動(dòng)物生理學(xué)筆記1

1、緒論0.1動(dòng)物生理學(xué)研究對(duì)象與任務(wù)目的與要求掌握動(dòng)物生理學(xué)研究的任務(wù)、對(duì)象；機(jī)體機(jī)能活動(dòng)機(jī)制的內(nèi)涵熟悉動(dòng)物生理學(xué)研究動(dòng)物生命活動(dòng)的三個(gè)層次，機(jī)體機(jī)能整體性概念的建立了解動(dòng)物生理學(xué)是實(shí)驗(yàn)性學(xué)科，實(shí)驗(yàn)的重要性和研究的方法，學(xué)習(xí)動(dòng)物生理學(xué)的目的與方法重點(diǎn)動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象、任務(wù)和三個(gè)研究層次的范疇難點(diǎn)對(duì)動(dòng)物生命活動(dòng)的物質(zhì)屬性和生命活動(dòng)機(jī)制的內(nèi)涵的理解，建立機(jī)體機(jī)能整體性概念課堂組織講述、生活實(shí)例和多媒體教具結(jié)合教學(xué)內(nèi)容0.1.1動(dòng)物生理學(xué)研究對(duì)象和任務(wù)0.1.1.1生理學(xué)（physiology）是生物科學(xué)中的一個(gè)分支。是研究生物體機(jī)能活動(dòng)及其規(guī)律的科學(xué)。生理學(xué)可分為生理學(xué)k+,等通遒。娃制這類(lèi)通道

2、開(kāi)就與杏的因子是通道所蠱膜兩側(cè)的眸膜電佞的歡吏雯形如動(dòng)物內(nèi)耳.側(cè)線黑會(huì)的毛細(xì)胞、初級(jí)感受種綾耒滯頂部的纖毛受到切向力彎&時(shí)由于纖毛旻力使算柢卻的膜變形(李拉丿,直接激涪了其附近膜中的機(jī)械門(mén)控通道而出現(xiàn)函子躋離移動(dòng).擇性(但那樣嚴(yán)格)易化擴(kuò)散動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)疋指ctivetransport)通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程將某種物質(zhì)分子或離子逆IHZRU1化學(xué)梯度由膜的密調(diào)一側(cè)移向另一側(cè)的過(guò)程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)中所需要的能量疋由細(xì)胞膜或細(xì)胞膜所屬的細(xì)胞提供。單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散都有一個(gè)最終平衡點(diǎn)，即被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)在膜兩側(cè)達(dá)到電化學(xué)梯度為零時(shí)。而主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)因膜提供了一定能量，使被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)或離子逆著電-化學(xué)勢(shì)差的移動(dòng)，沒(méi)有平衡終點(diǎn),被

3、轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)甚至可以全部被轉(zhuǎn)運(yùn)到膜的另一側(cè).(1)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primaryactivetransport):鈉泵(sodiumpump)：A.是鑲嵌蛋白質(zhì)，B.能逆著濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)，C.主要是由于它本身還具有ATP酶的活性。在主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)中如果所需的能量是由ATP直接提供的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，則稱(chēng)為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)胞膜上的鈉泵活動(dòng)的意義：造成的細(xì)胞內(nèi)高K+是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必要條件維持細(xì)胞正常形態(tài)建立起一種勢(shì)能貯備，即Na+、K+在細(xì)胞膜內(nèi)外的濃度勢(shì)能是可興奮細(xì)胞(組織)興奮的基礎(chǔ)，也可供其它耗能過(guò)程應(yīng)用腸腔細(xì)胞円細(xì)胞（2）繼發(fā)性主動(dòng)載體蛋白必須與Na+和待轉(zhuǎn)

4、運(yùn)物質(zhì)的分子同時(shí)結(jié)合，才能順們的分子逆著濃度梯度由腸（小管腔轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。由于存在于活動(dòng)，不斷將Na+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞間隙，而細(xì)胞內(nèi)始終保持低Na+狀態(tài)以實(shí)現(xiàn)，直至腸（小管）腔中的物質(zhì)濃度下降到零。物質(zhì)逆著濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)的能量間接歸于ATP。稱(chēng)為繼發(fā)性主轉(zhuǎn)運(yùn)(secondaryactivetransport)毬蚤匂在it著滾度梯度將葡萄鴉*氨基酸由腸（小管）腔轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)時(shí)，驗(yàn)須先與Na+結(jié)合。Na+泵的活著Na+濃慶梯度忖憫它的Na+泵匸動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)得上皮細(xì)胞基側(cè)聲nspdrt)。聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)都有特定的轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白。運(yùn)的分子匕Ma丄土產(chǎn)鍬皿白粕閆與Na+擴(kuò)散方向相同，稱(chēng)、為同毛霧舉1霧P轉(zhuǎn)運(yùn)或聯(lián)合（或協(xié)同

5、）嫌運(yùn)向轉(zhuǎn)運(yùn)；如果二者方向相反,則稱(chēng)為逆向轉(zhuǎn)運(yùn)。1123出胞（Exocytosis）與入胞（endocytosis）式轉(zhuǎn)運(yùn)（1）出胞：見(jiàn)于內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆?；蛘骋?，神經(jīng)細(xì)胞分泌、釋放神經(jīng)遞質(zhì).是一個(gè)比較復(fù)雜的耗能過(guò)程。分泌物由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成在向高爾基體中形成成為囊泡，并貯存在胞漿中，當(dāng)細(xì)胞分泌時(shí)，膜的跨膜電位變化或特殊化學(xué)信號(hào)，引起局部膜中的Ca2+通道開(kāi)放，Ca2+內(nèi)流（或通過(guò)第二信使物質(zhì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Ca2+的釋放）誘發(fā)小泡被運(yùn)送到細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)面，與細(xì)胞膜融合后向外開(kāi)口破裂將內(nèi)容物一次性排出，囊泡的膜也就變成細(xì)胞膜的組成部分。細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外1.2細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能目的與要

6、求掌握跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本概念離子通道介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和由G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本過(guò)程熟悉內(nèi)環(huán)境中各種化學(xué)因子傳遞信息的主要路徑通道型受體（促離子型受體）和一般（激素）受體間的不同點(diǎn)G蛋白效應(yīng)器的種類(lèi)和功能跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)之間的內(nèi)在關(guān)系了解化學(xué)門(mén)控通道的化學(xué)結(jié)構(gòu)特征及其與通道極性的關(guān)系G蛋白的化學(xué)結(jié)構(gòu)及其對(duì)效應(yīng)器酶的催化作用3.可充當(dāng)?shù)诙攀沟奈镔|(zhì)種類(lèi)4.酪氨酸激酶受體介導(dǎo)和由鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本過(guò)程重點(diǎn)離子通道介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和由G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本過(guò)程第一信使（受體）、G蛋白、G蛋白效應(yīng)器、第二信使及細(xì)胞產(chǎn)生生理效應(yīng)之間的相互

7、關(guān)系難點(diǎn)1通道蛋白、受體蛋白、G蛋白、G蛋白效應(yīng)器、第二信使之間的相互關(guān)系、作用、啟動(dòng)因子2.物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)間的相互關(guān)系課堂組織這是一個(gè)嶄新的領(lǐng)域又是微觀世界要充分利用多媒體教具進(jìn)行精講。本節(jié)學(xué)完根據(jù)學(xué)生的反應(yīng)對(duì)1、2節(jié)的內(nèi)容加以歸納總結(jié)，幫助學(xué)生理順物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)間的相互關(guān)系（具體時(shí)間另定）。教學(xué)內(nèi)容內(nèi)環(huán)境中的各種化學(xué)因子到達(dá)靶細(xì)胞的方式有4種：遠(yuǎn)距離分泌：內(nèi)分泌腺分泌的激素或其它體液性調(diào)節(jié)因子經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)輸達(dá)到靶細(xì)胞的方式；突觸傳遞：神經(jīng)末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)，經(jīng)突觸間隙液擴(kuò)散到突觸后神經(jīng)或效應(yīng)器細(xì)胞膜上的方式。旁分泌：某些細(xì)胞分泌的化學(xué)物質(zhì)經(jīng)細(xì)胞外液以擴(kuò)散到達(dá)鄰近細(xì)胞膜

8、上的方式；自分泌溫度味坯丄丄121由離子通道介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道實(shí)際上是特殊的膜蛋白質(zhì)分子在膜上形成的通道。大多數(shù)離子通道都有門(mén)，稱(chēng)為門(mén)控通道(gatedchannel)。分為：蠻;八電壓門(mén)控通道(voltagegatedchannel)，主要是分布在除突觸后膜和終板膜以外的神經(jīng)和肌肉細(xì)胞表面膜中的Na+、k+、Ca2+等通道。機(jī)械門(mén)控通道(mechanicallygatedchannel)如神經(jīng)末梢頂部的纖毛受到切向力彎曲時(shí)由于纖毛受力使其根部的膜變形(牽拉)，直接激活了其附近膜中的機(jī)械門(mén)控通道而出現(xiàn)離子跨膜移動(dòng)。化學(xué)門(mén)控通道(chemicallygatedchannel),要分布于如

9、肌細(xì)胞的終板膜和神經(jīng)元的突觸后膜中，如神經(jīng)-肌肉接頭處的N-乙酰膽堿門(mén)控通道上，ACh受體身就是離子通道的一個(gè)組成部分，因它的激活能直接引起跨膜離子流動(dòng)，故又稱(chēng)為通道型受體,或促離子型受體(ionotropicreceptor)。該通道由2組成的5個(gè)亞基構(gòu)成,Ach的結(jié)合位點(diǎn)就存在于2個(gè)亞單位上,當(dāng)兩個(gè)Ach與之結(jié)合后引起Na+通道開(kāi)放。因?yàn)檫@種通道只有在膜外特定的化學(xué)信號(hào)(配體,ligand)與膜上的受體結(jié)合后才開(kāi)放又稱(chēng)配子門(mén)控通道。T著縫細(xì)胞外神經(jīng)匱質(zhì)（Ach,配體）的受體本身就是通道蛋自的一個(gè)組成部分,只有在Ach與受體結(jié)合后通道才打開(kāi)囲此該通遒又稱(chēng)配體門(mén)控通遒.：4）細(xì)胞間通道許多低等

10、動(dòng)物或動(dòng)物的某些細(xì)胞如，平滑肌細(xì)胞、心肌細(xì)胞及中樞的某些神經(jīng)細(xì)胞之間存在隙連接（gapiunction），究斛L(JKNTlfifl血Jffe期不用剛11押1|tmiK動(dòng)作電位下降支形成的離子基礎(chǔ)去極化達(dá)高鋒在很短時(shí)間里，Na+通道很快失活（inactivation）；膜中的另一種電壓門(mén)控K+通道開(kāi)放，K+的外流，使膜內(nèi)電位變負(fù)，最后恢復(fù)到靜息時(shí)K+平衡電位的狀態(tài)。Na+通道和K+通道的特性A.Na+通道有兩道門(mén)，靜息時(shí)，位于中間的激活門(mén)關(guān)閉著，位于膜內(nèi)側(cè)的失活門(mén)開(kāi)著。去極化時(shí)，Na+通道激活，激活門(mén)和失活門(mén)都開(kāi)放，Na+內(nèi)流；Na+通道很快失活，激活門(mén)仍開(kāi)著，但失活門(mén)卻關(guān)閉，Na+不能內(nèi)流;

11、Na+通道失活時(shí)，不會(huì)因尚存在著去極化而繼續(xù)開(kāi)放，也不會(huì)因新的去極化再度開(kāi)放，只有當(dāng)去極化消除后，恢復(fù)到靜息狀態(tài)，通道才有可能在新的去極化下而進(jìn)入開(kāi)放狀態(tài)。B.K+通道只有一道門(mén)，激活較延遲，而且沒(méi)有失活狀態(tài)，可直接恢復(fù)到靜息時(shí)的關(guān)閉狀態(tài)。i十K+通道只有一道門(mén)，激活較延退，而且沒(méi)有夬活狀態(tài)可直接恢復(fù)到靜息時(shí)的關(guān)閉狀態(tài)口超極化（正后電位）時(shí)期（）Na+通道處于部分或完全恢復(fù)到通道還開(kāi)著，K+外流仍在進(jìn)行，可以對(duì)抗去極化，因而閾強(qiáng)度（小結(jié)）按照現(xiàn)代生理學(xué)的理論，動(dòng)作電位形成的機(jī)制在后去極化（負(fù)后電位）或后|關(guān)閉狀態(tài)，但由于電壓依賴式K+通道還開(kāi)著，K+外流仍在的刺激不能引起膜產(chǎn)生動(dòng)作電位，必須是

12、閾上刺激才能使膜產(chǎn)生動(dòng)作電位，所以興奮性較低處于相對(duì)不應(yīng)期或低常期。至于負(fù)后電位則可能是復(fù)極化時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外，而暫時(shí)當(dāng)處?kù)o息狀態(tài)-90mv時(shí)，Na十通道處于備用狀態(tài)1,此用激話門(mén)關(guān)閉著.失活門(mén)開(kāi)敖希當(dāng)膜耙住由靜息水平去扱化阻止了K+外流的結(jié)果。1.3.4動(dòng)作電位的引起和它在同一個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)1.3.4.1閾電位及動(dòng)作電位的引起?當(dāng)刺激使膜內(nèi)去極化達(dá)到某一臨界值時(shí)可以在已經(jīng)去極化的基礎(chǔ)上誘發(fā)產(chǎn)生動(dòng)作電位，該臨界電位值稱(chēng)為閾電位(thresholdmembranepotential)。一般比正常靜息電位大約低1015mV。再生性去極化(regenerationdepolarizatio

13、n)對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，當(dāng)刺激引起膜去極化達(dá)到閾電位時(shí)會(huì)引起一定數(shù)量的Na+通道開(kāi)放，Na+因此內(nèi)流，而Na+的內(nèi)流會(huì)使膜進(jìn)一步去極化，結(jié)果又引起更多的Na+通道開(kāi)放和更大的開(kāi)放概率,如此反復(fù)下去，出現(xiàn)一個(gè)正反饋過(guò)程，稱(chēng)(Na+的)再生性去極化(循環(huán))。閾電位產(chǎn)生的結(jié)果，出現(xiàn)一個(gè)不依賴于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、而大量開(kāi)放，膜外Na+快速內(nèi)流，直至達(dá)到Na+平衡電位才停止，形成鋒電位的上升支。動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性：從興奮性角度來(lái)看，閾刺激是引起去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。只要是閾上刺激，不論刺激強(qiáng)度多么強(qiáng)均能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系，膜去極化都會(huì)接近或達(dá)到ENa，動(dòng)作電位的

14、幅度只與ENa和靜息電位之差有關(guān)，而與原來(lái)的刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)；閾下刺激使膜去極化達(dá)不到閾電位水平，不能形成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動(dòng)作電位。對(duì)于一段膜來(lái)說(shuō)，達(dá)到閾電位的去極化會(huì)引起(Na+的)再生性去極化(regenerationdepolarization)而觸發(fā)動(dòng)作電位的產(chǎn)生。動(dòng)作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，不會(huì)因距離衰竭，也是由于動(dòng)作電位具有全和無(wú)特性.。二不具有“全和無(wú)”特性?？梢钥偤?或迭加)。有空間總和(spatialsummation)和時(shí)間總和(temporalsummation)。韋鼻曹日會(huì)亠応處乩，ILJt贏乜耳盲皿粒F曹呻-fipvIMWiTim4liCEiJ4Ljf

15、4Jfr*rkrnpof-jlwmmdninJ11333(1)傳導(dǎo)十+十+4-+十+十+打一弋*乜Z+4-+H-+豐十+興奮在同一個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制局部電流學(xué)說(shuō)(Localcurrenttheory),動(dòng)作電位(2)跳躍+傳導(dǎo)開(kāi)來(lái)，稱(chēng)之為神經(jīng)沖動(dòng)(nerveimpulse)。-on)局部電流只能出現(xiàn)在與之相鄰的朗飛氏結(jié)之間，興奮就以跳躍的方式從一個(gè)朗飛氏結(jié)傳到另一個(gè)朗飛氏結(jié)，不斷向前傳導(dǎo)。1.4興奮在細(xì)胞間的傳遞目的與要求掌握經(jīng)典突觸及接頭傳遞的過(guò)程及其特點(diǎn)熟悉經(jīng)典(化學(xué)性)突觸、運(yùn)動(dòng)終板、縫隙連接、細(xì)胞間通道、曲張?bào)w的結(jié)構(gòu)電突觸傳遞過(guò)程、特征及意義了解突觸遞質(zhì)化學(xué)重點(diǎn)經(jīng)典(化學(xué)性)突觸傳遞、

16、神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞和非突觸性化學(xué)傳遞過(guò)程和特性突觸后電位和終板電位特性難點(diǎn)經(jīng)典(化學(xué)性)突觸傳遞過(guò)程課堂組織講述與多媒體教具結(jié)合，對(duì)突觸傳遞過(guò)程所發(fā)生的事件加以總結(jié)，使過(guò)程簡(jiǎn)單條理化便于記憶教學(xué)內(nèi)容1.4.1經(jīng)典的突觸傳遞經(jīng)典突觸概念是指一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或突起相接觸的部位1.4.1.1突觸結(jié)構(gòu)1.4.1.2經(jīng)典的突觸傳遞過(guò)程經(jīng)典的突觸又稱(chēng)為化學(xué)性突觸(chemicalsynapse)，其傳遞過(guò)程是通過(guò)軸突末梢釋放特殊的化學(xué)物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitter)而實(shí)現(xiàn)的。包括突觸前過(guò)程突觸后過(guò)程經(jīng)典突觸結(jié)構(gòu)徵營(yíng)微絲OO小而請(qǐng)売的-吏觸小泡(小吏觸前過(guò)程O(píng)ooo

17、(或化O口r吉)經(jīng)典突觸傳遞是一個(gè)電-化學(xué)-電過(guò)程：電:指突觸前末梢去極化化學(xué):指Ca2+進(jìn)入突觸小體，突觸小泡化學(xué)門(mén)控通道上的受體)發(fā)生特電位:突觸后膜對(duì)離子通透性改變，離子進(jìn)入突觸后膜，產(chǎn)生突觸后電位.引發(fā)的突觸后電位的性質(zhì)也不冋，突為觸T4鈕取終神經(jīng)遞質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散，遞質(zhì)與突觸后膜上受體由于，”，興奮性突觸后電位(exCtatorypostsynaptc簾o(wú)tentaLEPSP抑制性突觸電位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP).1.4.2接頭傳遞1.4.2.1神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞亍電位有:丸而有數(shù)惑中心的災(zāi)聲.小泡窩盤(pán)戒蠢由神經(jīng)-骨骼肌接頭

18、(neuromuscularjunction,也叫運(yùn)動(dòng)終板(motorendplate)。神經(jīng)-肌肉接頭處興奮傳遞過(guò)程與經(jīng)典突觸傳遞過(guò)程基本相似，其化學(xué)門(mén)控通道為ACh門(mén)控通道，產(chǎn)生興奮性突觸后電位，稱(chēng)終板電位(end-platepotential,EPP)牛莊西細(xì).抱Ach釋放量增三由處F月幾肉的傳遞保持-1:1的關(guān)系可使與之的普通肌細(xì)胞膜去極化而達(dá)到閾電位水平，激活該神纟膽切(5)經(jīng)典突觸傳遞與神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞的特點(diǎn)在終板膜以外的肌纖維膜的基膜上含有能吏Ach分解的單方向性；有時(shí)間延遲(突觸延擱synapticdelay)易受環(huán)境因素和藥物的影響：易疲勞性，稱(chēng)為突觸疲勞(synapse

19、fatigue)1.4.2.2神經(jīng)-平滑肌和神經(jīng)-心肌接頭傳遞曲張?bào)w(varicosity)內(nèi)含有大量的小而具有致密中心的突觸小泡，非突觸性化學(xué)傳遞(non-synapticchemicaltransmission)當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)抵達(dá)曲張?bào)w時(shí)，遞質(zhì)從曲張?bào)w中釋放出來(lái)，靠彌散作用到達(dá)效應(yīng)細(xì)胞膜的受體，吏效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。非突觸性化學(xué)傳遞的特點(diǎn)：傳遞花費(fèi)的時(shí)間長(zhǎng)；不存在1對(duì)1的關(guān)系，作用較彌散。能否對(duì)效應(yīng)細(xì)胞發(fā)揮作用，取決于效應(yīng)細(xì)胞膜上有無(wú)相應(yīng)的受體存在。unction）部位的神經(jīng)細(xì)胞膜并不增厚;143電突觸（electric電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是細(xì)胞間的縫:電突觸的兩層膜的間隙僅黑a膜兩側(cè)的胞漿內(nèi)不存在

20、突觸小泡;兩層膜之間有溝通兩側(cè)細(xì)胞漿的水相通道蛋白。動(dòng)作電位在縫隙連結(jié)處的傳遞與在神經(jīng)軸突上傳播完全一樣，神經(jīng)沖動(dòng)可以由一個(gè)細(xì)胞直接傳給下一個(gè)細(xì)胞，并且是雙向的，意義在于促使許多細(xì)胞產(chǎn)生同步化活動(dòng)。電突觸傳遞速度快，不易受外界因素的影響和改變。1.5肌肉的收縮目的與要求掌握（骨骼肌的）肌絲滑行理論和肌絲滑行機(jī)制橫橋周期（循環(huán)）骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程6熟悉粗、細(xì)肌絲中與肌肉收縮、興奮收縮耦聯(lián)有關(guān)的肌絲蛋白及肌管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征、意義平滑肌的興奮收縮耦聯(lián)的觸發(fā)機(jī)制肌肉收縮的外部表現(xiàn)和形成機(jī)制影響肌肉收縮的因素了解心肌與平滑肌的L管上的Ca2+通道特征橫橋周期中的能量循環(huán)重點(diǎn)、難點(diǎn)1.橫橋周期骨骼肌的興

21、奮收縮耦聯(lián)前負(fù)荷與后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響課堂組織講述與多媒體教具結(jié)合教學(xué)內(nèi)容151與收縮功能有關(guān)的骨胳肌細(xì)1511肌原纖維鏈兩條橫0肌動(dòng)蛋命結(jié)gTP酶合仮慕、/M踐接關(guān)系，被稱(chēng)為收縮蛋白；原肌凝蛋白itropomyosin,也叫原肌球蛋白丿和（troponin,也肌凝蛋白（myosin,也叫肌球6叫肌寧蛋白）可影響和控制收縮蛋白之間的相互作用，故稱(chēng)它們?yōu)檎{(diào)節(jié)蛋白。橫橋（crossbridge）有兩個(gè)重要的特性：在一定條件下，橫橋可以和細(xì)肌絲上的肌纖蛋白分子呈可逆結(jié)合，同時(shí)出現(xiàn)向粗肌絲中央（M線方向）扭動(dòng)。反復(fù)進(jìn)行下去形成橫橋周期。橫橋具有ATP酶作用，可以分解ATP提供橫橋扭動(dòng)時(shí)所需的能量，但

22、只有當(dāng)橫橋與肌纖蛋白結(jié)合時(shí)才被激活運(yùn)動(dòng)神經(jīng)L管在接近肌小節(jié)兩端的T管處，形成特殊的膨大，稱(chēng)為終末池（或稱(chēng)連接肌漿網(wǎng)JunctionalSR,JSR）,內(nèi)貯存大量Ca2+?？拷黅管的終末池上有釋放Ca2+的通道（或稱(chēng)ryanodinereceptor,RYR）。在與之對(duì)置的橫管膜或肌膜上有一種L型的Ca2+通道（L-typeCa2+channel）。靜息時(shí)，橫管上的L型Ca2+通道對(duì)終末池膜上的釋放通道開(kāi)口起到堵塞作用，只有當(dāng)橫管膜上的電信號(hào)到達(dá)此處時(shí)，L型通道發(fā)生構(gòu)型變化，才消除對(duì)終末池膜上通道的堵塞作用，Ca2+大量進(jìn)入肌漿。肌質(zhì)網(wǎng)中還存在著一種Ca2+泵（一種特），是Ca2+-Mg2+依賴

23、式ATP殊的離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)酶,Ca2+的升高一方面引起肌絲的相對(duì)滑行，另一方面又激活了L管上的Ca2+泵，可以將Ca2+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)入終末池。152骨胳肌的收縮原理和興奮收縮耦聯(lián)1.5.2.1肌絲滑行理論（slidingfilamenttheoryofmusclecontraction）肌肉收縮（時(shí)），肌小節(jié)縮短，是細(xì)肌絲（肌纖蛋白絲）在粗肌絲（肌凝蛋白絲）中間主動(dòng)滑行的收縮時(shí)，肌小節(jié)中的粗肌絲與細(xì)肌絲的長(zhǎng)度均未發(fā)生變化，只是細(xì)肌絲在向粗肌絲中央滑行時(shí)，增加了其與粗肌絲重迭的區(qū)域，因此H區(qū)的寬度減少直至消失，甚至出現(xiàn)細(xì)肌絲重迭的新區(qū)帶,相應(yīng)肌小節(jié)的亮帶也變窄。肌絲滑行的機(jī)制-橫橋周期這種改變也傳遞

24、給原肌凝蛋白，同時(shí)引起原肌凝蛋白構(gòu)象發(fā)生扭轉(zhuǎn)，消除了靜息時(shí)對(duì)肌纖蛋白與橫橋結(jié)合的障礙肌纖蛋白與橫橋兩者的結(jié)合，并向M線方向的扭動(dòng)，把細(xì)肌絲拉向M線方向，肌小節(jié)縮短。Ca2+是觸發(fā)肌絲相對(duì)滑行的因子，因此又稱(chēng)它為去抑制因子。如果肌漿內(nèi)濃度仍很高，便又可出現(xiàn)橫橋同細(xì)肌絲上新位點(diǎn)的再結(jié)合、再扭動(dòng)如此反復(fù)進(jìn)行稱(chēng)為橫橋循環(huán)或橫橋周期（cross-bridgecycling），一旦肌漿中的Ca2+濃度減少時(shí)，橫橋與肌纖蛋白分子解離，則出現(xiàn)相反的變化，肌小節(jié)恢復(fù)原狀，肌肉舒張。肌肉收縮時(shí)的能量轉(zhuǎn)換1聯(lián)程對(duì)十+十肌膜SR522骨胳肌的興奮收縮耦聯(lián)在以膜電位的變化為特征的興奮過(guò)程與以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮活動(dòng)之間

25、，存在的能把系起來(lái)的中介過(guò)程叫興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-con#電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息的傳遞；肌漿網(wǎng)（即縱管系ioncoupling）。包括三個(gè)主Ca2+的釋放與再聚積。兩者要過(guò)統(tǒng)）位。肌肉舒張時(shí)，橫橋結(jié)合的ATP被分解，產(chǎn)生的ADP和無(wú)機(jī)磷并貯存在頭部。此時(shí)橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，對(duì)肌動(dòng)蛋白保持著高度親和力。當(dāng)橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合時(shí),ADP與無(wú)機(jī)磷與之分離;在ADP解離的位點(diǎn)，橫橋頭部馬上又與一個(gè)ATP結(jié)合，結(jié)果降低了與肌動(dòng)蛋白的親和力，遂使它與肌動(dòng)蛋白的解離。當(dāng)動(dòng)作電位傳到終末池時(shí)，激活T管和L型Ca2+通道，l型Ca2+通道發(fā)生構(gòu)型改變，消除對(duì)終末池膜

26、上Ca2+釋放通道的堵塞作用，而使終末池內(nèi)的Ca2+大量進(jìn)入肌漿，足夠與肌鈣蛋白(TnC)結(jié)合達(dá)到飽和；從而觸發(fā)肌絲的相對(duì)滑行，肌肉收縮。肌漿網(wǎng)上的Ca2+泵對(duì)Ca2+的親和力高于肌鈣蛋白(TnC),當(dāng)肌漿中Ca2+濃度升高時(shí)，便使肌漿網(wǎng)上的Ca2+泵激活，因此由肌漿網(wǎng)釋放的Ca2+在與TnC短暫結(jié)合后，最終全部被Ca2+泵逆著濃度梯度由肌漿中轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿網(wǎng)中(由分解ATP獲得能量)，遂使肌漿中Ca2+濃度下降到靜息濃度；被回收的Ca2+與終末池中的扣鈣素結(jié)合，使肌漿網(wǎng)中的Ca2+濃度下降，有助Ca2+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)和終末池中貯存更多的Ca2+。肌鈣蛋白與原肌凝蛋白質(zhì)的構(gòu)象也隨之恢復(fù)靜息時(shí)的狀態(tài)，重新

27、阻礙橫橋與肌纖蛋白質(zhì)的結(jié)合，細(xì)肌絲滑出，肌肉舒張。觸發(fā)骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)所需要的Ca2+100%來(lái)自肌漿網(wǎng)。收端蚩高平滑收縮的細(xì)肌絲含調(diào)鈣fcalmodulinCaMJ收縮時(shí)所遇到的負(fù)何的大小，以及肌肉本身功能狀態(tài)。1.5.3.1單收縮(結(jié)合實(shí)驗(yàn)自學(xué))在對(duì)神經(jīng)-肌肉標(biāo)本的實(shí)驗(yàn)中，給神經(jīng)或肌肉一次單電震刺激，會(huì)引起肌肉一次收縮，叫單收縮(singletwich)。單收縮包括三個(gè)時(shí)相(時(shí)程)：潛伏期(latency)，縮短期或收縮期(shorteningperiodorcontractionperiod),舒張期(relaxationperiod)。單收縮又可分為兩種：等張收縮(isotonic

28、contraction),收縮時(shí)肌肉的張力幾乎不發(fā)生變化，肌肉的長(zhǎng)度縮短。等長(zhǎng)收縮(isometriccontraction),收縮時(shí)肌肉的長(zhǎng)度幾乎不發(fā)生變化，張力卻發(fā)增加。ci:K練予刺激12港伏期3.收編期4、舒張期單根肌纖維收縮的總和舒張期總和收縮期總和纖維收縮的總和不克全強(qiáng)直收緒曲線當(dāng)動(dòng)作電位出現(xiàn)的頻率較高時(shí)，未完全舒張的肌纖維將進(jìn)一步縮短，出現(xiàn)了多次收縮的總和ionofcontraction),得到一條鋸齒狀收縮曲線，也叫不完全強(qiáng)直收縮etetetanus)。當(dāng)傳來(lái)的動(dòng)作電位的頻收縮叫完全1533影響肌肉收縮的因素153(1)負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響強(qiáng)直收縮(completetanus)。100g完全強(qiáng)直收縮曲線（J）前負(fù)荷對(duì)肌鹵收縮的影響黃蓮初罠嵐|_;111T丄LL_俞負(fù)荷初枳度+0.5mm面嬉如前負(fù)荷（preload）負(fù)荷在肌肉收縮前就加到肌肉上卜若將離體肌肉的后負(fù)荷固定在一定的初長(zhǎng)度范圍內(nèi)，隨著肌肉的初長(zhǎng)度的增加，肌肉的收縮力也增加；但這也有一個(gè)限度，即肌肉的收縮有一個(gè)最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度（初長(zhǎng)度initiallength）肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度為）；小于或超過(guò)最適初長(zhǎng)度，肌肉的收縮力都會(huì)下降。后負(fù)