生態(tài)學(xué)第07章 生態(tài)對策

1、 第七章生態(tài)對策1生態(tài)對策及其類型、生態(tài)對策（EcologicalStrategy）的概念生物生活在不斷變化的環(huán)境中，其生存和發(fā)展要不斷地適應(yīng)多變的環(huán)境所帶來的不利影響，還要克服競爭者的損害。在漫長的歷史進化過程中，自然選擇在物種進化策略上產(chǎn)生不同的抉擇，這就是生態(tài)對策。對策的選擇是進化過程的結(jié)果，生物種進化的方向是最大限度地適應(yīng)生態(tài)環(huán)境，得以生存、生長和繁殖。長期積累的結(jié)果，在生物體就打下了生態(tài)對策的烙印，如適應(yīng)多變的惡劣環(huán)境，適應(yīng)其它種的競爭、取食等。實質(zhì)上，對策的選擇不是個體自身作出的，生物種本身沒有選擇何種對策的自由，而是被動地接受自然選擇過程所賦予的選擇。生態(tài)對策即是生物種對生態(tài)環(huán)境

2、（包括物理的和生物的）總的適應(yīng)對策。因此，生態(tài)對策指生物在其生境中，能以其全部的形態(tài)和機能的適應(yīng)特征對抗環(huán)境因子，并得以在此環(huán)境中繁衍的一種生存方式。二、生態(tài)對策的類型K對策和r對策MacArthurandWilson（麥克阿瑟和威爾斯，1967）首先提出K和r生態(tài)對策分類。這種劃分是把自然界中所有生物按其生態(tài)對策劃分為兩類:K對策種（K-strategist）和r對策種（r-strategist）。在典型的K對策種和r對策種之間，存在無數(shù)的過渡類型，稱為r-K連續(xù)流（r-Kcontinuum）連續(xù)流體中的個體也可以相對地劃分，自然界的所有物種都可按K對策種和r對策種進行相對的劃分和歸類。K對

3、策種的種群保持接近平衡狀態(tài)（K）,而r對策種則以高的增殖率（r）維持種群延續(xù)，即K、r來自邏輯斯蒂種群增長模型。a（B）對策Gill（1974）提出了a（B）生態(tài)對策。他認為群落中某物種以干擾的形式對其它物種產(chǎn)生抑制作用，從而提高該種的競爭能力，削弱其它種的競爭能力，這種對策稱a（B）對策。其實質(zhì)是提高種群的競爭系數(shù)a（B），如某些高等植物分泌有機化合物對其它植物產(chǎn)生抑制作用（他感作用），盡管該有機化合物在植物代謝中并不是一種重要成分（故又稱為次生代謝產(chǎn)物），但在防御草食動物取食上則非常重要。a（B）對策基本上可理解為K對策的一種獨特形式，或者說在r和K對策間更接近于K對策。因為a（B）對策者

4、在競爭中獲勝以保持種群的平衡狀態(tài)。C、S、R對策英國生態(tài)學(xué)家JPGrime（1979）等在植物生態(tài)研究中按生活史式樣提出C、S、R對策三種基本類型，分別為競爭型植物（C,Competitionplant），指在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇,選擇主要分配給生長，主要是最佳的競爭種;脅迫忍耐型植物（S,Stress-tolerantplant），即在脅迫生境中的選擇，選擇主要分配給維持存活，他們是脅迫忍耐種；干擾型植物（R,Ruderal），指在資源豐富的臨時生境中的選擇，選擇主要分配給生殖，其選擇適應(yīng)等同于r選擇的物種。并從形態(tài)、生活史、生理及其它四個方面給出了18項對比描述指標(biāo)。由于各指標(biāo)間有

5、一定交叉，三個對策類型間也有某種交叉，使類型間的區(qū)別不甚明了，給比較的物種歸類帶來了困難，因而此分類運用不多。生活型(lifeform)對策丹麥植物學(xué)家Raunkiaer(瑙基耶爾，1905,1907)的生活型分類也可理為一種生態(tài)對策的分類。他是以植物在渡過不良季節(jié)(冬季嚴寒、夏季高溫)時，休眠芽或枝梢的位置高低及保護方式劃分的。主要適用于大范圍的地域比較，小范圍則難于應(yīng)用。休眠型：高位芽植物(Phanerophytes)；地上芽植物(Chamaephytes)；地面芽植物(Hemicryptophytes)；隱芽植物(Geophytes)；一年生植物(Therophytes)。繁殖型：根系型

6、、散布型。生長型：直立型、葡萄型、分枝型、叢生型、蓮座叢型、半蓮座叢型、蔓生型、多肉植物、攀援植物等。BraunBlanquet(1932)在Raunkiaer只考慮有花植物的基礎(chǔ)上，進一步考慮植物定居特點，將植物生活型分為：(1)浮游植物，(2)土壤微生物，(3)內(nèi)生植物，(4)一年生植物，水生植物，(6)地下芽植物，(7)地面芽植物，(8)地上芽植物，(9)高位芽植物，(10)樹上的附生植物。其它對策生態(tài)對策在植物繁殖方面的表現(xiàn)則為繁殖對策，在生長上的表現(xiàn)為生長對策，還有生物體個體大小、協(xié)同進化方面的生態(tài)對策等。其中，K對策和r對策的劃分得到了廣泛的認可和運用，特別是在害蟲防治策略和森林經(jīng)

7、營上成為其理論依據(jù)的一部分。生態(tài)對策的提出有利于理解生物體的適應(yīng)與進化。生態(tài)對策分類對認識地球上種類繁多、千差萬別的動植物種類提供了一個新的途徑。與分類學(xué)家的思路不同，按照生態(tài)學(xué)觀點對生物種類進行歸類，并且可以在不同水平上運用，分類學(xué)上地位差異極懸殊的眾多物種可以宏觀歸類，也可以具體到兩個分類地位相近種間進行比較。生態(tài)對策的理論在生態(tài)學(xué)中的地位將越來越重要。2.K對策和r對策一、K對策種與r對策種的特征具有K對策的物種稱為K對策種或K對策者、K選擇種；具有r對策的物種稱為r對策種或r對策者、r選擇種。1.K對策種的特征K對策種的主要特征是個體大、壽命長，低的補充量和低的死亡率，高的競爭能力以及

8、對每個后代的巨大“投資”種群水平接近平衡狀態(tài)。K對策種的進化方向是在穩(wěn)定條件下增強種間競爭能力，因而選擇大型個體是利用的；但種的擴散能力低，進化壓力使種群保持或接近K值，經(jīng)常保持在平衡水平上，從而以存活壽命的延長補償出生的減少。由于死亡率低，高的出生率變得不重要，種群增長率(r)值較小，而要保持高的存活率，必須在防御機制上給予很大的投資，占用較大比例的能量，如脊椎動物、林木等。K對策種生產(chǎn)(P)和消耗(R)的比值低，用于生長和繁殖的能量少、生長慢，但利用能量的效率高，如禿鷹和信天翁等能做長距離的滑翔，在非常狹小的環(huán)境片段中亦能很好的生長，不斷提高對資源的利用效率。出生率對種群密度很敏感，當(dāng)密度

9、下降時，出生率便迅速上升，如森林土壤中有大量休眠的樹木種子及繁殖體，一旦伐除林木時，這些種子及繁殖體便迅速萌發(fā)，也只有當(dāng)密度降低時，這些繁殖才萌發(fā)。然而，K對策者在種群密度下降到平衡水平以下后，再恢復(fù)到平衡狀態(tài)很困難，如果種群密度降到遠離平衡水平時，種群滅絕的可能性很大，因為他們碩大的體形對較大的環(huán)境變化缺乏相應(yīng)的適應(yīng)能力。如恐龍的滅絕，可能是由于他們無法適應(yīng)白堊紀末的氣候變化的結(jié)果。因此，K對策種的良好生長必須在穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境條件下。2.r對策種的特征r對策種的主要特征是個體小、壽命短（世代時間短）在裸地生境具有很強的占有能力，對后代的投資不注重其質(zhì)量，更多的是考慮其數(shù)量。極端例子是昆蟲、細

10、菌和草本植物。在植物界中，r對策種表現(xiàn)為種子小、結(jié)實量大、年年結(jié)實，種子有適于遠距離傳播的構(gòu)造和重量。他們的對策基本上是機會主義的、突然暴發(fā)和猛烈破產(chǎn)，遷移是他們短暫生存的必要組成部分，在相對穩(wěn)定的生境中種群不會有許多世代，也許只有一、二代，作為物種總體他們卻極富恢復(fù)能力。少數(shù)后代個體只能在干擾生境上才能生長發(fā)育。r對策種高的死亡率、廣泛的運動性和連續(xù)暴露在裸地上等特征，可能使他們成為物種形成的豐富源泉。生產(chǎn)（P）和消耗（R）比值高，生長迅速，由于較高的凈增殖率（R）和短的世O代時間（T）,所以內(nèi)稟增長率（r）高r=（lnRJ/7二、r對策者與K對策的比較Pianka（1970）對r和K對策種

11、的動物作了概括（表4-1）,Krebs（1978）也對r和K對策種作了區(qū)分（表4-2）。圖4-1存活曲線的類型（仿Krebs,1985）Horn（1978）用圖示概括K對策和r對策各自不同方面的相互關(guān)系（圖4-2）。Southwood（1974）用圖表示兩種對策種群增長曲線的差異（圖4-3）。圖4-2各生態(tài)對策不同方面之間的相互關(guān)系，正反饋加強（引自Putman,1984）圖4-3K對策者和r對策者的種群增長曲線（仿May,1976）圖4-3中橫坐標(biāo)為時間t的種群密度，縱坐標(biāo)為時間t+1時間的種群密度，45對角線（虛線）表示Nt+1/Nt=1,即種群處于平衡狀態(tài)的理想線，在此線上，Nt+1=N

12、t，對角線上面表示種群增長：Nt；Nt，對角線下面表示種群下降，Nt+1100年紅花槭3-150.10.2黃樺或白樺3-150.60.61.22.41.50.8針櫻150.20.20.20.1懸鉤子150.14.91.21.32.63.5接骨木屬（多種）151.10.21.00.20.8*數(shù)量根據(jù)20個10cmX10cm樣方取出的地被物所含種子發(fā)芽的材料確定然而，不是所有的埋藏種子都是長命的，針櫻、懸鉤子等種子發(fā)芽能保持幾十年，甚至超過一個世紀（Olmsted等），而某些樹種，如美國水曲柳、樺木種子的壽命有限。所以實際上依靠兩種對策：埋藏種子及臨受干擾前后的直接下種。樹木在逆境中會逐漸增強其繁

13、殖能力，貧瘠土壤上，養(yǎng)分和水分供應(yīng)不足，樹木生長矮小，反而提前結(jié)實，產(chǎn)生所謂逆境結(jié)實現(xiàn)象。正常生長的樹木，受到一定的機械損傷也能促進其開花結(jié)實。Ebell（1971）對兩株雙干的北美黃杉進行環(huán)狀剝皮處理，每株只剝一個樹干，處理后的第二年發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過環(huán)狀剝皮的樹干所結(jié)的球果是未經(jīng)環(huán)狀剝皮的7.4倍，以后3年逐漸降到1.62.3倍。林木無性繁殖是對頻繁干擾的適應(yīng)對策。具有無性繁殖能力的樹種一般是演替早期種，如白樺的根萌、山楊的根蘗，與林地光照有關(guān)，在皆伐跡地徹底干擾下大量產(chǎn)生無性更新枝條。且同齡林中，生長落后的林木其萌芽力保持時間長，立地條件愈差，萌芽力愈強。如大興安嶺林區(qū)，火災(zāi)后跡地上的白樺根樁大

14、量萌條，原來在樟子松林中被壓的山楊火燒后也大量蘗生枝條，顯示出巨大的生命力，這是對頻繁火災(zāi)特殊的適應(yīng)對策。種子擴散對策種子的傳播主要靠鳥類、動物及風(fēng)力、水為媒介。鳥獸傳播：Marks（1974）對種子粒重大、只有幾米高的不耐蔭多年生樹種針櫻的研究認為，種子傳播有兩個循環(huán)，一是低密度循環(huán)：高密度針櫻林中，約30年生的林分每公頃可產(chǎn)生15002000萬個果實，有幾十種鳥類（3344種）吃此果實，消化了果皮，排泄出果核，這些種子被帶到新近受干擾而沒有該樹的立地，也充實了埋藏種子庫，出現(xiàn)散生的針櫻植物，并產(chǎn)生大量種子埋在土壤中。這便使得看上去沒有母樹的情況下亦能使種群廣泛傳播。二是高密度循環(huán)：林分中大

15、量結(jié)實，種子積累埋藏于土壤，一旦干擾發(fā)生，便在局部立地上出現(xiàn)大量植株，形成高密度林分，并產(chǎn)生種子埋藏或鳥類傳播，進入下一輪循環(huán)（圖4-4）。我國東北的闊葉紅松林皆伐后，最容易滋生漿果類灌木一一金銀木、刺五加等，主要也是它們借助鳥獸傳播種子到很遠的地方，類似針櫻的種子傳播。動物鳥類對種子的傳播實際上是一種取食關(guān)系。圖4-4高密度和低密度針櫻傳播循環(huán)示意圖（轉(zhuǎn)引自F.H.Bormann,1981）風(fēng)力、水力傳播：風(fēng)力傳播的種子其種粒（果實）輕、小，具翅翼、冠毛或為風(fēng)滾型等（圖4-5）。香蒲（Typhaspp.）是潮濕生境的植物，由于香蒲的殘落物層抑制發(fā)芽，因此種子只能擴展到新的生境。椰Lodoic

16、eamaldivica）種子靠海水傳播，重量達27X103g（27公斤），而班葉蘭（Goodyerarepens）種子重約2X10-6克，主要靠寄生，小型種子得以萌發(fā)的微生境是小型的并廣泛分布的，這樣達到種子所要求的特殊生境的機會增加。圖4-5風(fēng)播植物種子及植物種子的主要傳播途徑種子保護：種子是很多動物鳥類的主要食物，種子保護對策反映在種子大小及種子的有毒成份上。Smith（1970）發(fā)現(xiàn)，針葉樹的一些種類產(chǎn)生了大型的種子比小的種子具有更好的保護性，但產(chǎn)生很小的種子亦是一種有效的對策，小得難以被發(fā)現(xiàn)或在這個地區(qū)食種的昆蟲也嫌這種種子太小，也能得到保護，這種對策在草本植物的豆科中較為普遍存在。在

17、中美，有兩種自然類群的木本豆科植物，它們種子的平均重量不同，23種有毒的種子平均重量3.0g，13種沒有毒性成分的種子平均重量僅0.26g。大粒種子靠毒素保護，小粒種子靠擴大擴散能力而得以保護。種子大?。褐参餅榱吮ＷC種子的擴散必須消耗能量，在數(shù)量、體積的大小及擴散潛能上產(chǎn)生適應(yīng)。如果考慮到植物的演替，在一個非頂極群落中的任何一個種，不是注定會滅絕，就是成為在一定程度上的逃亡者。這樣的種，明顯應(yīng)有兩方面的對策：其一，擠進日益增長的競爭中去，且當(dāng)條件惡化時忍受更大的競爭作用。這時大型的種子體積將增加后代的存活率，強有力地保證植物的營養(yǎng)生長，以增強其競爭能力。其二，躲避演替，在較早的演替時期的地域上

18、以群集性的方式定居下來。這時要求種子的平均重量要輕、數(shù)量大，可以更迅速地擴散，將來可能在新的生境中留下更多的后代。以上分析可歸納為：生活在一個不斷變化著的環(huán)境里的一個物種具有兩種對策，要么采取積極地適應(yīng)以便在這種環(huán)境下生活下去，要么采取離開當(dāng)?shù)亍⑻幼叩倪m應(yīng)。對于K對策種，采取比r對策種分派更多的能量給每個子代，喬木的平均種子重量較灌木、草本大，以保證后代存活和營養(yǎng)生長，增強競爭力。而r對策種把生存的能量打賭在種子數(shù)量上，產(chǎn)生更多的小粒種子，如草本植物，以便更有利于擴散（表4-4）。表4-4植物類別與種子平均重量（g）植物類別不列顛加利弱尼亞世界范圍草本植物0.00200.00570.0070灌

19、木0.08540.00750.0691喬木0.65340.00960.3279轉(zhuǎn)引自J.W.Silvertown（1972）這兩種對策可以在不同環(huán)境條件下的同一物種中觀察到：在春天，池塘的中心部位是一種相對可預(yù)測的環(huán)境，然而競爭激烈。一年生草本蚊母草（Veronicapereqrica）生長在這里時，它能產(chǎn)生較重但數(shù)量較少的種子，能迅速地發(fā)芽；與此相反，在池塘的周圍，同樣的蚊母草生長在此時，則產(chǎn)生數(shù)量較多、重量較輕的種子，這些種子具有從不良生境離開的較大擴散性。前述斑葉蘭寄生和中美13種沒有毒性成分的種子，種粒小、數(shù)量多，盡管容易受害，但較小的種子造成在繁殖效應(yīng)上的較大的再分配，可以擴散方式的

20、增加而避免危害的可能性。二、生長對策物種生態(tài)對策在生長上的表現(xiàn)即為生長對策。北方闊葉林和針闊混交林的樹種生長的生長對策較為明顯。北方針闊混交林在干擾后，喜光樹種白樺等，中性樹種水曲柳、色木等，耐蔭樹種紅松相繼占優(yōu)勢，在其間沒有外界干擾時，其優(yōu)勢度由短命、速生、不耐陰的種轉(zhuǎn)向長命、初期慢生、但較耐蔭的種，幾十年達成熟時將顯示以下特征:（1）上層和下層多少是相接的，喜光樹種在林冠上層居于優(yōu)勢，演替層由中性樹種占優(yōu)勢o（2）由于自然稀疏，上層和下層主要由中性樹種甚至耐蔭樹種占優(yōu)勢，這些樹種壽命長，不耐蔭的短命種的重要性日益下降，逐漸被淘汰，中性樹種的重要性也日益降低。（3）由個別樹木死亡形成不大的林

21、窗（50150m2）,這些空隙首先由耐蔭種及某些中性種的前更幼苗和幼樹的積極生長所填滿，因此耐蔭樹種的重要性不斷增長。（4）上層林木密度降低，而胸徑、冠幅增加，這些較大林木倒下出現(xiàn)較大林窗，中性樹種和不耐蔭樹種重新不斷發(fā)生進入主林層。在此，不耐蔭的短命種與耐蔭樹種相比，前者可以認為是r對策種，其生長最適于圖4-6皆伐后不同耐蔭等級樹種優(yōu)勢趨向的一個假設(shè)結(jié)果緊接皆伐后的條件，亦稱開拓對策、早期演替種；而后者是K對策種，它們最適于在皆伐后已形成的先鋒樹種群落中生長，亦稱保守對策、后期演替種。開拓對策與保守對策在生長上的表現(xiàn)見表4-5。其中，形態(tài)發(fā)生類型可分為：有限生長（固定生長）類型，即頂枝在冬季

22、完全定型，冬芽形成時就決定了葉子數(shù)目，莖單元形成與伸長之間有明顯休眠期。無限生長（自由生長）類型，即冬芽只含有少量葉子，下一個生長季頂枝尖端在生長季內(nèi)能產(chǎn)生新的葉子和節(jié)間，年高生長包括春枝的伸長和夏枝的生長。最大生長期為：白樺（開拓）早期快速生長，30年時高、徑生長量分別是60年時高（16.4m）、徑（17.3cm）的87%和74%，紅松（保守）早期生長緩慢，30年時的高徑生長量分別是60年時的37%、31%，是220年時高（31.5m）的12%和徑（51.2cm）的6%。Lanner（1976）將松樹枝條的生長分為3種類型（自由生長、自由和固定生長、固定生長）等10個不同的模式，并指出這些模

23、式反映了樹木本身對氣候變化的一種適應(yīng)策略（表4-6）o三、生物體大小生物體大小在一定程度上能反映某些重要的生態(tài)學(xué)特性。生物對生境產(chǎn)生進化壓力的反應(yīng)，必然影響到瞬時增長率（r）。由于生物體大小與世代時間（T）有明顯的正相關(guān)（Bonner,O1965）。在公式：r=（lnRo）/T中，世代時間（的變化比出生率（R）的變化對r的影響更大，T減半，則r值加倍，但加倍出生率（R）,r值并不加倍（當(dāng)R從5到10時，ooor將從1.6增到2.3）,因此，r值與生物個體大小有明顯的相關(guān)關(guān)系：rx丄x_-x單位體重的代謝率T個體大小o因此，生物體大，世代時間長，瞬時增長率低。動物中隨著體型增大，取食對策相應(yīng)改變

24、，一般是隨植食動物（脊椎動物中小型鳥類和哺乳動物）一肉食動物（狗類、貓類）一雜食動物（熊）一植食動物（大象）的順序，體型逐漸變大。一般說來，肉食動物大于它捕食的植食動物，從植食動物到頂位捕食動物，有如下趨勢：（1）種類漸少；（2）種群水平漸低；（3）繁殖速度漸慢；（4）體型增大；（5）覓食范圍加大，增加對不同生境的利用；（6）更高的擴散能力；（7）更大的尋找能力；（8）食物利用率的提高；（9）更復(fù)雜的行為；（10）更長的壽命期。當(dāng)肉食動物再繼續(xù)增大時，食物的滿足越來越困難，尤其是減低了它的運動速度和靈活性，于是采取唯一的對策就是變?yōu)殡s食性，最后由于生物有機體體型大、行動慢，不可能獵取動物性食物，強迫它們?nèi)∈匙钬S富的食物資源一一植物。生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定能流所維持的現(xiàn)存生物量在相當(dāng)大的程度上取決于生物個體大小。生物體越小，每克生物量的代謝越大，生物系統(tǒng)內(nèi)特