時間月日星期課題第6章62電子傳遞鏈(呼吸鏈)

1、.：.；時間 月 日星期 課題第6章 6.2電子傳送鏈(呼吸鏈)6.3氧化磷酸化6.4 其它末端氧化酶系統(tǒng)教學目的1掌握呼吸鏈組成及陳列，氧化磷酸化, 線粒體的穿越系統(tǒng)2了解呼吸鏈抑制和其他氧化系統(tǒng)。3。了解ATP生成有關機理教學重點呼吸鏈組成及陳列，氧化磷酸化ATP生成教學難點氧化磷酸化機理，ATP生成的有關學說課 型實際課教學媒體多媒體教法選擇類比講解、景象分析、啟發(fā)想象和思想教 學 過 程6.2電子傳送鏈(呼吸鏈)一、線粒體的構造各種類型的細胞都有其特有的線粒體數(shù)目和特性,如鼠肝細胞大約有800個線粒體,細胞內線粒體的位置常處于需求ATP的構造附近,或處于細胞進展氧化作用所需求的燃料附近

2、.又如昆蟲飛翔肌細胞的線粒體,就是沿肌原纖維作規(guī)那么的陳列,這使構成的ATP分子很容易被取用.線粒體常接近細胞質內的脂肪滴,而脂肪滴正是氧化作用的很重要來源.線粒體的外形也隨細胞不同而異. 線粒體有兩層膜,.外膜平滑稍有彈性,內膜有許多向內折疊的嵴.嵴的數(shù)目和構造隨細胞的不同類型而異.嵴的存在有利于添加內膜的面積.在內膜嵴和嵴之間構成分隔,內膜內部的分隔中有液體基質,呈膠狀,約含有50%蛋白質,有的基質構成網(wǎng)狀,明顯地附著在內膜的內外表上.當呼吸進展時,基質的體積和構造都不斷地發(fā)生變化,用負染法和電子顯微鏡可見到在線粒體內膜的內外表有一層陳列規(guī)那么的球形顆粒圖7-6(b).球的直徑為89nm,

3、并帶有一細柄約5nm,3nm寬與嵴相連.曾經(jīng)證明這種顆粒構造只存在于線粒體內膜的內外表,稱為內膜球體(inner membrane sphere).電子傳送酶類及與氧化磷酸化作用有關的各種酶類都分布在線粒體內膜上. 二.電子傳送鏈我們把電子從復原型輔酶經(jīng)過一系列按照電子親和力遞增的順序陳列的電子傳送體傳送到氧的整個體系,稱為電子傳送鏈或呼吸鏈.電子傳送鏈在原核細胞中存在于質膜上,在真核細胞中存在于線粒體的內膜上.一電子傳送鏈的組成主要由以下五類電子傳送體組成，它們是：煙酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋白類、細胞色素類及輔酶Q又稱泛醌。它們都是疏水性分子。除脂溶性輔酶Q 外，其他組分都是結合蛋

4、白質，經(jīng)過其輔基的可逆氧化復原傳送電子。煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類nicotinamine dehydrogenases以NAD+和NADP+為輔酶，現(xiàn)知在代謝中這類酶有200 多種。這類酶催化脫氫時，其輔酶NAD+或NADP+先和酶的活性中心結合，然后再脫下來。它與代謝物脫下的氫結合而復原成NADH 或NADPH。當有受氫體存在時，NADH 或NADPH 上的氫可被脫下而氧化為NAD+或NADP+。其遞氫機制是：當其接受代謝物脫下的一對氫原子時，就由氧化型NAD+或NADP+變?yōu)閺驮蚇ADHH+或NADPHH+，吡啶環(huán)接受一個氫原子和一個電子后，氮原子就由五價變成三價，而H+那么游離于介

5、質中。這種轉移是可逆的。AH2 + NAD+/NADP+ A + NADH/NADPH + H+在糖代謝中，許多底物脫氫是由以NAD+或NADP+為輔酶的脫氫酶催化的，如異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶、乳酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶等。二黃素脫氫酶類黃素脫氫酶類flavin dehydrogenases是以FMN 或FAD 作為輔基。FMN 或FAD 與酶蛋白結合是較結實的。這些酶所催化的反響是將底物脫下的一對氫原子直接傳送給FMN或FAD 而構成FMNH2 或FADH2。其傳送氫的機制是FMN 或FAD 的異咯嗪環(huán)上第1 位及第10 位兩個氮原子能反復地進展加

6、氫和脫氫反響，因此FMN、FAD 同NAD+、NADP+的作用一樣，也是遞氫體?，F(xiàn)以SH2 代表復原式底物，以E-FMN 或E-FAD 代表具有不同輔基的酶，其反響可表示如下：SH2 + E-FMN S + E-FMNH2SH2 + E-FAD S + E-FADH2 在電子傳送鏈中的NADH 脫氫酶，它的輔基是FMN，它催化的反響是將NADH 上的電子傳送給電子傳送鏈的下一個成員輔酶Q；在三羧酸循環(huán)中，琥珀酸脫氫酶以FAD為輔基；在脂肪酸-氧化中催化脂肪酸的第一步脫氫的酶?；?CoA 脫氫酶的輔基是FAD。另外，二氫硫辛酸脫氫酶以FAD 為輔基，該酶是參與丙酮酸構成乙酰-CoA 以及-酮戊二

7、酸脫氫構成琥珀酰-CoA 過程中多酶體系的一種酶。三鐵硫蛋白類鐵硫蛋白類iron-sulfur proteins的分子中含非卟啉鐵與對酸不穩(wěn)定的硫酸化時放出硫化氫、也除去鐵，二者成等量關系，陳列成硫橋，然后再與蛋白質中的半胱氨酸連接。因其活性部分含有兩個活潑的硫和兩個鐵原子，故稱為鐵硫中心，又稱作鐵硫橋。鐵硫蛋白在線粒體內膜上與黃素酶或細胞色素構成復合物，它們的功能是以鐵的可逆氧化還原反響傳送電子氧化態(tài)三價鐵方式是紅色或綠色，復原態(tài)顏色衰退，因此鐵硫蛋白是單電子傳送體。在從NADH 到氧的呼吸鏈中，有多個不同的鐵硫中心，有的在NADH 脫氫酶中，有的與細胞色素b 及c有關。另外，鐵硫蛋白在葉綠

8、體中也參與光協(xié)作用中的電子傳送。 四輔酶Q類輔酶Qcoenzyme Q，簡稱CoQ是一類脂溶性的化合物，因廣泛存在于生物界，故又名泛醌ubiquinone。其分子中的苯醌構造能可逆地加氫和脫氫，故CoQ 也屬于遞氫體。它的構造和傳送氫機制可參看第四章中的維生素和輔酶內容，不同來源的輔酶Q 的側鏈長度是不同的。某些微生物線粒體中的輔酶Q 含有6 個異戊二烯單位CoQ6；動物細胞線粒體中的輔酶Q 含有10 個異戊二烯單位CoQ10。另外，植物細胞中的質體醌在光協(xié)作用的電子傳送中起著類似的作用。五細胞色素類細胞色素cytochromes, or cellular pigments是一類以鐵卟啉衍生物

9、為輔基的結合蛋白質，因有顏色，所以稱為細胞色素Cyt-Fe。細胞色素的種類較多，曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)存在于高等動物線粒體電子傳送鏈中的細胞色素有b、c1、c、a 和a3。其中細胞色素c 為線粒體內膜外側的外周蛋白，其他的均為內膜的整合蛋白。細胞色素c 容易從線粒體內膜上溶解出來。不同種類的細胞色素的輔基構造與蛋白質的銜接方式是不同的。細胞色素中的輔基與酶蛋白的關系以細胞色素c 研討得最清楚，見圖6-2 所示。在典型的線粒體呼吸鏈中，細胞色素的陳列順序依次是：bc1caa3O2，其中僅最后一個a3 可被分子氧直接氧化，但如今還不能把a 和a3 分開，故把a 和a3 合稱為細胞色素氧化酶，由于它是有氧條件下電

10、子傳送鏈中最末端的載體，故又稱末端氧化酶terminal oxidase。在aa3 分子中除鐵卟啉外，尚含有兩個銅原子，依托其化合價的變化，把電子從a3 傳到氧，故在細胞色素體系中也呈復合體的陳列。二電子傳送鏈(呼吸鏈)的陳列順序 由NADH到O2的電子傳送鏈主要包括FMN,輔酶Q(CoQ),細胞色素b,c1, c,a,a3 以及一些鐵硫蛋白(鐵硫中心),其中鐵硫中心和細胞色素類是含鐵蛋白質,細胞色素aa3是含銅蛋白質.這些電子傳送體傳送電子的順序是按照它們的復原電勢大小排成的,這個序列與它們對電子親和力的不斷添加順序相吻合.呼吸鏈電子載體的規(guī)范勢能是逐漸下降的,電子流動的方向是朝向分子氧.其

11、中幾個自在能明顯變化的位點正是ATP合成的位點.真核細胞線粒體的呼吸鏈含有大量的電子攜帶蛋白質,這些特殊的蛋白質在電子傳送鏈中也起電子傳送作用.目前在電子傳送鏈中所發(fā)現(xiàn)的組分已在15種以上，不同的電子傳送體都和蛋白質結合存在,這些與呼吸鏈中電子載體相結合的蛋白質都是水不溶性的,因此給分別提取和研討這些蛋白質呵斥很多困難.這也正是當前研討任務者努力處理的問題. 電子傳送體從NADH(-0.32V)到氧(+0.82V)按照復原性電勢大小的陳列順序 呼吸鏈的全部電子載體組合第組中至少含有5種鐵硫中心;第組中含有2種不同的細胞色素b和l種與組合不同的鐵硫中心;第組中除細胞色素 a, a3外還含有兩個銅

12、離子,這些氧化一復原中心確實切序列和功能尚未弄清. 三電子傳送的抑制劑可以阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳送的物質稱為電子傳送抑制劑.利用專注性電子傳送抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某個傳送步驟,再測定鏈中各組分的氧化-復原態(tài)情況,是研討電子傳送鏈順序的一種重要方法.常見的抑制劑列舉如下幾種.1.魚藤酮,安密妥,殺粉蝶菌素它們的作用是阻斷電子由 NADH向CoQ的傳送.2.抗霉素 A它是由鏈霉素分別出來的抗菌素,能抑制電子從細胞色素b到細胞色素c1的傳送.3.氰化物,硫化氫,疊氮化物, CO等有阻斷電子由細胞色素aa3傳至氧的作用.6.3氧化磷酸化一、氧化磷酸化的概念及類型1、氧化磷酸化的概念氧化磷酸化

13、：與生物氧化中電子傳送鏈放能過程相偶聯(lián)的ADP磷酸化產(chǎn)生ATP的過程。2、ATP的生成方式1底物程度磷酸化指底物因分子內部能量的重新分配而構成了一種高能化合物，經(jīng)過酶的作用將其高能鍵的能量轉移給ADP而生成ATP。該過程無氧參與，也不經(jīng)過電子傳送鏈，而是ADP的磷酸化發(fā)生在底物直接氧化的程度上或底物非氧化的程度上。如： 3P甘油醛脫氫氧化并磷酸化為1,3二磷酸甘油酸。1,3二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化作用下，將其C1位上的高能磷酸基團轉移給ADP而生成ATP或：2磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸。 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化作用下，將其C2位上的高能磷酸基團轉移給ADP而生成A

14、TP。2氧化磷酸化3光合磷酸化指光驅動電子在光合鏈中傳送釋放能量使ADP磷酸化為ATP。部位在類囊體膜，分環(huán)式和非環(huán)式兩種。高等植物的ATP生成方式有三種：氧化磷酸化、底物程度磷酸化、光合磷酸化；動物的ATP生成方式只需兩種：氧化磷酸化、底物程度磷酸化。二、氧化磷酸化與電子傳送的偶聯(lián)H和e經(jīng)過電子傳送鏈的遞氫體和遞電子體傳送，最后將H和e傳給O2生成H2O，整個過程發(fā)生了一系列的氧化復原反響，是一個放能反響。即：NADH0.32VH1/2O20.82VNADH2OG=nFE=220KJ/molADP磷酸化產(chǎn)生ATP是一個吸能反響。即：3ADP3Pi3ATP3Pi G=30.53=91.5 KJ

15、/mol由于熱力學上一個不易自發(fā)進展的反響G0可以被另一個易于進展的反響G0所驅動。只需總自在能的變化G各反響的G的代數(shù)和0。所以假設一對電子經(jīng)電子傳送鏈傳送與ADP的磷酸化過程相偶聯(lián)，即可構成3ATP。捕獲了能量的42%，其它能量以熱能的方式釋放。 2e(2H)電子傳送鏈SH2 1/2O2 氧化 放能 相互偶聯(lián)3ADP3Pi 3ATP 磷酸化發(fā)生部位：線粒體內膜真核生物、原生質膜原核生物1、偶聯(lián)部位電子傳送鏈中有三個偶聯(lián)部位：I、III、IV 0.32 0.30 0.02 0.10 0.00 0.04 0.22 0.25 0.29 0.55 0.825ATP酶的旋轉催化實際F1F0-ATP合

16、酶是一種分子馬達，它可以利用跨膜的質子濃度梯度推進亞基旋轉，進而在/亞基界面上催化合成ATP，也可以利用ATP水解推進亞基旋轉，將ATP中蘊藏的化學能轉變成為機械能ATP水解發(fā)生在/亞基界面上但是在ATP水解過程中，高能磷酸鍵斷裂釋放的能量如何傳送給亞基，使之旋轉？6腺苷酸的轉運四氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制氧化磷酸化過程可遭到許多化學要素的作用。不同化學要素對氧化磷酸化過程的影響方式不同，根據(jù)它們的不同影響方式可分：解偶聯(lián)劑和氧化磷酸化抑制劑。一解偶聯(lián)劑某些化合物可以消除跨膜的質子濃度梯度或電位梯度，使ATP不能合成，這種既不直接作用于電子傳送體也不直接作用于ATP合酶復合體，只解除電子傳送與A

17、DP磷酸化偶聯(lián)的作用稱為解偶聯(lián)作用，其本質是光有氧化過程電子照樣傳送而沒有磷酸化作用。這類化合物被稱為解偶聯(lián)劑uncouplers。人工的或天然的解偶聯(lián)劑主要有以下三種類型：1化學解偶聯(lián)劑2,4-二硝基苯酚2,4-dinitrophenol，DNP是最早發(fā)現(xiàn)的也是最典型的化學解偶聯(lián)劑chemical uncoupling agent，其特點是呈弱酸性和脂溶性，在不同的pH環(huán)境中可釋放H+和結合H+：在pH 7.0的環(huán)境中，DNP以解離方式存在，不能透過線粒體膜；在酸性環(huán)境中，解離的DNP質子化，變?yōu)橹苄缘姆墙怆x方式，能透過膜的磷脂雙分子層，同時把一個質子從膜外側帶入到膜內側，因此破壞電子傳送

18、構成的跨膜質子電化學梯度，起著消除質子濃度梯度的作用，抑制ATP的構成。2. 離子載體有一類脂溶性物質能與某些陽離子結合，插入線粒體內膜脂雙層，作為陽離子的載體，使這些陽離子能穿過線粒體內膜。它和解偶聯(lián)劑的區(qū)別在于它是作為H離子以外的其它一價陽離子的載體。例如，由鏈霉菌產(chǎn)生的抗菌素纈氨霉素valinomycin能與K離子配位結合構成脂溶性復合物，穿過線粒體內膜，從而將膜外的K轉運到膜內。又如，短桿菌肽gramicidin可使K、Na及其它一些一價陽離子穿過內膜。這類離子載體ionophore由于添加了線粒體內膜對一價陽離子的通透性，消除跨膜的電位梯度，耗費了電子傳送過程中產(chǎn)生的自在能，從而破壞

19、了ADP的磷酸化過程。3解偶聯(lián)蛋白解偶聯(lián)蛋白uncoupling protein是存在于某些生物細胞線粒體內膜上的蛋白質，為天然的解偶聯(lián)劑。如動物的褐色脂肪組織的線粒體內膜上分布有解偶聯(lián)蛋白，這種蛋白構成質子通道，讓膜外質子經(jīng)其通道前往膜內而消除跨膜的質子濃度梯度，抑制ATP合成而產(chǎn)生熱量以添加體溫。圖6-13表示三種解偶聯(lián)劑的作用機理。解偶聯(lián)劑不抑制呼吸鏈的電子傳送，甚至還加速電子傳送，促進燃料分子糖、脂肪、蛋白質的耗費和刺激線粒體對分子氧的需求，但不構成ATP，電子傳送過程中釋放的自在能以熱量的方式散失。如患病毒性感冒時，體溫升高，就是由于病毒毒素使氧化磷酸化解偶聯(lián)，氧化產(chǎn)生的能量全部變?yōu)?/p>

20、熱使體溫升高。又如，在某些環(huán)境條件或生長發(fā)育階段，生物體內也發(fā)生解偶聯(lián)作用：冬眠動物、耐寒的哺乳動物和新出生的溫血動物經(jīng)過氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用，呼吸作用照常進展，但磷酸化受阻，不產(chǎn)生ATP，也不需ATP，產(chǎn)生的熱以維持體溫；植物在干旱、寒害或缺鉀等不良條件下，能夠發(fā)生解偶聯(lián)而不能合成ATP，呼吸底物的氧化照樣進展，成為“徒勞呼吸。 要闡明的是解偶聯(lián)劑只抑制電子傳送鏈中氧化磷酸化作用的ATP生成，不影響底物程度磷酸化。二氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑oxidative phosphorylation inhibitor主要是指直接作用于線粒體F0FlATP合酶復合體中的Fl組分而抑制ATP合

21、成的一類化合物。寡霉素oligomycin是這類抑制劑的一個重要例子，它與F0的一個亞基結合而抑制Fl；另一個例子是雙環(huán)己基碳二亞胺dicyclohexylcarbodiimide，DCCD，它阻斷F0的質子通道。這類抑制劑直接抑制了ATP的生成過程，使膜外質子不能經(jīng)過F0FlATP合酶前往膜內，膜內質子繼續(xù)泵出膜外顯然越來越困難，最后不得不停頓，所以這類抑制劑間接抑制電子傳送和分子氧的耗費?？傊趸姿峄种苿┎煌诮馀悸?lián)劑，也不同于電子傳送抑制劑。氧化磷酸化抑制劑抑制電子傳送，進而抑制ATP的構成，同時也抑制氧的吸收利用；解偶聯(lián)劑不抑制電子傳送，只抑制ADP磷酸化，因此抑制能量ATP的生

22、成，氧耗費量非但不減而且還添加；電子傳送抑制劑是直接抑制了電子傳送鏈上載體的電子傳送和分子氧的耗費，由于代謝物的氧化受阻，偶聯(lián)磷酸化就無法進展，ATP的生成隨之減少。例如當具有極毒的氰化物進入體內過多時，可以因CN與細胞色素氧化酶的三價鐵結合成氰化高鐵細胞色素氧化酶，使細胞色素失去傳送電子的才干，結果呼吸鏈中斷，磷酸化過程也隨之中斷，細胞死亡。五、線粒體的穿越系統(tǒng)1. 3-磷酸甘油穿越系統(tǒng)真核生物在細胞質中進展糖酵解時所生成的NADH是不能直接透過線粒體內膜被氧化的，但是NADHH+上的質子可以經(jīng)過一個穿越的間接途徑而進入電子傳送鏈。3-磷酸甘油的穿越過程是最早發(fā)現(xiàn)的。其過程是胞質中NADH十

23、H+ 在3-磷酸甘油脫氫酶作用下與磷酸二羥丙酮反響生成3-磷酸甘油。3-磷酸甘油可進入線粒體，在線粒體內膜上的3-磷酸甘油脫氫酶輔基為FAD作用下，生成磷酸二羥丙酮和FADH2。磷酸二羥丙酮顯顯露線粒體，繼續(xù)作為氫的受體，F(xiàn)ADH2將氫傳送給CoQ進入呼吸鏈氧化，這樣只能產(chǎn)生2分于ATP。2. 蘋果酸穿越系統(tǒng)在動物的肝、腎及心臟的線粒體存在另一種穿越方式，即草酰乙酸-蘋果酸穿越。這種方式在胞液及線粒體內的脫氫酶輔酶都是NAD，所以胞液中的NADH+H+ 到達線粒體內又生成NADHH+。從能量產(chǎn)生來看，草酰乙酸-蘋果酸穿越優(yōu)于- 磷酸甘油穿越機制；但-磷酸甘油穿越機制比草酰乙酸-蘋果酸穿越速度要

24、快很多。六、能荷能荷是機體能量在數(shù)量上的衡量方式。為從量上表示細胞內ATP-ADP-AMP的能量情況，1968年Alkinson提出了能荷概念。能荷是細胞中高能磷酸形狀一種數(shù)量上的衡量，它的大小可用下式表示：能荷=(ATP+0.5ADP)/(ATP+ADP+AMP) ATP+ADP+AMP：指總腺甘酸系統(tǒng)(ATP、ADP和AMP的總和)的濃度 ATP+0.5ADP：ATP及相當ATP的濃度。能荷的數(shù)值在01之間。大多數(shù)細胞維持的穩(wěn)態(tài)能荷形狀在0.80.95的范圍內。當一切腺苷酸充分磷酸化為ATP，能荷值為1；當一切腺苷酸去磷酸化為AMP，能荷值為零，正常情況下細胞的能荷值大約為0.75-0.9

25、5。研討發(fā)現(xiàn)，ATP的生成和ATP的耗費途徑是和細胞內能荷形狀相呼應的：高能荷時，ATP生成過程被抑制，而ATP的利用過程被激發(fā)；當能荷值低時，其效應相反。所以說，能荷對代謝起著重要的調控作用。 6.4 其它末端氧化酶系統(tǒng)經(jīng)過細胞色素系統(tǒng)進展氧化的體系是一切動物、植物、微生物的主要氧化途徑，它與ATP 的生成嚴密相關。除了細胞色素氧化酶系統(tǒng)外，還有一些氧化體系，又稱為非線粒體氧化體系，它們與ATP 的生成無關，從底物脫氫到H2O 的構成是經(jīng)過其它末端氧化酶系完成的，但具有其它重要生理功能。一、多酚氧化酶系統(tǒng) 多酚氧化酶polyphenol oxidase系統(tǒng)存在于微粒體中，是含銅的末端氧化酶，

26、也稱兒茶酚氧化酶，由脫氫酶、醌復原酶和酚氧化酶組成，催化多酚如對苯二酚、鄰苯二酚、鄰苯三酚氧化為醌，醌又可被NADPHH或NADHH復原為多元酚，NADPHH或NADHH于代謝物呼吸底物的脫氫反響，這樣便構成以多酚氧化酶為末端的氧化復原系統(tǒng)。多酚氧化酶普遍存在于植物體內，主要分布于細胞質中。馬鈴薯塊莖、蘋果、梨及茶葉中都富含這種酶。塊莖、果實削皮后出現(xiàn)褐色，荔枝果皮變?yōu)楹稚约叭~片受機械損傷后的褐變都是多酚氧化酶作用的結果。茶葉中的多酚氧化酶活力很高，制紅茶時，須揉捻茶葉，揉破細胞，使多酚氧化酶與茶葉中的兒茶酚和單寧接觸，將這些酚類化合物氧化并聚合成紅褐色的色素；而制綠茶時，須將采下的新穎茶葉

27、立刻焙火殺青，破壞多酚氧化酶，以堅持茶葉的綠色。代謝底物脫下的氫經(jīng)過多酚氧化酶系統(tǒng)氧化生成水，并耗費分子氧。該系統(tǒng)被以為是一種電子傳送途徑，但不與ADP 磷酸化偶聯(lián)，不生成ATP。其生理意義尚不很清楚。有研討發(fā)現(xiàn)，多酚氧化酶與植物組織的受傷反響有關，植物組織受傷以及受病菌損害時，植物多酚氧化酶活力增高呼吸作用也加強，有利于把酚類化合物氧化為醌，醌對病菌有毒害而起殺菌抗病作用。二、抗壞血酸氧化酶系統(tǒng) 抗壞血酸氧化酶ascorbic acid oxidase也是一種含銅的氧化酶，它催化抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸，其過程常與谷胱甘肽、NADPH或NADH的氧化復原相偶聯(lián)，構成一個以抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)

28、為末端的氧化復原系統(tǒng)。 抗壞血酸氧化酶在植物中普遍存在，特別是黃瓜、南瓜等，主要也分布于細胞質中?？箟难嵫趸赶到y(tǒng)促進代謝底物脫氫氧化并耗費分子氧生成水，也被以為是一種呼吸電子傳送途徑，但以抗壞血酸氧化酶為末端的電子傳送過程不和ADP 磷酸化相偶聯(lián)，不生成ATP。其生理意義仍不很清楚。但植物組織感染病菌后，抗壞血酸氧化酶活力增高，呼吸加強，耗氧量添加，三者呈平行關系。如植物組織感染病菌后，磷酸戊糖途徑中的6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活力明顯增高，并與抗壞血酸氧化酶活力增高呈平行關系，這闡明抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)能夠與植物的抗病性有關。此外，抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)可以防止含巰基蛋白質

29、的氧化，延緩衰老進程。三、細胞色素P450 系統(tǒng) 在動植物細胞的內質網(wǎng)膜上也有一些電子傳送鏈，但不與ADP 磷酸化相偶聯(lián)，不生成ATP。其中，最重要的一種電子傳送鏈是由黃素蛋白、鐵硫蛋白和細胞色素P450 組成的電子傳送體系，稱為細胞色素P450 系統(tǒng)。細胞色素P450 是一種以鐵卟啉血紅素為輔基的蛋白質，屬于b 族細胞色素，由于復原型的細胞色素P450 與一氧化碳的配位復合物P2+450CO 在450nm 有二個強吸收峰，故稱為細胞色素P450。它與細胞色素氧化酶Cytaa3類似，能與氧直接作用，但它屬于單加氧酶類monooxygenases。單加氧酶催化的反響是將分子氧中的一個氧原子加究竟

30、物上，使底物羥化，另一個氧原子被復原為水，所以又稱為混合功能氧化酶或羥化酶。這種加氧作用羥化作用的總反響如下：AH O2 NADPH H+ A-OH NADP+ H2O在動植物細胞內，細胞色素P450 系統(tǒng)催化底物的加氧羥化作用，對正常的物質代謝或對進入體內的藥物代謝都有重要意義。細胞色素P450 系統(tǒng)的組成和電子傳送過程很復雜，尚未完全清楚，目前知該系統(tǒng)至少含有黃素蛋白輔基為FAD、鐵硫蛋白和細胞色素P450 等組分，以NADPH 為電子最初供體，分子氧為電子最終受體。四、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶系統(tǒng)在許多酶促反響或非酶反響中，或某些環(huán)境要素如電離輻射、強光等影響下，生物體內產(chǎn)生了更活潑的含氧物質，如H2O2、O2 、脂質過氧化中間產(chǎn)物等，統(tǒng)稱活性氧。其中的超氧陰離子自在基O2.和過氧化氫H2O2是很強的氧化劑，它們在細胞代謝過程中產(chǎn)生，又對細胞本身有很強的毒害作用，如蛋白質、膜脂等生物大分子極易遭到活性氧的攻擊，損傷嚴重時導致代謝紊亂和疾病。因此必需及時去除，機體才干免受其害。生物在長期進化過程中，體內構成了一套及時有效地去除活性氧的機制，使活性氧的生成與去除堅持動態(tài)平穩(wěn)。超氧化物歧化酶、過氧化氫酶