前大多數(shù)養(yǎng)豬生產(chǎn)者不同意在養(yǎng)豬生產(chǎn)中實(shí)行象人類產(chǎn)科醫(yī)院那樣高水平的個(gè)體護(hù)理（至少出于經(jīng)濟(jì)上的因素），但特殊的分娩單位和分娩欄已經(jīng)應(yīng)用了許多年。某些養(yǎng)豬場(chǎng)應(yīng)用高度衛(wèi)生的母豬裝置盡可能為圍產(chǎn)期

17、母豬提供最好的條件。新的分娩欄設(shè)計(jì)方案不斷出現(xiàn)，例如應(yīng)用水壓阻擋攔桿防止母豬躺臥過(guò)快。此外，雖然經(jīng)濟(jì)上并不是很合算，新生仔豬孵育設(shè)備也已經(jīng)走向試用階段（Varley，1985），并取得了一些成功。雜交育種公司正在繼續(xù)培育新的高產(chǎn)母豬，我們必須重新注視這些輔助飼養(yǎng)設(shè)備。最近幾年在新生仔豬護(hù)理方面已經(jīng)出現(xiàn)了許多新奇的進(jìn)展，如利用抗生素降低病原感染的有害作用，用有益菌群幫助腸道微生物區(qū)系迅速發(fā)育（Williams，1990）。益生素也降低了抗生素的治療和預(yù)防劑量。通過(guò)口服大腸桿菌疫苗來(lái)提高分娩之前初乳免疫球蛋白滴度也已經(jīng)被普遍應(yīng)用了一段時(shí)間。更新的一項(xiàng)進(jìn)展是新生仔豬人工初乳產(chǎn)品的合成（Pullar，

18、1991）。這種源于血漿的產(chǎn)品在某些情況下是很有效的，除了可以為垂危仔豬提供能量之外，產(chǎn)品中還含有一系列免疫制劑。1.4 結(jié)論商業(yè)豬場(chǎng)新生仔豬死亡依然居高不下，造成很大損失。一些與遺傳致死基因相關(guān)聯(lián)的死亡是無(wú)法避免的，而其它死亡可以通過(guò)采納和推廣現(xiàn)有技術(shù)而加以降低。個(gè)體死亡很少是由單一因素引起的，但是隨著我們對(duì)所有的相關(guān)因素及其互作方式的理解加深，最終我們會(huì)取得進(jìn)展。技術(shù)的采用總是取決于經(jīng)濟(jì)上的可行性，但我們有責(zé)任盡一切努力保證每一頭誕生的仔豬獲得最大的存活機(jī)會(huì)。第二章 遺傳學(xué)與新生仔豬的成活率2.1 引言 從胚胎早期到斷奶時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)是由遺傳控制下的許多不同的生理因素所決定的。產(chǎn)前死亡率取決

19、于受精卵的存活、成功的附植和胎兒存活等環(huán)節(jié)。新生兒的死亡率可分別歸因于可識(shí)別的遺傳因素（例如，許多遺傳畸形是由單個(gè)基因控制的）或多基因因素。通過(guò)對(duì)近交或雜交的效果進(jìn)行檢測(cè)和對(duì)性狀的群體內(nèi)遺傳參數(shù)（尤其是遺傳力和遺傳相關(guān)性）的估測(cè)，可以推斷出影響這些性狀的基因的存在及其相對(duì)重要性。一個(gè)性狀的遺傳力可以定義為在一個(gè)群體內(nèi)由兩個(gè)動(dòng)物間的遺傳差異造成的變異所占的比率，因而它在0-1之間變動(dòng)。從有親緣關(guān)系的動(dòng)物間的相關(guān)性可以估測(cè)出遺傳力的大小。兩個(gè)性狀間的遺傳相關(guān)性由相同基因控制的變異程度來(lái)衡量，可以從兩個(gè)性狀間的相關(guān)性中估測(cè)出。低遺傳力意味著該性狀的大多數(shù)變異是由環(huán)境造成的，而遺傳變異所占的比例低，因

20、而相應(yīng)的性狀就很難通過(guò)遺傳選擇加以改變。較高的遺傳相關(guān)性意味著控制兩個(gè)性狀的基因在很大程度上是相同的，由選擇造成的其中一個(gè)性狀的改變將伴隨著另一個(gè)性狀的改變而相應(yīng)變化。 窩產(chǎn)仔數(shù)表示出生仔豬的總數(shù)或出生活仔數(shù)。通常認(rèn)為這些性狀呈正態(tài)分布。盡管事實(shí)上它們并不呈現(xiàn)連續(xù)分布（在一個(gè)有限的區(qū)間），然而，正態(tài)分布的假設(shè)便于實(shí)際應(yīng)用。但它在分析出生死胎的遺傳參數(shù)時(shí)可能會(huì)遇到一些困難，因?yàn)橐粋€(gè)數(shù)量非常有限的區(qū)間顯然呈高度非正態(tài)分布。而且，在估計(jì)出生活仔數(shù)時(shí)也可能會(huì)出現(xiàn)一些錯(cuò)誤，因?yàn)樽胸i的出生和記錄時(shí)間之間有段耽擱（因而有些仔豬出生時(shí)可能活著，但在記錄之前死去了）。從兩批或更多批可比數(shù)據(jù)中求平均值時(shí)，可能還無(wú)

21、關(guān)緊要（如品種間的比較），但對(duì)于群體內(nèi)的遺傳研究，這些問(wèn)題將會(huì)歸于環(huán)境噪音，因而降低了遺傳力和遺傳相關(guān)性的估測(cè)值的可靠性。 斷奶之前的死亡率既依賴于與母體行為和育仔能力相關(guān)的基因，也依賴于仔豬的基因。而涉及到如母體行為、泌乳產(chǎn)量或乳頭功能等性狀。不同的斷奶日齡導(dǎo)致對(duì)這些結(jié)果的闡釋模糊不清，但所觀察到的死亡率大約有80%發(fā)生在出生后的第3至第4天（Svendsen，1992），所以2l日齡的仔豬數(shù)可以反映出大多數(shù)斷奶之前的死亡率。一個(gè)更重要的問(wèn)題是寄養(yǎng)的普遍實(shí)施，降低了性狀的變異性并阻礙了性狀的充分表達(dá)。另外，在許多豬場(chǎng)，并沒(méi)記錄有多少頭仔豬被寄養(yǎng)。然而，有關(guān)某些品種和它們的雜種，尤其是歐洲品種

22、和多產(chǎn)的中國(guó)品種之間的比較，揭示了圍產(chǎn)期死亡率性狀存在遺傳變異的證據(jù)，因?yàn)檫@些豬種的出生和斷奶時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)間的差別很大。對(duì)這些品種豬的雜交育種研究有助于對(duì)影響新生兒存活率的遺傳因素進(jìn)行估測(cè)，并且表明其顯性變異是很大的。 本章對(duì)新生仔豬死亡率的不同遺傳方式進(jìn)行調(diào)查并總結(jié)了它們?cè)趯?shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用效果。2.2 產(chǎn)前成活率 Blasco等（1993）對(duì)產(chǎn)前存活率的遺傳學(xué)進(jìn)行了綜述，下面是他們的主要結(jié)論和現(xiàn)點(diǎn)： 1產(chǎn)前存活率主要由母體的基因型控制，胚胎或胎兒的基因型只產(chǎn)生有限的影響。 2母豬排卵率間存在著顯著的遺傳變異。產(chǎn)前成活率的變異水平較低，但仍較明顯。這兩個(gè)性狀呈負(fù)的遺傳相關(guān)性。盡管遺傳相關(guān)性較低

23、，但也表明了獨(dú)立于排卵率的產(chǎn)前成活率的遺傳變異的存在，雜交育種研究似乎證實(shí)了這一點(diǎn)。 3子宮容積和排卵率這兩個(gè)獨(dú)立的性狀可能決定窩產(chǎn)仔數(shù)：子宮容積定義為至分娩時(shí)母畜所能容納胎兒的最大數(shù)目（Bennet 和Leymaster，1989）。對(duì)豬和其它物種進(jìn)行的試驗(yàn)表明，需要有一種更復(fù)雜的模型來(lái)證明早期胚胎的存活既依賴于母體，也依賴于其自身。2.3 新生仔豬的成活率一遺傳畸形和對(duì)疾病的抵抗力 遺傳畸形在新生兒死亡率中占很小的比例。導(dǎo)致仔豬死亡的先天性畸形發(fā)生率在0.5-3之間。但每一類型畸形的發(fā)病率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于1（O11ivier和Denis，1982）。己有人對(duì)大量的遺傳畸形進(jìn)行了描述（見(jiàn)Husto

24、n等，1978；Olliver和Sellier1982）的綜述）。Wheat（1990）已對(duì)20種最常見(jiàn)的畸形及其遺傳因素進(jìn)行了簡(jiǎn)要的綜述。 傳染性疾病在導(dǎo)致新生兒的死亡率方面起著重要的作用。在通常情況下，對(duì)這些疾病抵抗力的遺傳因素人們還知之甚少。但是，對(duì)攜帶k88抗原的腸源性大腸桿菌引起的新生仔豬腹瀉，有人已報(bào)道了遺傳因素對(duì)該病抵抗力的影響。Edfors-Lilja（1991）已對(duì)該病的遺傳學(xué)進(jìn)行了綜述。腹瀉是引起新生仔豬死亡率的一個(gè)重要原因，它是由細(xì)菌表面的絲狀k88抗原（稱為粘附素）啟動(dòng)，大腸桿菌粘附于豬的腸粘膜上引起的。已知腸源性的大腸桿菌有三類K88抗原（K88ab，K88ac，K8

25、8ad）。K88大腸桿菌依賴于它們的抗原特異性的K88變異株（如ab，ac，ad）而粘附于豬腸上皮細(xì)胞刷狀緣特異性受體上。不同動(dòng)物是否具有這些特異的受體，決定了是否對(duì)K88大腸桿菌的特異株易感，并且這種差異是由遺傳控制的。每一類型的K88抗原受體的存在與否似乎是由單個(gè)基因控制的。利用不具有K88受體的豬可以提高新生仔豬對(duì)腹瀉的抵抗力，并且可以利用目前的育種方案選擇性海汰帶有K88受體的豬，Ollivi時(shí)日R時(shí)fo（1991）己對(duì)后者實(shí)施的可能性進(jìn)行了評(píng)估。在雜交育種計(jì)劃中利用具有抵抗力的種公豬將減少新生仔豬腹瀉的發(fā)病率，這似乎是很明顯的。但是，由于在測(cè)定動(dòng)物的表型時(shí)需要通過(guò)屠宰或活體剖檢取得腸

26、標(biāo)本，因而目前仍難通過(guò)這種方法對(duì)留作種用動(dòng)物進(jìn)行選擇。因此，發(fā)現(xiàn)與控制K88受體位點(diǎn)相連的遺傳標(biāo)記是今后的研究方向，這將提高任何旨在剔除不良等位基因的研究方案的效率。2.4 品種間變異與雜交育種 對(duì)不同品種豬的多產(chǎn)性狀進(jìn)行比較已有報(bào)道，且多見(jiàn)于雜交育種研究中（對(duì)這些結(jié)果的總結(jié)參見(jiàn)附錄2.l）。新生仔豬的成活率可以根據(jù)分娩和斷奶前的n個(gè)階段的窩仔數(shù)加以估測(cè)，有關(guān)該方面的統(tǒng)計(jì)分析很少，因而，往往缺乏品種平均值的標(biāo)準(zhǔn)。新生仔豬的成活率在遺傳學(xué)上是一個(gè)復(fù)雜的性狀，它由仔豬和母豬的基因共同控制。要研究后代和親代的基因組對(duì)新生仔豬成活率的遺傳變異的相對(duì)作用，雜交育種不失為一種有用的手段。 但是對(duì)這些研究結(jié)

27、果的闡釋往往有偏差，即新生仔豬成活率的種間差異可能與出生時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)的差異相混淆，因?yàn)殡S著窩產(chǎn)仔數(shù)的上升，死亡率也呈正向的非線性升高（圖2.1）。在這種情況下，為了對(duì)不同品種進(jìn)行更準(zhǔn)確的比較，可以根據(jù)恒定的出生窩產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)矯正。不幸的是，這些統(tǒng)計(jì)處理在雜交育種詞驗(yàn)的分析中很少應(yīng)用。 圖2.1 各種法國(guó)品種豬的斷奶前死亡率隨窩產(chǎn)仔數(shù)的變化率（自Legau1t，1985）仔豬死胎所占的比例在品種間的差異通常是有限的。但是，Legault（1985）己報(bào)道了青年皮特蘭母豬在圍產(chǎn)期胎兒的死亡率上升，而比利時(shí)長(zhǎng)白青年母豬在圍產(chǎn)期胎兒的死亡率小，這可能是由于這些青年母豬的骨盆沒(méi)有充分張開(kāi)。與大白豬相比

28、，高產(chǎn)梅山豬的死胎發(fā)生率較低，Legault和Caritez（1983）、Bidanel等（1989）和Bidane（1993）也己對(duì)此作了報(bào)道。相反，Haley等（1995）發(fā)現(xiàn)，梅山仔豬死胎數(shù)要比大白豬高。他們將該結(jié)果歸因于梅山母豬較高的排卵率，因?yàn)檫@將導(dǎo)致子宮角的極度擁擠。確實(shí)，當(dāng)校正了排卵率后，差異不再顯著。（見(jiàn)附錄2.1）。圖2.2 豬的斷奶前成活率的品種差異。 品種平均值表示為與大白豬（或約克夏）的平均值的差值每一品種的平均估計(jì)值由十表示CW, 吉斯白豬；DU，杜洛克；HA，漢普夏；LB，比利時(shí)長(zhǎng)白豬；LR，長(zhǎng)白豬；MS，梅山豬；PI，皮特蘭；SP，Spotted（摘自Skarma

29、n，1961；Kizsh等，1963；Schmidt，1964；Smith和Mclaren，1967；Schroder等，1973；Simon等，1972；Minkema等，1974；Young等，1976；Park和Kin，1982；Schneider等，1982；LegauIt和Caritez，1983；GaugIer等，1984；Jungst和Kuhers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和haley，1995。） 數(shù)據(jù)表明：從出生到斷奶時(shí)的成活率在品種間的變異是相當(dāng)重要的。研究發(fā)現(xiàn)，品種差異變化很大。這可能是因?yàn)?，大多?shù)研究的試驗(yàn)動(dòng)物數(shù)量有限，因而造

30、成了抽樣偏差。但也可能是同一品種內(nèi)亞群間的遺傳差異或環(huán)境條件造成的真實(shí)差異的結(jié)果，這或許與出生時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)的變異有關(guān)，也可能毫無(wú)關(guān)系。但是，如圖2.2所示，大多數(shù)多產(chǎn)的西方品種如長(zhǎng)白豬和大白豬（或約克夏）的新生仔豬的成活率最高。而杜洛克、比利時(shí)、藍(lán)德瑞斯、皮特蘭，以及漢普夏豬的存活率都較低。梅山豬的斷奶前死亡率似乎比大白豬高（圖2.2）。這種較高的死亡率主要是由于梅山母豬分娩時(shí)較高的窩產(chǎn)仔數(shù)造成的，對(duì)出生仔豬數(shù)校正后的梅山豬存活率提高（參見(jiàn)Bidane1，1993；Lee和Haley，1995；見(jiàn)附錄2.1）。如果在一個(gè)試驗(yàn)中同時(shí)飼養(yǎng)純種和雜種后代，品種間的差異則表明了仔豬基因影響自身存活的可

31、能性。對(duì)仔豬基因和母豬基因?qū)ΨN間差異的相對(duì)作用的估計(jì)似乎表明漢普夏母豬基因和杜洛克母豬基因?qū)π律鷥旱某苫盥视袥Q定性的作用（Young等，1976；Wilson和Johnson，1981；Gallgler等，1984）。與大白豬相比，梅山仔豬攜帶的基因傾向于提高存活率（Bidanel等，1989；Lee和Haley，1995）。相反，與大白豬相比，梅山母豬的基因?qū)μ旱拇婊钣胁焕饔茫@種作用是由它們分娩仔豬的出生重較低造成的，這反過(guò)來(lái)又可能是它們的窩產(chǎn)仔數(shù)較大的結(jié)果（Lee和Haley，1995）。圖2.3 直接（或仔豬）雜交優(yōu)勢(shì)對(duì)新生仔豬成活率的估測(cè)。 每一雜交優(yōu)勢(shì)估計(jì)值由代表雜交的兩品種

32、中的每一種的點(diǎn)來(lái)表示。每一品種的估計(jì)值由+表示。DU，牡洛克；HA，漢普夏；LB，比利時(shí)長(zhǎng)白豬；LR，長(zhǎng)白豬；LW，大白；MS，梅山；PI，皮特蘭；SP，Spotter（摘自Skarman，1961; Eirsch等，1963; Schmidt，1964; Smith和King，1964; Smith和Mclaren，l967; Park和kim，1982：Schneder等，1982; Legault和Caritez，1983; Gaugler等，19841;Jungst和Kuhler，1984；Bidanel等，1989; Haley等，1995; Lee和Haley，1995） 雜交育種

33、對(duì)新生兒的成活率產(chǎn)生有利影響。雜交仔豬比純種仔豬存活的可能性較高。對(duì)仔豬雜種優(yōu)勢(shì)的許多估測(cè)值可以從文獻(xiàn)中獲得（圖2.l），與純種動(dòng)物的平均值相比，其（存活百分比）平均值上升了5.7。這導(dǎo)致了斷奶時(shí)窩產(chǎn)仔數(shù)的仔豬雜種優(yōu)勢(shì)值（0.5頭每窩）要比出生時(shí)（0.24頭每窩）的高（Bidanel，1988）。如圖2.3所示，所研究的7個(gè)品種的平均雜種優(yōu)勢(shì)值是相似的。雜種母豬也比純種母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)大。由于有利的母體雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)新生兒成活率（存活率的2.6）的影響，這種優(yōu)勢(shì)從出生到斷奶期（1.241.08每窩產(chǎn)仔數(shù)）趨于升高（圖2.4）。圖2.4母體（母豬）的雜交優(yōu)勢(shì)對(duì)豬的窩產(chǎn)仔數(shù)和新生兒的成活率的估計(jì)值。 每

34、一雜交優(yōu)勢(shì)估計(jì)值由點(diǎn)代替。平均估計(jì)值十字線表示。（摘自Simith和King；Johnso等，1978；Schnedider等，1982；Gaugler等，1984；Jungst和Kuhlers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和HaIey，1995）2.5 近交 具有親緣關(guān)系的動(dòng)物交配即發(fā)生近交。近交是用一個(gè)系數(shù)來(lái)定量的，該系數(shù)為衡量由一個(gè)個(gè)體攜帶的等位基因上的兩個(gè)拷貝經(jīng)過(guò)遺傳后完全相同的機(jī)率（如從某一特定的祖先攜帶的同一等位基因遺傳而來(lái)的）。近交系數(shù)可以在0（完全的遠(yuǎn)交）100（完全近交）之間變動(dòng)。由特定交配產(chǎn)生的近交增量依賴于兩個(gè)親本親緣關(guān)系的相近程度

35、。例如，一個(gè)親本與其后代交配或來(lái)自以前遠(yuǎn)緣群體的全同胞交配產(chǎn)生的后代具有25的近交系數(shù)，而半同胞交配產(chǎn)生的后代的近交系數(shù)為12.5。應(yīng)該注意，親本和后裔的近交系數(shù)有很大的差別。兩個(gè)完全的遠(yuǎn)系但有親緣關(guān)系的個(gè)體交配能產(chǎn)生近交后代，而兩個(gè)近交，但沒(méi)有親緣關(guān)系的個(gè)體交配產(chǎn)生完全的遠(yuǎn)系雜交后代。 近交限定于任何有限的群體，因?yàn)榻?jīng)過(guò)許多代以后，所有個(gè)體將至少具有遠(yuǎn)緣上的親緣關(guān)系。在小的群體和經(jīng)過(guò)選擇的群體中，近交積累更加快速。近交在豬育種公司或育種方案的核心群中積累。但是，育種公司盡力減少近交，因而每一代的近交增長(zhǎng)率通常是很低的，估計(jì)每年大概在0.51.0之間（Hill和Webb，1982），盡管最近幾

36、年對(duì)育種值的最佳線性無(wú)偏估計(jì)的廣泛應(yīng)用可能已經(jīng)加快了這增長(zhǎng)率。 基于兩方面的原因，近交是不利的。第一，近交可導(dǎo)致遺傳變異的丟失，因而降低遺傳進(jìn)化的潛在速度。第二，近交可以降低生產(chǎn)性能（近交退化），這也是人們更加密切關(guān)注的問(wèn)題。近交退化尤其能影響那些被隱性有害基因控制的性狀。在雜種群體中，大多數(shù)有害的等位基因是由雜合子攜帶的，并且因?yàn)槭请[性的，它們并沒(méi)有降低這些動(dòng)物的生產(chǎn)性能。近交不僅能夠提高有害等位基因的發(fā)生率，而且能改變表型的發(fā)生率，因而對(duì)于有害的等位基因，只存在極少數(shù)的雜合子個(gè)體，而更多的個(gè)體為純合子。近交退化是與雜種優(yōu)勢(shì)相反的現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢(shì)主要是通過(guò)雜交育種剔除了有害的純合子，而提高了雜

37、合子的發(fā)生率的結(jié)果。 近交對(duì)新生仔豬的影響已在有限的研究中進(jìn)行了檢測(cè)。前己述及，雙親和后代都可進(jìn)行近交，但程度不同。因此，在考慮近交對(duì)某一性狀如新生兒的成活率的影響時(shí)，母親及其所產(chǎn)仔豬的遺傳結(jié)構(gòu)都可產(chǎn)生影響。我們也應(yīng)在這兩個(gè)水平上考慮近交效果。為了衡量近交的水平，對(duì)追溯到許多代以前的譜系的詳細(xì)記錄是必須的。為了估測(cè)近交效果，也需要對(duì)生產(chǎn)性能進(jìn)行很好的記錄?；谶@些原因，關(guān)于近交對(duì)仔豬死亡率的影響這方面的研究的數(shù)量是有限的。特別是由于前面提到的寄養(yǎng)的實(shí)施，導(dǎo)致對(duì)斷奶前死亡率進(jìn)行詳細(xì)記錄的大批數(shù)據(jù)的缺乏。表2-1 近交對(duì)斷奶前死亡率的影響：母豬和仔豬近交每上升10對(duì)死亡率影響的比例文獻(xiàn)出處近交母豬

38、仔豬Winters等（1947）0.20Fahmy和Bernard（1971）0.701.00Bereskin等0.10一1.2注：代表總的近交，因?yàn)榉治瞿Ｐ椭胁⒉话肛i的近交； 顯著性水平為0.01。 對(duì)加以控制的近交和進(jìn)展相對(duì)快速的近交的研究表明，近交在仔豬死亡率方面產(chǎn)生有害作用，但是并沒(méi)有對(duì)其影響程度進(jìn)行定量研究（McPhee等，1931；Pomeroy，1960）。Hill和Webb（1982）已經(jīng)總結(jié)了母豬和仔豬的近交對(duì)出生和斷奶時(shí)的窩仔數(shù)的影響的研究結(jié)果。他們發(fā)現(xiàn)：仔豬的近交每提高10，出生時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)和56日齡的窩仔數(shù)就分別下降0.3和0.34頭；而母畜近交每升高10，出生時(shí)和

39、56日齡的窩仔數(shù)都下降0.23頭。這些結(jié)果表明：母畜近交主要影響出生時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)，而仔豬近交影響斷奶時(shí)的窩仔數(shù)（假定通過(guò)死亡率來(lái)影響）。就近交對(duì)仔豬的死亡率的影響進(jìn)行的有限的研究的結(jié)果（總結(jié)于表2-1）與上述結(jié)論是一致的。 這些數(shù)據(jù)預(yù)示著近交仔豬死亡率上升。但是，近交每上升10，死亡率大約上升1，近交的影響并不是很大。我們也應(yīng)注意到，近交的后果可以通過(guò)自然選擇在一定程度上加以改善，因?yàn)楫?dāng)純合子暴露出一些有害隱性基因的后果時(shí)，可以通過(guò)選擇剔除這些基因。這也意味著緩慢達(dá)到一定的近交水平（通常發(fā)生于育種群體）要比快速達(dá)到同一近交水平產(chǎn)生的有害影響小，因?yàn)樵诰徛恢杏懈嗟臋C(jī)會(huì)淘汰有害等位基因。況且

40、，幾乎所有的商品豬都為2個(gè)或更多個(gè)不同品系的雜種，屠宰用的后代也通常是由這些母豬與另一個(gè)無(wú)親緣關(guān)系的公豬雜交產(chǎn)生的。所以，近交退化在商品豬生產(chǎn)中兒乎不成為一個(gè)問(wèn)題。而在商品核心群、純種群體、或當(dāng)生產(chǎn)者在一個(gè)有親緣關(guān)系的雜種群中進(jìn)行選擇性生產(chǎn)時(shí)，近交只會(huì)成為一個(gè)潛在的問(wèn)題。因此，除了在特殊的情況下，近交退化不可能成為導(dǎo)致新生兒死亡率變異的主要因素。2.6 品種內(nèi)變異 盡管總窩產(chǎn)仔數(shù)或總出生活仔數(shù)有相當(dāng)數(shù)量的遺傳參數(shù)估計(jì)值，但同時(shí)包括結(jié)果和兩個(gè)性狀間的關(guān)系，或包括出生時(shí)死胎數(shù)目的報(bào)道很少見(jiàn)。關(guān)于這些性狀的遺傳參數(shù)的文獻(xiàn)綜述見(jiàn)Lamberson（1990）。從18個(gè)對(duì)總窩產(chǎn)仔數(shù)的研究中得到的遺傳力的

41、平均估計(jì)值為0.1，而從12個(gè)對(duì)出生活仔數(shù)的研究中得到的平均值為0.07。表2.2列出了總窩產(chǎn)仔數(shù)和出生活仔數(shù)間的遺傳相關(guān)估計(jì)值。在遺傳相關(guān)接近1時(shí)，通常是一致的。盡管當(dāng)一個(gè)性狀包含在另一個(gè)性狀內(nèi)時(shí)，并不希望出現(xiàn)相關(guān)性，如果相關(guān)性確實(shí)接近1，這意味著獨(dú)立于窩產(chǎn)仔數(shù)的死胎數(shù)間幾乎不存在變異。表2-2 出生總頭數(shù)（TNB）、出生活仔數(shù)（NBA）、21日齡（21）的仔豬數(shù)和斷奶仔豬數(shù)（NW）的遺傳相關(guān)性g（TNB，NBA）g（NBA，N21）g（NBA，NW）文獻(xiàn)出處0.890.470.67Legault（1970）0.900.90Strang和King（1970）0.960.330.800.53Y

42、oung等（1978）0.970.94Bolet和Felgines（1981）0.990.01Lobke等（1983）0.880.070.890.140.830.15Bereskin（1984）0.960.04Avalos（1985）0.830.111.020.141.040.14Irving和Swiger（1984）0.970.051.030.450.850.29Ferguson等（1985）0.941.000.571.06Johansson0.580.08和Kennedy（1985）McCarter等（1987）0.870.98Kaplon等（1991）0.90一0.99GBolet（私人

43、通訊） 寄養(yǎng)的普遍實(shí)施使得對(duì)分娩后的成活率的分析更加復(fù)雜化，它不僅降低了性狀的變異，也使得對(duì)這些結(jié)果的闡釋變得更加復(fù)雜。表22列出了己報(bào)道的出生活仔數(shù)和21日齡的活仔數(shù)間的遺傳相關(guān)估計(jì)值。除了Leganlt（1970）和JohnsSOLitennecy（1985）所報(bào)道的之外，其余的結(jié)果都接近于lo最后一例中，對(duì)l442不同日齡的仔豬數(shù)進(jìn)行了記錄，這些記錄可能導(dǎo)致了估計(jì)值間的偏差和變異，這些估值是作者分別為2個(gè)品種和兩次分娩提供的。 由于斷奶日齡的不同，分析斷奶時(shí)的窩仔數(shù)和存活到斷奶時(shí)的仔豬比例方面的數(shù)據(jù)變得更為困難。斷奶仔豬數(shù)具有相對(duì)低的遺傳力，12個(gè)估計(jì)值的平均值為？06（LambmOLm

44、o）。出生活仔數(shù)和斷奶仔數(shù)間的遺傳相關(guān)見(jiàn)表22。除了L咽川t（?。┖蚆cCarter等（1987），這些相關(guān)性也都接近于一。最后一例中，作者分析了進(jìn)行不同數(shù)量寄養(yǎng)后得到的大量田間數(shù)據(jù)，試圖基于該實(shí)際情況來(lái)解釋其他作者間的差異。umberson（1990）認(rèn)為存活到斷奶時(shí)的仔豬比例為母畜的一個(gè)性狀，他對(duì)這些文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述，并報(bào)道該遺傳力的平均估計(jì)值為0050如果認(rèn)為該性狀是由仔豬決定，則遺傳力為0。據(jù)Lobke等（1983）報(bào)道，出生活仔數(shù)和出生死胎數(shù)之間的每一種遺傳相關(guān)只有一個(gè)估計(jì)值，它和出生死胎數(shù)和斷奶時(shí)的死亡仔豬數(shù)間的遺傳相關(guān)值分別為0.54和0.53。 綜合所發(fā)表的資料表明：新生兒的存活

45、率和斷奶時(shí)的存活率有非0的遺傳力，但這些性狀的大多數(shù)變異是由環(huán)境引起的。盡管己對(duì)出生窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶窩仔數(shù)的遺傳學(xué)進(jìn)行了研究，但對(duì)所涉及的所有性狀以及它們間的關(guān)系很少進(jìn)行完全令人滿意的分析。當(dāng)然，我們已經(jīng)強(qiáng)調(diào)過(guò)在對(duì)這些性狀進(jìn)行適當(dāng)分析時(shí)的所遇到的困難。2.7 選擇試驗(yàn)和新生仔豬死亡率 選擇對(duì)窩產(chǎn)仔數(shù)引起的相關(guān)反應(yīng)有助于理解如產(chǎn)后死亡率這類性狀間的遺傳關(guān)系。據(jù)報(bào)道己有六個(gè)對(duì)豬的窩產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)行選擇的試驗(yàn)獲得了成功，他們是：Bolet等（1987），Casey等（1994），Herment等（1994），umberson等（1991），Petit等（1988）和Warlg等（1994）但對(duì)總產(chǎn)仔數(shù)、出生

46、活仔數(shù)和斷奶頭數(shù)的結(jié)果的報(bào)道僅見(jiàn)于Petit等和ferment等（1994）的文章。表23列出了五個(gè)實(shí)驗(yàn)中出生仔豬總數(shù)和出生活仔數(shù)的結(jié)果。在tasey等（1994）的報(bào)道中，出生活仔數(shù)的結(jié)果被選擇的方法復(fù)雜化了，排卵率的指數(shù)和胚胎成活率需要外科手術(shù)的參與，因而，我們?cè)诒?3中僅列出了選擇的最后一個(gè)世代的結(jié)果，其中沒(méi)有外科手術(shù)的參與。表2-3 五個(gè)選擇試驗(yàn)中出生總頭數(shù)（WB）的直接反應(yīng)以及出生活仔數(shù)（NBA）和斷奶仔豬數(shù)（NW）的相關(guān)反應(yīng)方法TNBNBANW出處多產(chǎn)指數(shù)1.00.80.4Petit等（1988）多產(chǎn)指數(shù)1.31.00.9Herment等（1994）開(kāi)放核心群1.71.2GBole

47、t（私人通訊）OR和PS指數(shù)2.21.2Casey等（1995）TNB的發(fā)散選擇0.80.4DSorensen等（私人通訊）注：OR，排卵率，PS，產(chǎn)前成活率 在所有選擇試驗(yàn)中出生死胎數(shù)都升高。這種升高不僅是由于規(guī)模的大小造成的，因?yàn)槌錾捞?shù)成比例上升要比出生總數(shù)上升的多（出生死胎數(shù)的升高相當(dāng)于窩產(chǎn)仔數(shù)總升高的一半），這些結(jié)果表明：總產(chǎn)仔數(shù)和出生死胎率間呈負(fù)遺傳相關(guān)。2.8 結(jié)論 影響新生仔豬成活率變異性的遺傳證據(jù)是顯而易見(jiàn)的。非常偶然，我們已經(jīng)知曉了一些引起對(duì)K88抗原抵抗力發(fā)生變異的原因。但是，在大多數(shù)情況下，我們僅能夠檢測(cè)出此種變異，并以最廣泛的術(shù)語(yǔ)對(duì)其加以描述。新生兒死亡率在品種間也

48、存在差異，雜交育種研究可能允許我們將該變異分為母豬和其后代的效應(yīng)。很少有人試圖闡明母豬的表型是否對(duì)其后代的成活產(chǎn)生很大的影響，而不是通過(guò)窩產(chǎn)仔數(shù)或出生仔豬的重量來(lái)衡量的，因而這一問(wèn)題還不清楚。另一方面，梅山品種提供了一個(gè)明顯的例子，即與大白豬相比，梅山仔豬的基因提高了自身的存活率。研究也表明：雜交育種對(duì)于新生兒的成活率具有有利的的雜種優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也預(yù)示著發(fā)揮定向顯性作用的基因的參與。仔豬進(jìn)行雜交要比母畜進(jìn)行雜交時(shí)的雜種優(yōu)勢(shì)更顯著。這種結(jié)果與近交的效果是一致的，在仔豬近交時(shí)比母畜近交時(shí)新生兒的成活率下降的程度更大。對(duì)于新生兒的存活率，也存在一些附加的遺傳變異的證據(jù)，但其遺傳力較低。選擇的結(jié)果表明：

49、對(duì)于這些附加的遺傳變異，總產(chǎn)仔數(shù)和新生兒的成活率之間呈負(fù)遺傳相關(guān)。 對(duì)于育種公司來(lái)說(shuō)，如何利用遺傳變異來(lái)進(jìn)一步提高新生兒的成活率呢？雜交育種在設(shè)計(jì)的育種方案中最為普遍。一個(gè)主要的原因是已經(jīng)得到公認(rèn)的對(duì)繁殖性狀和仔豬成活率的影響。由于雜交育種在商品豬生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用，近交退化對(duì)新生兒的成活率兒乎沒(méi)有實(shí)際影響。因?yàn)槌苫盥实倪z傳力似乎大于0，可以進(jìn)行品種內(nèi)選擇。但是，目前還不清楚獨(dú)立于窩產(chǎn)仔數(shù)的新生兒的成活率的變異究竟有多大，所以，為了在不降低窩產(chǎn)仔數(shù)的前提下提高新生兒的存活率，在育種工作中應(yīng)采取何種有用的措施還不明了。對(duì)于品種內(nèi)選擇，更迫切希望的是應(yīng)用對(duì)K88大腸桿菌的具有抵抗力的特異的遺傳變異。

50、但是，目前還需進(jìn)步的研究，以使抗病力的表型更易確定，而不必借助活體剖檢或屠宰。第三章 仔豬免疫功能的發(fā)育及其影響因素3.1 仔豬免疫研究的內(nèi)容與意義 仔豬獲得免疫保護(hù)基本來(lái)自兩方面，其一，從母乳中獲得免疫保護(hù)或稱被動(dòng)免疫；其二，在自然狀態(tài)下仔豬自身免疫系統(tǒng)發(fā)生、發(fā)育而形成的主動(dòng)免疫保護(hù)或稱主動(dòng)免疫。因此，仔豬被動(dòng)免疫涉及的研究?jī)?nèi)容主要有：（l）母乳中免疫活性物質(zhì)的種類、比例、水平、變化。（2）母乳中免疫活性物質(zhì)向仔豬傳遞的模式與機(jī)制。（3）上述兩方面的影響因素及其對(duì)仔豬免疫力的影響。仔豬主動(dòng)免疫涉及的研究?jī)?nèi)容主要有：（l）仔豬免疫系統(tǒng)組成、解剖形態(tài)學(xué)的特點(diǎn)。（2）仔豬主動(dòng)免疫的個(gè)體發(fā)生、發(fā)育。

51、（3）外界條件對(duì)仔豬主動(dòng)免疫的影響。（4）上述幾方面與仔豬免疫力關(guān)系。通過(guò)對(duì)仔豬免疫調(diào)節(jié)特點(diǎn)的研究，可望揭示新生仔豬死亡與其免疫力低下的關(guān)系，為乳豬料的開(kāi)發(fā)與免疫調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用提供理論依據(jù)。在豐富仔豬免疫學(xué)的基礎(chǔ)上，為探討仔豬疾病的發(fā)生機(jī)理、增強(qiáng)仔豬抵抗疾病的能力提供預(yù)防策略。3.2 仔豬被動(dòng)免疫及其影響因素3.2.1 母乳中的免疫活性物質(zhì)的種類、水平、比例、變化及其與仔豬免疫力關(guān)系3.2.1.1 初乳與常乳的劃分 由于母乳中的組分組成的濃度和活性會(huì)隨泌乳時(shí)間的延長(zhǎng)而發(fā)生改變，通常根據(jù)母乳中各組分組成的濃度和或活性以一定的時(shí)間范圍將母乳區(qū)分為初乳和常乳。在乳業(yè)生產(chǎn)中習(xí)慣把第一周的牛奶稱為初乳，隨

52、后的牛乳稱為常乳。Douglas等（1992）根據(jù)乳腺分泌物中的蛋白質(zhì)、乳糖和乳脂等基本化學(xué)成分組成的變化，認(rèn)為豬的初乳期為分娩后3天。從中國(guó)豬種如太湖豬（二花臉）分娩后一周內(nèi)乳腺分泌物中的一些基本化學(xué)組成和重要的酶類、激素等動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，初乳期應(yīng)劃為4天（李衛(wèi)真等，1993）。因此，對(duì)初乳的劃分宜按國(guó)外豬種，分娩后3天的母乳為初乳，國(guó)內(nèi)豬種，分娩后4天的母乳為初乳，隨后的母乳即為常乳。但由于豬種、劃分標(biāo)準(zhǔn)等不同，目前，劃分初乳的時(shí)間還很不統(tǒng)一。3.2.1.2 母乳免疫活性物質(zhì)的組成與功能 母乳特別是初乳對(duì)新生哺乳仔豬具如下三方面功能：為哺乳仔豬（1）提供能量物質(zhì)和生物合成前體物的營(yíng)養(yǎng)性功能：

53、（2）提供特異的和非特異的免疫保護(hù)的防御機(jī)能；（3）傳達(dá)母源的神經(jīng)和內(nèi)分泌調(diào)節(jié)信號(hào)的功能（Reiter等，1980）。特別是后二方面的功能在哺乳仔豬生長(zhǎng)發(fā)育與早期成活方面具有極為重要的意義。欲對(duì)這兩方面作深入的研究，首先要剖析的就是母乳的免疫活性物質(zhì)的組成及其功能。 組成初乳中的免疫活性物質(zhì)包括：（1）免疫球蛋白（IgS）；（2）免疫活性細(xì)胞；（3）非抗體保護(hù)蛋白。IgS由IgG、IgA和IgM等組成，這是由于豬存在“胎盤屏障”，使母體血液中IgS不能直接進(jìn)入胎兒且仔豬自身的抗體要到出生后10天才會(huì)產(chǎn)生所決定的。豬初乳中的IgG具防止敗血病、作為仔豬對(duì)外界剌激免疫反應(yīng)的發(fā)動(dòng)劑及保護(hù)乳腺組織和向

54、仔豬提供被動(dòng)免疫力的雙重作用。有人認(rèn)為IgA是豬初乳中最重要的腸道保護(hù)型抗體，因?yàn)镮gA對(duì)酸堿和酶的水解作用有較強(qiáng)的抵抗力，能在消化道中保持其抗體活性。當(dāng)其進(jìn)入消化道后可附著在消化道黏膜的表面，以防止病原體吸附到腸壁上，從而達(dá)到排菌的作用（Hurley Grieve等，1993；Welksh等，1979；Welker，1976）。當(dāng)細(xì)菌侵襲乳腺組織時(shí)，乳腺中的IgG、IgM對(duì)吞噬細(xì)胞首先起調(diào)理作用，IgA則凝結(jié)細(xì)菌，有利于排除細(xì)菌、抑制其繁殖，從而起到保護(hù)乳腺的作用（Newby等，1982；Butler，1974；Curtis 等，1971）。初乳中存在免疫活性細(xì)胞，但大量證據(jù)來(lái)自人和反芻動(dòng)物

55、及乳鼠（Newby等，1982；Binns等1985；Crago等，1975；陳虹等，1987）。例如，牛的初乳中所含的細(xì)胞總數(shù)為106個(gè)ml，其中免疫活性細(xì)胞有T、B淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞等多種，并能分泌特異性IgA抗體，產(chǎn)生干擾素或表現(xiàn)直接的吞噬作用（Crago等，1975；李士澤等，1993）。這些對(duì)提高新生仔畜的免疫保護(hù)力起十分重要的作用。因這樣的淋巴細(xì)胞己被證明能合成抗體，（Riedelcasparii等，1991b）。Ogra等（1977）也指出，初生兒如喂食初乳，出生后五周內(nèi)證明其血液內(nèi)具有母體細(xì)胞免疫力。在豬方面，母豬初乳中的淋巴細(xì)胞可被消化道吸收，從而增強(qiáng)仔豬的免疫

56、力（Reiter等，1980）。在初乳中有較高的生物活性的若干種非抗體性保護(hù)蛋白和酶，它們?cè)诳谷橄傺缀途S持新生仔畜胃腸道健康方面起重要作用。3.2.1.3 母乳免疫活性物質(zhì)的水平、比例、變化 在量的組成比例上，豬初乳的IgS占乳清蛋白的6070。其中IgG占總IgS大約80，其次為IgA和IgM。IgG和IgM為血清中的23倍，而IgA是血清的311倍（Porter，1969）。另外，乳中IgS隨泌乳階段而變化（見(jiàn)表31）。其中IgG、IgM隨泌乳時(shí)間的延長(zhǎng)顯著下降，最顯著的變化發(fā)生在分娩后24h內(nèi)，IgA也呈下降趨勢(shì)，而在泌乳后期有所上升，成為最主要的免疫球蛋白。有分析還表明，豬初乳的蛋白質(zhì)

57、含量顯著高于常乳，這可能與免疫球蛋白含量變化有關(guān)。表3-1 泌乳母豬乳清中IgG、IgM和IgA的含量（mgml）泌乳階段IgGIgGIgMIgMIgAIgA均值變異系數(shù)均值變異系數(shù)均值變異系數(shù)0h95.6349.14921.2426h64.8316.95015.64312h32.1514.25810.16024h14.2722.7466.77248h6.3472.7395.25572h3.5412.4325.4555d1.8402.1385.2467d1.5411.8444.85514d1.0371.5474.83621d0.9281.4495.33128d0.8341.4565.63435

58、d0.8441.7557.83742d0.8311.8579.433 注：數(shù)據(jù)來(lái)自25頭母豬（轉(zhuǎn)載張軍民等，1997） 就乳中免疫細(xì)胞，以人為例，乳中細(xì)胞數(shù)量大約為107個(gè)/ml，其中淋巴細(xì)胞大約占10，巨嗜細(xì)胞與嗜中性粒細(xì)胞占其余之大部分。如再細(xì)分淋巴細(xì)胞，則T細(xì)胞大約占其中50，B細(xì)胞30，裸（null）細(xì)胞20（Newby等，1982）。 就乳中非抗體性保護(hù)蛋白，以牛乳為例，牛初乳中的乳鐵蛋白（lactoferin）濃度大約為06g100ml，人初乳中則高達(dá)1.5gl00ml（karger等，1981），因乳鐵蛋白對(duì)鐵有高度親合力，從而降低細(xì)菌對(duì)鐵的利用而成為強(qiáng)有力的抑菌蛋白。現(xiàn)在己從分

59、子水平上發(fā)現(xiàn)lactoferrin能與細(xì)胞直接發(fā)生相互作用（Hurley等，1993）。再如，乳過(guò)氧化物酶系統(tǒng)（LPS，lactoperoxidasSCN-H2O2system）在牛的初乳中具有很高的活性，并對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌和陰性菌均具有廣泛的抑制作用（周湘思等，1989）。人乳中的溶菌酶活性又高出牛初乳的數(shù)千倍，因而其抑菌效率更高（Shahani等，1980）。有研究表明，豬分娩后一周內(nèi)LPS（乳過(guò)氧化物酶系）的活性逐漸上升并與淀粉酶的活性呈反相關(guān)變化（李衛(wèi)真等，1993），提示二者在功能上可能相互補(bǔ)充，因淀粉酶對(duì)細(xì)菌細(xì)胞壁多糖有相對(duì)專一性水解，可被看作是一種抗菌蛋白。3.2.2 母乳免疫活性

60、物質(zhì)向仔豬被動(dòng)傳遞的模式和機(jī)制及其與仔豬免疫力的關(guān)系 一般而言，哺乳動(dòng)物中母源免疫球蛋白向其后代傳遞方式有三種。其中IgG為被動(dòng)傳遞的主要載體：（l）IgG在胎兒期可選擇性的傳遞給后代（人和兔）：（2）通過(guò)初乳傳遞給后代（豬、馬、牛、羊）；（3）上述兩種方式兼而有之（狗、鼠等（Ballabriga等，1976）。在上述三種傳遞方式中，動(dòng)物初乳中IgG、IgA、IgM的相對(duì)含量不同。例如，第一種方式完全由胎盤傳遞，初乳和乳中IgA為占優(yōu)勢(shì)的免疫球蛋白。而在由母乳傳遞的情況下，IgG則成為初乳中的主要免疫球蛋白，并能通過(guò)腸道加以吸收。第二種通過(guò)初乳傳遞方式，對(duì)非反芻動(dòng)物（豬、馬），隨著腸道對(duì)免疫球