光形態(tài)建成精品課件

1、光形態(tài)建成第1頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一第一節(jié) 光形態(tài)建成的概念光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要有兩方面：光以能量的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育：光合作用。屬高能反應(yīng)，與光能的強(qiáng)弱（照射時(shí)間、光強(qiáng)）有關(guān)。光受體是光合色素（葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素）。光以信號(hào)的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育的：光形態(tài)建成。是低能反應(yīng)，所需光能比光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)的能量還低10個(gè)數(shù)量級(jí)。光以信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，與信號(hào)的有無(wú)、信號(hào)的性質(zhì)（波長(zhǎng)）有關(guān)。植物接收光信號(hào)的受體是光敏色素、隱花色素和紫外光B受體。光形態(tài)建成（photomorphogenesis）是指光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程。第2頁(yè)，共3

2、5頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一第二節(jié) 光敏色素一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)及分布二、光敏色素的性質(zhì)三、光敏色素的類型四、光敏色素的生理作用五、光敏色素的作用機(jī)理第三節(jié)第3頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)及分布（一）發(fā)現(xiàn)萵苣種子萌發(fā)需要光，在研究不同光質(zhì)光的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn):促進(jìn)萌發(fā)紅光（660nm）最有效；抑制萌發(fā)遠(yuǎn)紅光（730nm）最有效。紅光和遠(yuǎn)紅光交替照射，是促進(jìn)還是抑制萌發(fā)取決于最后一次光照的光質(zhì)，與交替的次數(shù)無(wú)關(guān)。 提出：吸光系統(tǒng)是兩個(gè)可以進(jìn)行光轉(zhuǎn)換的色素。雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)的研制使用發(fā)現(xiàn)：照射紅光后，紅光區(qū)吸收減少，而遠(yuǎn)紅光吸收增加；反之亦然

3、。紅光與遠(yuǎn)紅光交替照射后，吸收光譜可多次可逆變化。 認(rèn)為：吸收紅光和遠(yuǎn)紅光的光受體，是具有兩種存在形式的單一色素。1960年，Borthwick等人。將此色素命名為光敏色素（phytochrome）。（二）分布返回第4頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一順次暴露在紅光(R)和遠(yuǎn)紅光(FR)后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理發(fā)芽率(%)黑暗(對(duì)照)8R98R+FR54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98返回2返回1第5頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一（二）光敏色素

4、的分布1. 植物界分布：除真菌外，各類植物均有分布。真菌有隱花色素2. 植物體內(nèi)分布：黃化幼苗含量比綠色幼苗高20100倍。胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤、分生組織。3. 細(xì)胞內(nèi)分布：暗中：分散在細(xì)胞質(zhì)中；照射紅光后，迅速與膜結(jié)合（質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、線粒體膜）。返回第6頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一黃化豌豆幼苗中光敏色素的分布返回第7頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一二、光敏色素的性質(zhì)（一）化學(xué)性質(zhì)（二）光學(xué)性質(zhì)返回第8頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一（一）化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)。在體內(nèi)以二聚體形式存在

5、。每一個(gè)單體由一條長(zhǎng)鏈多肽（120127kDa）與一個(gè)線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成。二者以硫醚鍵連接。例如：燕麥的光敏色素：多肽由1128個(gè)氨基酸組成，分子量為125, 000，生色團(tuán)連接在N-端起第321位的半胱氨酸上。光敏色素有兩種光吸收形式：紅光吸收型（Pr型）：穩(wěn)定，為生理活化型。遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr型）：不穩(wěn)定，為生理鈍化型。兩者的區(qū)別：生色團(tuán)雙鍵位置、與生色團(tuán)結(jié)合的蛋白質(zhì)部位的構(gòu)型不同。返回第9頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一光敏色素的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)多肽鏈開鏈的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)返回第10頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一光敏色素的結(jié)構(gòu)返回蛋白質(zhì)多

6、肽鏈PfrPr硫醚鍵第11頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一光敏色素Pr與Pfr的結(jié)構(gòu)Pr型Pfr型返回第12頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一（二）光學(xué)性質(zhì)1. 具有特定的吸收光譜：Pr的最大吸收光譜為660nmPfr的最大吸收光譜為730nm光敏色素Pr與Pfr的吸收光譜返回2下一頁(yè)返回1第13頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一2.光化學(xué)轉(zhuǎn)化：Pr吸收紅光轉(zhuǎn)化為Pfr，Pfr吸收遠(yuǎn)紅光轉(zhuǎn)化為Pr；Pfr不穩(wěn)定，在黑暗會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr；也會(huì)被蛋白酶降解?？偣饷羯豍totPrPfr光穩(wěn)態(tài)平衡（）：一定波長(zhǎng)下，具有生理活性的Pfr濃度和P

7、tot濃度的比值。Pfr/Ptot不同波長(zhǎng)的紅光和遠(yuǎn)紅光組成不同的混合光，能得到各種值。決定植物光反應(yīng)的值為0.010.05時(shí)就可引起顯著生理變化。由于Pr和Pfr的吸收光譜有重疊，用飽和紅光值也不會(huì)為1。例如：白芥幼苗飽和紅光的值為0.8（80%的光敏色素為Pfr，20%為Pr）；飽和遠(yuǎn)紅光的值為0.025（2.5%的光敏色素為Pfr，97.5%為Pr。）返回第14頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一光敏色素Pr與Pfr的相互轉(zhuǎn)變PfrPr返回第15頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)化返回暗逆轉(zhuǎn)破壞Pfr的半衰期為20min4h轉(zhuǎn)變包括

8、：光化學(xué)反應(yīng)：局限于生色團(tuán)黑暗反應(yīng)：包括多肽部分的轉(zhuǎn)變，要在含水條件下發(fā)生。第16頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一三、光敏色素的類型至少有兩種類型：光敏色素（Phy）：光不穩(wěn)定型。黃化組織中大量存在，見光后轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，因此在綠色組織中含量較低。Phy參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較短，可被遠(yuǎn)紅光和暗期逆轉(zhuǎn)。光敏色素（Phy）：光穩(wěn)定型。在黃化組織中含量較低，僅為Phy的12%,但光轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr后較穩(wěn)定。是綠色組織中主要的光敏色素。 Phy參與調(diào)控的反應(yīng)時(shí)間較長(zhǎng)，調(diào)控的反應(yīng)不被遠(yuǎn)紅光和暗期所逆轉(zhuǎn)。返回第17頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一四、光敏色素

9、的生理作用（一）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型（二）光敏色素的生理作用廣泛：從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老過(guò)程。1.對(duì)酶和蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)2.調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素代謝返回第18頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一（一）光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型：1. 極低輻照度反應(yīng)(very low fluence response，VLFR)：可被1-100 nmol / m2的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件。遵守反比定律。紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)（原因）。例如：紅光刺激暗中生長(zhǎng)的燕麥芽鞘伸長(zhǎng)。 紅光刺激擬南芥種子的萌發(fā)2.低輻照度反應(yīng)（low fluence response，LFR）：也稱誘導(dǎo)反應(yīng)

10、。所需的光能量為1-1000mol/m2。在未達(dá)到光飽和之前，反應(yīng)遵守反比定律是典型的紅光遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。例如：萵苣種子的需光萌發(fā)。 轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運(yùn)動(dòng)3.高輻照度反應(yīng)（high fluence response，HFR）：也稱高光照反應(yīng)。反應(yīng)需要持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比LFR強(qiáng)100倍以上。不遵守反比定律，光照時(shí)間越長(zhǎng)，反應(yīng)程度越大。紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。例如：雙子葉植物花色素苷的形成。 天仙子開花的誘導(dǎo)。返回第19頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一反比定律反應(yīng)的強(qiáng)度與光輻照度和光照時(shí)間的乘積成正比。例如：增加光輻照度就可減少光照時(shí)間。返回第20頁(yè)，共35頁(yè)，20

11、22年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一紅光誘導(dǎo)的極低輻照度反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)的原因由于遠(yuǎn)紅光只能使97%的Pfr正常轉(zhuǎn)化為Pr，仍保留3%的Pfr， 值為0.03。而極低輻照度反應(yīng)的值僅為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件。所以，紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)返回第21頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)的影響紅光使葉綠體面向光照方向返回第22頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)1.種子萌發(fā)6.小葉運(yùn)動(dòng)11.光周期16.葉脫落2.彎鉤張開7.膜透性12.花誘導(dǎo)17.塊莖形成3.節(jié)間延長(zhǎng)8.向光敏感性13.子葉張

12、開18.性別分化4.根原基起始9.花色素形成14.肉質(zhì)化19.單子葉植物葉片展開5.葉分化和擴(kuò)大10.質(zhì)體形成15.偏上性20.節(jié)律現(xiàn)象返回第23頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一1.對(duì)酶和蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)有60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控。與光合作用有關(guān)的：RuBPC、PEPC、葉綠素a/b結(jié)合蛋白。與呼吸有關(guān)的：CtyC氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、抗壞血酸氧化酶等與碳水化合物代謝有關(guān)的：淀粉酶、半乳糖苷酶與氮代謝有關(guān)的：NR、NiR、谷氨酰胺合成酶等與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的：氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、RNA聚合酶等。返回第24頁(yè)，共

13、35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一2.調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素代謝光敏色素可能調(diào)節(jié)GA的生物合成。黃化大麥經(jīng)紅光照射后，GA含量急劇上升，Pfr可促進(jìn)卷曲幼葉中GA的形成和質(zhì)體中釋放出GA；紅光減少植物體中游離生長(zhǎng)素含量：紅光影響生長(zhǎng)素的合成紅光影響生長(zhǎng)素從合成部位運(yùn)出紅光促進(jìn)自由生長(zhǎng)素向結(jié)合生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)化紅光可刺激CTK含量提高。紅光下乙烯生物合成受阻；遠(yuǎn)紅光促進(jìn)。返回第25頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一五、光敏色素的作用機(jī)理一、膜假說(shuō)二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)返回第26頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一一、膜假說(shuō)1967年，Hendricks和Borth

14、wick提出。認(rèn)為：光敏色素的生理活化型Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，通過(guò)改變膜的一種或多種特性或功能從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。可以解釋光敏色素調(diào)節(jié)的快速反應(yīng)。有試驗(yàn)證明，光敏色素可與膜結(jié)合并改變膜的透性。但Pfr改變膜透性的途徑不清楚，可能是引起生物膜電勢(shì)的局部電化學(xué)勢(shì)梯度的改變。棚田效應(yīng)返回第27頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一棚田效應(yīng)（Tanada effect）棚田效應(yīng)：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所有能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面。而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。返回第28頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)1966年，Mo

15、hr提出。認(rèn)為：光敏色素通過(guò)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)而參與到光形態(tài)建成中?？梢越忉尮饷羯卣{(diào)節(jié)的慢速反應(yīng)有試驗(yàn)表明：光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。例如：RuBPC小亞基的基因表達(dá)受紅光和遠(yuǎn)紅光的調(diào)控，光可誘導(dǎo)其mRNA水平的提高。光敏色素能影響蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化，從而影響蛋白質(zhì)與DNA的結(jié)合能力，進(jìn)而影響基因表達(dá)。返回第29頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一第三節(jié) 藍(lán)光和紫外光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng)隱花色素二、紫外光B反應(yīng)紫外光B受體紫外光（UV）UV-C：200-280nm。被臭氧層吸收UV-B：280-320nm。部分可到達(dá)地面UV-C：320-400nm?？傻竭_(dá)地面第

16、30頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一一、藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)：植物的形態(tài)建成受藍(lán)光或近紫外光調(diào)節(jié)。其光受體是隱花色素。例如：真菌的光形態(tài)建成反應(yīng)主要是藍(lán)光反應(yīng)：叢赤殼子囊殼的發(fā)育、木霉分生孢子的分化等。高等植物的向光性、抑制幼莖伸長(zhǎng)、刺激氣孔張開、花色素的合成等。褐藻類萱藻在藍(lán)光下平面生長(zhǎng)，在紅光下縱向生長(zhǎng)成絲狀體。返回第31頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一藍(lán)光和紅光下萱藻的形態(tài)發(fā)育藍(lán)光下紅光下返回第32頁(yè)，共35頁(yè)，2022年，5月20日，4點(diǎn)5分，星期一隱花色素又稱藍(lán)光受體或藍(lán)光/近紫外光受體。主要吸收藍(lán)光（400-500nm）和近紫外光（320-400nm）。作用光譜的特征是：在藍(lán)光區(qū)有3個(gè)吸收峰或肩（分別為450、420、480nm處），在近紫外光區(qū)有1個(gè)峰（370-380nm），波長(zhǎng)大于500nm的光無(wú)效 。隱花色素可能是一類黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)可能由