反芻動物碳水化合物代謝及瘤胃調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

1、反芻動物碳水化合物代謝及瘤胃調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展摘 要 本文綜述了碳水化合物被瘤胃微生物降解成單糖，并進(jìn)而分解成VFA的途經(jīng)。反芻動物葡萄糖來源主要是丙酸糖異生。綜述還闡述了甲烷能產(chǎn)生量估測、控制和過瘤胃碳水化合物調(diào)控技術(shù)。關(guān)鍵詞：碳水化合物，代謝規(guī)律，調(diào)控技術(shù)，反芻動物。RECENT DEVELOPMENT ON METABOLISM AND CONTROL TECHNOLOGY OF CARBOHYDRATES FOR RUMINANTS(College Of Animal Science And Technology, Shandong Agricultural University, Ta

2、ian 271018,China)YANG Zai-binAbstract: This paper briefly reviewed the metabolic pathways that all the dietary carbohydrates are converted to glycoses, and the glycoses are promptly converted to VFA, propionate acid is largely converted to glucose by the liver, and it is the primary source of glucos

3、e for ruminants. This paper also discussed the ways of estimate and control on methane energy produced in rumen and the technology of by pass carbohydrates. Key words: carbohydrate, metabolism, control technology and ruminant改革開發(fā)20余年,我國畜牧業(yè)發(fā)展迅速,生產(chǎn)結(jié)構(gòu)已改變了長期以來以豬為首的傳統(tǒng)飼養(yǎng)格局,實(shí)現(xiàn)了豬、雞、牛、羊全面發(fā)展的新局面。然而由于飼料資源的限制，迅

4、速發(fā)展的牛、羊業(yè)仍然以低質(zhì)秸稈為主要飼料，奶牛主要靠提高精飼料維持產(chǎn)奶量，因此，能量飼料的均衡供應(yīng)是制約牛、羊業(yè)生產(chǎn)水平的主要因素。碳水化合物是最低廉的供能物質(zhì)，根據(jù)反芻動物消化生理特點(diǎn)，弄清碳水化合物的代謝規(guī)律，對提高反芻動物生產(chǎn)水平和飼料轉(zhuǎn)化效率意義重大。1.瘤胃碳水化合物代謝機(jī)理 碳水化合物在瘤胃中的代謝可分為兩個階段，第一個階段是將各種復(fù)雜的碳水化合物降解成各種單糖，這一過程是在細(xì)胞外微生物酶催化下完成的；第二階段是微生物將第一階段降解產(chǎn)生的各種單糖立即吸收進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步分解。1.1瘤胃微生物細(xì)胞外消化飼料中的各種復(fù)雜碳水化合物，包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物均被瘤胃微生物分泌至細(xì)胞

5、外的各種酶，進(jìn)行不同程度降解，最終形成各種單糖（如圖1所示）。飼料中的纖維素被一種或幾種1，3葡萄糖苷酶降解成纖維二糖，并進(jìn)一步分解成葡萄糖或在磷酸化酶的作用下轉(zhuǎn)變成葡萄糖1磷酸。淀粉和糊精經(jīng)淀粉酶作用轉(zhuǎn)變成麥芽糖，再經(jīng)麥芽糖酶、麥芽糖磷酸化酶或1，6葡萄糖苷酶催化生成葡萄糖或葡萄糖1磷酸。果聚糖被相應(yīng)酶水解成果糖。飼草中的半纖維素、戊聚糖和果膠，可被相應(yīng)酶降解為木糖及其他戊糖或糖醛酸，并進(jìn)一步進(jìn)入糖代謝。木質(zhì)素是一種特殊結(jié)構(gòu)物質(zhì)，基本上不能被分解。1.2 瘤胃微生物細(xì)胞內(nèi)代謝碳水化合物在細(xì)胞外降解產(chǎn)生的各種單糖在瘤胃液中很難檢測出來，它們會立即被微生物吸收進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)代謝。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的單糖代謝

6、途徑和動物體內(nèi)相似，首先被細(xì)胞內(nèi)的酶分解成丙酮酸，并進(jìn)而分解成VFA（乙酸、丙酸、丁酸）和氣體（CH4、CO2、H2）. Van.Soest（1977）根據(jù)Wolin（1974）提出的反芻動物消化代謝概念，把葡萄糖發(fā)酵生成VFA的過程歸納如下方程：乙酸：C6H12O6+2H2O 2C2H4O2+2CO2+8H丙酸：C6H12O6 2C3H6O2+2O丁酸：C6H12O6 C4H8O2+2CO2+4H由此證明，每摩爾葡萄糖降解成乙酸將產(chǎn)生8個H，丁酸4個H，丙酸4個H。因此，在VFA產(chǎn)生過程中，中間產(chǎn)物H有大量剩余，在厭氧條件下與CO2結(jié)合形成甲烷。飼料能是指CH中化學(xué)能，每克氫氧化成水可產(chǎn)生4

7、2.26KJ熱能，因此生H越多，能量損失越大。由此證明，轉(zhuǎn)化成乙酸能量損失大，丙酸和丁酸較小。1.3反芻動物葡萄糖代謝相當(dāng)長時期內(nèi)，人們認(rèn)為葡萄糖對反芻動物并不重要。事實(shí)上，反芻動物對葡萄糖的需要不比單胃動物差，而是獲取葡萄糖的途徑不同。反芻動物體內(nèi)葡萄糖供給有兩條途徑。其一是外源葡萄糖，即飼料中的可溶性糖和淀粉避開瘤胃發(fā)酵進(jìn)入小腸被消化吸收的葡萄糖（BSEG）。其二是內(nèi)源葡萄糖，即由體內(nèi)丙酸或生糖氨基酸經(jīng)糖異生途徑合成的葡萄糖（POEG）。盧德勛（1996）將兩者結(jié)合在一起，提出了代謝葡萄糖（MG）概念，所謂MG是指飼料中經(jīng)過動物消化吸收后，可以給動物本身代謝提供能量的葡萄糖總量，并提出MG

8、計算公式為：MG（克/天）=POEG+BSEGPOEG=K10.5180.16Pr/1000BSEG（克/天）=0.9K2BSK1=瘤胃丙酸吸收率；0.5可吸收丙酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖的效率；180.16葡萄糖的克分子量；Pr瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸（mmol/d）。0.9淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖的系數(shù)；K2過瘤胃淀粉在小腸中的消化率；BS過瘤胃淀粉量（克/天）。反芻動物體內(nèi)所需葡萄糖20%90%由糖異生途徑提供，在以粗飼料為主的日糧中，80%90%葡萄糖由丙酸合成（Cridland，1984）。在放牧條件下，綿羊幾乎不可能由小腸吸收葡萄糖（Weeks，1975），Leng等（1977）即使在日產(chǎn)40Kg奶的高產(chǎn)奶

9、牛，所需葡萄糖60%來源于丙酸的糖異生（J.M.Elliot，1976）。1.4碳水化合物供能方式綜上所述，飼料中的碳水化合物主要通過瘤胃發(fā)酵，降解為VFA通過瘤胃壁吸收利用，即使可溶性碳水化合物也大部分在瘤胃中被降解。Grey等（1976）發(fā)現(xiàn)苜蓿和小麥干草日糧可消化能的53%轉(zhuǎn)化為VFA。Bergman等（1965）用牧草顆粒日糧試驗證明，消化能的62%轉(zhuǎn)化為VFA。VFA為反芻動物大約提供機(jī)體所需能量的70%80%（韓正康，1991）。Blaxter（1962）測得維持能量水平下綿羊消化道24小時吸收的VFA和葡萄糖如下表，由表可以看出維持水平時，乙酸提供近1/2能量，葡萄糖供能很少。表

10、1：綿羊消化道VFA和葡萄糖吸收率(Blaxter,1962)Table 1 The absorptivity of VFA and glucose by sheep克 Gram克分子 mol千卡cal. 乙酸 Acetic acid1202.00418丙酸 propionate acid 500.70184丁酸 Butyric acid500.56293總計 Total2203.26895葡萄糖 Glucose200.117.5Leng and Brett 用11只綿羊測得4種日糧的VFA的摩爾百分?jǐn)?shù)很相近，分別為乙酸65%，丙酸20%，丁酸9%，其他6%。VFA中各組分的比例隨日糧結(jié)構(gòu)不同

11、而異，提高精料供給或添加莫能菌素可增加丙酸比例，全干草日糧時，乙酸65%，丙酸20%，丁酸12%，當(dāng)精料增加至70%時，乙酸降至40%，丙酸增至37%。與此同時，反芻動物通過VFA或葡萄糖供能時，利用效率差別很大。Blaxter（1962）得出，VFA和葡萄糖利用效率見圖3。由此看出，乙酸利用率最低。 2.瘤胃能量損失量及估測方法瘤胃微生物的強(qiáng)大發(fā)酵作用，導(dǎo)致飼料能在瘤胃中兩大損失：甲烷能；發(fā)酵熱。21瘤胃中甲烷的產(chǎn)生甲烷是瘤胃發(fā)酵中產(chǎn)生的可燃性氣體的主要成分，在瘤胃氣體中，CO2占40%，甲烷占30-40%，氫氣占5%，其它還有比例不恒定的少量氧化氮?dú)?。這些氣體通常以噯氣方式經(jīng)口排出體外。甲

12、烷能主要是碳水化合物代謝過程中形成的終產(chǎn)物。很多研究發(fā)現(xiàn)，反芻動物每100g可消化碳水化合物可形成4.5gCH4，每天產(chǎn)生的甲烷能占飼料能的8%左右。甲烷還與地球的溫室效應(yīng)有關(guān)，據(jù)報道，來自反芻動物的CH4約占全球甲烷生產(chǎn)量的15%左右。211甲烷生成的機(jī)制甲烷的研究始于1910年。甲烷生產(chǎn)是一個包括葉酸和維生素B12參與的復(fù)雜反應(yīng)過程，主要是由數(shù)種甲烷菌通過CO2和H2進(jìn)行還原反應(yīng)產(chǎn)生的，瘤胃內(nèi)的代表性甲烷菌有反芻獸甲烷桿菌（Methanobacteriumruminantium）、甲酸甲烷桿菌（Methanobacterium）甲烷八疊球菌（Methanosarcina）等。由甲烷菌生成甲

13、烷的路徑如下：4H2+HCO3+H+CH4+3H2O4HCO2+4H+CH4+3CO2+2H2OCH3OH3CH4+CO2+2H2OCH3CO2+H+CH4+CO2212影響甲烷生產(chǎn)量的因素2121 動物品種不同種類的反芻動物其甲烷產(chǎn)生量也不相同（見表） 表2 反芻家畜甲烷產(chǎn)生量比較（Shibata，1991）Table 2. The yield of methane for ruminants家 畜Animal體重（kg）Body weightDMI (kg/day) CH4 （L/day） (L/DM。Kg)乳牛Cow泌乳牛（31kg/day）Stage of lactation67921

14、.1504（454568）23.9干乳牛Cow not in milk成牛，維持 Adult, maintenance 7287.6298（284320）39.2育成Foster4018.2231（241288）28.2肉牛 Beef cattle 肥育前期Growing-finishing 3897.7256（236275）33.2肥育后期Growing-finishing5986.6279（247309）42.3妊娠牛Pregnant beef cattle4056.9245（243248）35.52122 動物進(jìn)食量和動物生產(chǎn)水平 甲烷產(chǎn)生量及占GE的比例隨進(jìn)食量增加而降低，F(xiàn)orbes

15、等對肉牛玉米-苜蓿日糧呼吸測熱試驗,結(jié)果證明,從1/2維持到2倍維持水平,甲烷能占總能進(jìn)食量的6.42-9.83%。反芻動物處于維持水平時,甲烷能損失量約占GE的8%,維持水平以上飼養(yǎng)時,約占6-7%。2123飼料結(jié)構(gòu)特征 甲烷的產(chǎn)生量不僅與能量攝入水平關(guān)系密切，而且也與碳水化合物的形態(tài)有關(guān)。精粗比對甲烷生成的影響已有許多報道，Shibata用三種不同精粗比日糧（0：100，70：30；30：70）研究其對甲烷產(chǎn)生量的影響，結(jié)果表明70：30組較0：100組高10%，但是30：70組的甲烷產(chǎn)生量又較其他二組降低。213甲烷能產(chǎn)生量估計2131 根據(jù)可消化碳水化合物估計：（Swift，et.al

16、，1957）牛： CH4=17.68+4.01x綿羊：CH4=9.80+2.41x 式中：CH4-甲烷氣產(chǎn)生量（克）； x-可消化碳水化合物（百分?jǐn)?shù)）2132據(jù)能量表觀消化率（D）估計Blaxter和Clapperton（1962）由綿羊、牛做了2500次以上的CH424小時測定后，得出反芻動物甲烷能通用回歸公式為：甲烷能=1.30+0.112D-L（2.37-0.050D）甲烷能：KJ/100KG飼料GE，D：維持飼養(yǎng)水平時的能量消化率，L：飼養(yǎng)水平為維持水平的倍數(shù)2133 據(jù)可消化碳水化合物估計：Mor and Tyrrell（1979）用荷斯坦（Holstein）奶牛進(jìn)行大量甲烷能產(chǎn)量測

17、定證明如下回歸公式：甲烷能（Mcal）=0.439+0.273DSR+0.512DH+1.393DCDSRdigestible soluble residue（kg）BH digestible hemicellulose（kg）DCdigestible cellulose（kg）2134 根據(jù)淀粉和NDF含量估測：A.Moss等（1990）用去勢羊研究了飼料種類和甲烷產(chǎn)生量的關(guān)系，得出如下的關(guān)系式：M=0.0269+0.0403N+0.0113S式中：M為甲烷能占飼料總能的比例；N為飼料NDF的消化率；S為飼料中的淀粉含量。2135 根據(jù)干物質(zhì)進(jìn)食量估測：柴田正貴等（1992）用6頭荷蘭未經(jīng)產(chǎn)

18、牛、10頭去勢雄綿羊和11頭去勢雄山羊研究結(jié)果證明，甲烷產(chǎn)生量與干物質(zhì)采食量（DMI）的回歸公式為：CH4（L/day）=0.0305DMI（g/d）4.441 （r=0.992）22 發(fā)酵熱（Heat of fermentation）瘤胃微生物對飼料中的各種營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行著大量分解與合成過程，微生物的生存，各種養(yǎng)分的代謝都需要大量能量，在這些能量轉(zhuǎn)化過程中，同動物機(jī)體內(nèi)的代謝一樣，有相當(dāng)比例要以熱的形式產(chǎn)生。這種微生物發(fā)酵而產(chǎn)生的熱是反芻動物瘤胃能量代謝中的又一重大損失。發(fā)酵熱可占日糧GE進(jìn)食量的5-10%（Blaxter，1962），Marston（1948）體外試驗（in vitro）證明

19、，HF為纖維總能量的6%。HF并未被動物吸收進(jìn)入機(jī)體內(nèi)參加代謝，它不屬于ME，而應(yīng)同CH4能一樣從ME中扣除，因HF難以直接測定，很難從HI中分離，常規(guī)能量平衡測定中都將其放入HI中。然而HF作為飼料能損失是不可避免的，但通過營養(yǎng)調(diào)控減少產(chǎn)生比例也是可行的。3 提高反芻動物碳水化合物利用率的途徑31 甲烷產(chǎn)生量的控制甲烷菌是利用氫的代表性菌，瘤胃厭氧環(huán)境中，養(yǎng)分代謝產(chǎn)生的氫對碳水化合物降解成VFA有抑制作用。氫與二氧化碳生成甲烷，促進(jìn)了微生物對碳水化合物的降解。因此通過瘤胃調(diào)控，改變碳水化合物代謝產(chǎn)物類型，減少CH4產(chǎn)生是提高飼料利用率的有效途徑之一。3.1.1飼料結(jié)構(gòu)與飼喂技術(shù)調(diào)整超過維持水

20、平飼養(yǎng)倍數(shù)越大，甲烷能占GE的比例越低，提高生產(chǎn)水平是減少CH4產(chǎn)生的基本措施。甲烷產(chǎn)生量還隨飼料種類、精粗比例及供給方式不同而異，單獨(dú)飼喂高纖維飼料甲烷產(chǎn)生量高，而與精飼料搭配或適當(dāng)提高蛋白水平則下降。同是精飼料種類不同，甲烷產(chǎn)生量也差別很大，以大麥為基礎(chǔ)的飼料，甲烷占總能量的6.5-12%，以玉米為主的基礎(chǔ)日糧在5%以下。奶牛精粗料分喂，CH4產(chǎn)量增加，混喂產(chǎn)量減少。在我國牛羊飼養(yǎng)實(shí)踐中，秸稈搭配適宜精料，在奶牛和肉牛育肥期推廣全價料飼喂，可減少CH4損失，提高飼料利用率。粗料粉碎或顆粒飼料雖導(dǎo)致糞能排出增加，但CH4產(chǎn)生量也顯著減少，因此作物秸稈粉碎喂羊，進(jìn)食量增加，CH4減少，排糞量增

21、加，但消化能提高。312飼料中添加脂肪飼料中添加脂肪其長鏈脂肪酸可抑制CH4產(chǎn)生，提高丙酸比例（Czerkawski等，1966；Semeyer等，1969）。Vander（1981）認(rèn)為添加含飽和脂肪酸的保護(hù)性脂肪，可使甲烷產(chǎn)生量減少1015%。飼料中的多價不飽和脂肪酸的氫化作用可吸收部分代謝H從而抑制甲烷的生成。Zdrkawski（1988）認(rèn)為，代謝性氫48%用于甲烷生成，33%用于VFA合成，12%用于細(xì)菌細(xì)胞合成，而被不飽和脂肪酸奪取H2比例僅為12%。日糧中添加油脂可抑制CH4產(chǎn)生量，但添加富含脂肪（5%）日糧，雖然減少CH4產(chǎn)量，但同時引起瘤胃有機(jī)質(zhì)和粗纖維降解率的下降，飼料消化

22、率降低。313 非營養(yǎng)性添加劑調(diào)控鹵族化合物為甲烷抑制劑，氯仿即為一種有效的化學(xué)藥品，可以直接抑制甲烷菌，并通過增加丙酸生成而改善飼料利用率，缺點(diǎn)是微生物可對其產(chǎn)生適應(yīng)性，一定時間后會恢復(fù)對甲烷的合成，因此效果不肯定。聚醚類離子載體型球蟲抑制劑是一類適合于反芻動物的藥物性添加劑，可以使H2更多的用于丙酸生成，減少甲烷產(chǎn)生量，提高飼料利用效率，如莫能菌素、鹽霉素、馬杜抗霉素等。Thornton and Owens（1980）認(rèn)為，莫能菌素用于肉牛時，在低纖維飼料中甲烷產(chǎn)生量下降16%，而高纖維飼料中則下降24%，另外，莫能菌素不但可直接抑制甲烷生成菌，而且還抑制形成氫和甲酸的細(xì)菌，有利于形成琥珀

23、酸和丙酸的細(xì)菌，結(jié)果使丙酸含量增加。同樣，長期使用這類添加劑也會發(fā)生微生物的適應(yīng)性，幾種交替使用效果為佳。314 瘤胃原蟲的控制Ttabashi等（1984）和Vshida等（1986）研究證明，除去原蟲可使甲烷產(chǎn)量下降2045%，Takenaka（1992）等用牛比較了幾種單一原蟲群，混合原蟲群及單一細(xì)菌群對甲烷菌數(shù)和甲烷生成量的影響，結(jié)果表明，單一細(xì)菌群的甲烷菌數(shù)量少，混合原蟲群和Fudipodinium群最多，Epidium單一群居中間。不過，單一細(xì)菌牛的飼料能量及纖維消化率顯著下降，飼料的利用效率未得到改善。32過瘤胃淀粉調(diào)控技術(shù)321精飼料瘤胃降解保護(hù)技術(shù) 用鮮血包被處理玉米可使玉米

24、有機(jī)物質(zhì)降解率從53%下降到35%，淀粉降解率從57%下降到38%，對腸道消化率無影響（李愛科，1994，李福昌，1998）并明顯提高了Kf，使用無機(jī)保護(hù)劑可使降解率從53%下降到44%。322日糧營養(yǎng)平衡調(diào)控技術(shù) 通過日糧營養(yǎng)平衡調(diào)控技術(shù)，提高反芻動物日糧能量利用率是營養(yǎng)調(diào)控的基礎(chǔ)，適宜的精粗飼料比，精飼料的飼喂方式，粗飼料粉碎方式和粒度，低質(zhì)秸稈的加工處理，日糧營養(yǎng)平衡狀況等都是我國低質(zhì)飼料飼養(yǎng)狀況下，提高碳水化合物利用效率的常用方法。精飼料加熱處理，推行全價日糧和顆粒、膨化、壓片飼料都能提高飼料能量利用效率。 參考文獻(xiàn)1、 英P、麥克唐納等，動物營養(yǎng)學(xué)第四版，趙義斌等譯，甘肅民族出版社（

25、1992）P102-1102、韓正康，1991，家畜營養(yǎng)生理學(xué)，農(nóng)業(yè)出版社。P4-63、韓繼福，1995，粗飼料加工細(xì)度和日糧結(jié)構(gòu)對肉牛能量代謝及消化規(guī)律的研究，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)，博士學(xué)位論文4、馮仰廉，1993，反芻動物營養(yǎng)參考教材之四，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)自編教材5、鄭曉中，1998，肉牛對脂肪的消化代謝及其對能量轉(zhuǎn)化率調(diào)空的研究，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文。6、盧德勛，1999，發(fā)展反芻動物綠色營養(yǎng)技術(shù)，動物營養(yǎng)學(xué)報增刊，P1-167、萬發(fā)春，2001，肉牛不同能量水平葡萄糖整體代謝規(guī)律研究，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，碩士學(xué)位論文。8、宋增福，2001，肉牛不同蛋白水平葡萄糖整體代謝規(guī)律研究，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，碩士學(xué)

26、位論文9、Leonard, A. Maynard.1979. Animal Nutrition, Seventh Edition.p99-10110、Bergman, E. N, Reid, R. S. Murray, M. G, Brockway, J. M. and White law, F. G. 1965.Interconversions and production of volatile fatty acids in the sheep rumen. Biochem. J. 97:53-58.11、Shibata, M. F., Terada, K. Iwasaki, M., Ku

27、riharea and T. Mishida. Methane production in heifers, sheep and goats consuming diets of various hayconcentrate rations, Anim. Sci., Techno l (Jpn.) 63:1221-1227.12、Wolin, M. J., 1974. Interactions between bacterial species of the rumen, in Mac-Donald I.W. and A. C. I. Warner (eds.), Digestion and

28、Metabolism in the Ruminant, Univ. of New England Publishing Unti. Australia,13、Weeks, T. E. C. Webster, A. J.F. (1975). Metabolism of propionate in the tissues of the sheep gut. British Journal of Nutrition33.425-43814、Leng, R. A., 1997. The effect on growth of supplying glucose continuously into the duod