第五章真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸

1、第五章 真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸 真核細(xì)胞在進(jìn)化上一個顯著特點(diǎn)就是出現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)的區(qū)隔（intracellular compartment），細(xì)胞質(zhì)被分隔成不同的由膜包裹的區(qū)室，即被膜細(xì)胞器（ Membrane Bound Organelles ）。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等雖然具有各自獨(dú)立的結(jié)構(gòu)和功能，但它們之間又緊密相關(guān)，每個細(xì)胞器都作為相互協(xié)調(diào)的功能單位的一部分而發(fā)揮作用。因而被總稱為細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane system）。(see next)EndosymbiosisEvolution of Nuclear Membrane and ER從系

2、統(tǒng)發(fā)生來看內(nèi)膜系統(tǒng)起源于質(zhì)膜的內(nèi)陷和內(nèi)共生。從個體發(fā)生來看新細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)來源于原有內(nèi)膜系統(tǒng)的分裂，具有核外遺傳的特性。真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)，稱細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix or cytomatrix）。本章內(nèi)容第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸?shù)谝还?jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能也被稱為：細(xì)胞液(cell sap)，透明質(zhì)(hyaloplasm)，胞質(zhì)溶膠(cytosol)成分：主要含有與中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類，與維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)骨架。水和無機(jī)離子（K、Na、M

3、g、Ca、Cl)脂、糖、氨基酸、核苷酸及其衍生物蛋白質(zhì)、脂蛋白、多糖、RNA糖原等一些處于貯存狀態(tài)的重要化合物細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 完成各種中間代謝過程如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等 蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解蛋白質(zhì)的修飾 控制蛋白質(zhì)的壽命降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象 第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體溶酶體一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)K. R. Porter等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic

4、 reticulum，ER）。分類組成功能根據(jù)是否附有核糖體：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，routh endoplasmic reticulum, rER)有核糖體附著光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，smooth endoplasmic reticulum, sER)無核糖體附著光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)往往作為出芽的位點(diǎn), 將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。1、分類2、結(jié)構(gòu)和組成形態(tài)結(jié)構(gòu)ER 由封閉的膜系統(tǒng)及其形成的腔構(gòu)成相互溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它從核膜延伸至細(xì)胞質(zhì)中，靠近細(xì)胞質(zhì)內(nèi)側(cè)。（next）ER 是真核細(xì)胞中最大的細(xì)胞器 ER的膜占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半所包圍的體積占細(xì)胞總體積的10%超薄和掃描電鏡觀察的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

5、上部介透射電鏡照片,下部是掃描電鏡照片粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈扁平囊狀，排列整齊光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈分支管狀或小泡狀特征：大大增加了細(xì)胞內(nèi)膜的表面積，為多種酶體系提供了大面積的結(jié)合位點(diǎn)。完整的封閉體系將其上合成的物質(zhì)與細(xì)胞基質(zhì)中合成的物質(zhì)分隔開，利于它們的加工和運(yùn)輸。組成：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是膜囊結(jié)構(gòu)，所以構(gòu)成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要化學(xué)成份是蛋白質(zhì)和脂。葡萄糖-6-磷酸酶，普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，被認(rèn)為是標(biāo)志酶微粒體(microsome) ：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一種特化類型在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)。在體外實驗中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（1）蛋白

6、質(zhì)的合成 分泌性蛋白質(zhì)； 膜整合蛋白； 細(xì)胞器中的可溶性駐留蛋白。（2）脂質(zhì)的合成（3）蛋白質(zhì)的修飾與加工（4）新生多肽的折疊與裝配（5）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的解毒功能（6）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有儲存Ca2+的功能脂質(zhì)的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成構(gòu)成細(xì)胞所需的包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的幾乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂）。合成磷脂所需要的3種酶（如?；D(zhuǎn)移酶，磷酸酶，膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶）都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，其活性部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)。 The synthesis of phosphatidylcholine. This phospholipid is synthesized from fatty acyl-coenz

7、yme A (fatty acyl CoA), glycerol 3-phosphate, and cytidine-bisphosphocholine (CDP-choline) 轉(zhuǎn)位：在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂幾分鐘之后就由胞質(zhì)溶膠面轉(zhuǎn)向膜的另一面，即內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面, 磷脂的轉(zhuǎn)位是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中磷脂轉(zhuǎn)位蛋白(phospholipid translocator)或稱翻轉(zhuǎn)酶（flippase）幫助的。轉(zhuǎn)運(yùn): 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的磷脂向其它膜的轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種方式：出芽( budding)：ERGC、Ly、PM 磷脂轉(zhuǎn)換蛋白(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂分子+PEP細(xì)胞質(zhì)基

8、質(zhì)靶膜（線粒體、過氧化物酶體的膜）(see next)糖原分解與游離葡萄糖釋放在肝細(xì)胞中,糖原裂解釋放葡萄糖-1-磷酸,然后再轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸化的葡萄糖不能通過細(xì)胞質(zhì)膜,光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖和磷酸后,葡萄糖就可穿過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入血液解毒作用(detoxification)肝細(xì)胞中的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)很豐富，其中含有一些酶，用以清除脂溶性廢物和代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)。如細(xì)胞色素P-450家族酶系能使聚集在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的不溶于水的廢物或代謝產(chǎn)物羥基化而完全溶于水轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞進(jìn)入尿液中。貯Ca2+功能：肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticullum)

9、是肌細(xì)胞內(nèi)特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 是貯存Ca2+的細(xì)胞器。Translocation of soluble proteins across ER蛋白質(zhì)的合成向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)膜的整合蛋白質(zhì)細(xì)胞器中可溶性駐留蛋白質(zhì)（soluble proteins that reside within compartments of the endomembrane system ）蛋白質(zhì)的修飾與加工包括糖基化、羥基化、?；?、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化的作用：使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能；某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。在

10、進(jìn)化上，寡糖鏈具有一定的剛性，從而限制了其它大分子接近細(xì)胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細(xì)胞的祖先具有一個保護(hù)性的外被，同時又不象細(xì)胞壁那樣限制細(xì)胞的形狀與運(yùn)動。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行N-連接的糖基化。N-linked glycosylation：與天冬酰胺殘基的NH2連接，糖為N-乙酰葡糖胺。Protein glycosylation in RER新生多肽的折疊與裝配二硫鍵異構(gòu)酶（protein disulfide isomerase，PDI：ER駐留蛋白）催化新合成的蛋白形成和改組二硫鍵，形成正確的折疊狀態(tài)。分子伴侶BiP（Binding protein）識別錯誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位，并促

11、進(jìn)重新折疊與裝配。不能正確折疊的畸形肽鏈或未裝配成寡聚體的蛋白質(zhì)亞單位，不能進(jìn)入高爾基體。這些多肽一旦被識別，便從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（通過Sec61p復(fù)合體），被蛋白酶體（proteasomesprotein-degrading machine）所降解。（see next）二、高爾基體高爾基體（Golgi body），也稱高爾基器(Golgi apparatus)或高爾基復(fù)合體(Golgi complex)最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1889年，Golgi用銀染法，在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。20世紀(jì)50年代以后才正確認(rèn)識它的存在和結(jié)構(gòu)。1909年諾貝爾獎。Gol

12、gi Apparatus in a plant parenchyma cell from Sauromatum guttatum (TEM x145,700).組成：高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類。從蛋白質(zhì)含量看, 高爾基復(fù)合體高于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜（分別為20%和40%）。 從總磷脂看, 高爾基體介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間。標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。還有磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。 1、形態(tài)和組成功能區(qū)隔：CGNMedial GolgiTGNCGN最內(nèi)側(cè)稱高爾基體順面網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（cis Golgi network，CGN），呈相互連接的管

13、網(wǎng)結(jié)構(gòu)（interconnected network of tubules）,是高爾基體的入口區(qū)域。Diagram of Golgi body. Vesicles arrive at the cis face and leave from trans face. The internal compartment of each membrane sac is called a “cisterna” (pl. cisternae).Golgi Stack：高爾基體的主體由一系列大的、扁平膜囊和管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續(xù)的?？煞譃轫樏婺つ遥╟is cisternae）、中間膜囊（med

14、ial cisternae）和反面膜囊（trans cisternae）。多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在此。TGN：反面最外側(cè)稱高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（trans Golgi network，TGN），呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。是高爾基體的出口區(qū)域，功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。2、高爾基體的功能蛋白質(zhì)運(yùn)輸和分選（sorting）蛋白質(zhì)修飾水解糖基化硫酸化：蛋白聚糖膜循環(huán)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂質(zhì)一部分轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運(yùn)輸泡，向細(xì)胞膜和溶酶體膜等部位運(yùn)輸。高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類與包裝，然后分門別類地

15、運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。(見第三節(jié))糖基化O-連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，糖的供體為核苷糖（半乳糖或N-乙酰半乳糖胺）。將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基上。N-連接的寡聚糖進(jìn)一步加工內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上：磷酸多萜醇上的糖基轉(zhuǎn)移到多肽的天冬酰胺（Asn）上；高爾基體：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分子，添加特定的單糖，形成成熟的糖蛋白。蛋白質(zhì)糖基化類型 特 征 N-連接 O-連接1. 合成部位 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基體2. 合成方式 來自同一個寡糖前體一個個單糖加上去3. 與之結(jié)合的 氨基酸殘基 天冬酰胺 絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、羥脯氨酸4 最終長度 至少5個 糖殘基一般14個糖

16、殘基，但ABO血型抗原較長5.第一個糖殘基N乙酰葡萄糖胺N乙酰半乳糖胺等蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工無生物活性的蛋白原（proprotein）高爾基體切除N-端或兩端的序列成熟的多肽。如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等。蛋白質(zhì)前體高爾基體水解同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。含有不同信號序列的蛋白質(zhì)前體高爾基體加工成不同的產(chǎn)物。同一種蛋白質(zhì)前體不同細(xì)胞、以不同的方式加工不同的多肽。三、溶酶體與過氧化物酶體（一）溶酶體及其類型1955年, de Duve與Novikoff首次發(fā)現(xiàn)溶酶體(lysosome)。它是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化。溶酶體幾乎存在于

17、所有動物細(xì)胞中，植物細(xì)胞內(nèi)也有與溶酶體功能類似的細(xì)胞器圓球體及液泡。溶酶體膜雖然與質(zhì)膜厚度相近，但成分不同，主要區(qū)別是： 膜有質(zhì)子泵，將H+泵入溶酶體，使其pH值降低。 具有多種載體蛋白用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)。 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解。 溶酶體是一種異質(zhì)性的細(xì)胞器，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可能有很大的不同，標(biāo)志酶為酸性磷酸酶。根據(jù)完成其生理功能的不同階段可分為: （1）初級溶酶體(primary lysosome) （2）次級溶酶體 (secondary lysosome) （3）殘余小體 (residual body)內(nèi)含物均一，無明顯顆粒，由高爾基體分泌形成，含

18、有多種水解酶，已知60余種，均屬于酸性水解酶，反應(yīng)的最適PH值為4.6（5.0）左右。（1）初級溶酶體（primary lysosome）Secondary lysosome是正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物，可分為： 自噬溶酶體（autophagolysosome）和異噬溶酶體(phagolysosome) 。（2）次級溶酶體（secondary lysosome）肝細(xì)胞脂褐質(zhì)又稱后溶酶體（post-lysosome）已失去酶活性，僅留未消化的殘渣，故名。殘體可通過外排作用排出細(xì)胞，也可能留在細(xì)胞內(nèi)逐年增多，如表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的脂褐質(zhì)。（3）殘體（residua

19、l body）（二）溶酶體的功能1、清除無用的生物大分子、衰老細(xì)胞器、衰老損 傷和死亡的細(xì)胞、個體發(fā)育中多余的細(xì)胞；2、防御作用 (如巨噬細(xì)胞殺死病原體)；3、通過細(xì)胞內(nèi)消化為細(xì)胞提供營養(yǎng)（如高等動物 內(nèi)吞低密度脂蛋白獲得膽固醇，單細(xì)胞真核生 物利用溶酶體消化食物。4、參與分泌過程的調(diào)節(jié)（如將甲狀腺球蛋白降解 成有活性的甲狀腺素）；5、在受精過程中的作用。動物細(xì)胞溶酶體系統(tǒng)示意圖（三）溶酶體的發(fā)生溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（rER） 高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸葡萄糖苷酶M6P高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）溶酶體酶分選與

20、局部濃縮以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到前溶酶體溶酶體的發(fā)生（四）溶酶體與疾病1、矽肺2、肺結(jié)核3、類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎4、各類貯積癥（五）過氧化物酶體過氧化物酶體(peroxisom)又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器。 1、過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別 2、過氧化物酶體的功能 3、過氧化物酶體的發(fā)生第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)分選（Protein sorting）:絕大多數(shù)蛋白質(zhì)均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的核糖體上開始合成，隨后，或在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中或運(yùn)至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成。然后，通過不同的途徑轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞的特定部位，也只有轉(zhuǎn)運(yùn)到正確的部位并裝配成結(jié)構(gòu)與功能復(fù)合

21、體，才能參與細(xì)胞的生命活動。這一過程稱蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)運(yùn)或分選。一、信號假說與與分泌性蛋白質(zhì)的合成（一）信號假說為什么有些蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，而有些在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成呢？Blobel 推測分泌性蛋白N端序列作為信號肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，在蛋白合成結(jié)束之前信號肽被切除。這就是1975年，美國紐約洛克菲勒大學(xué)的Gunter Blobel等提出的信號肽假說（G. Blobel因此而獲得1999年諾貝爾生理學(xué)/醫(yī)學(xué)獎）?，F(xiàn)已確認(rèn)，指導(dǎo)分泌性蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素除了蛋白質(zhì)N端的信號肽（signal sequence或signal peptide）外，還有信號識別顆粒（sig

22、nal recognition particle, SRP）以及位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的信號識別顆粒受體（又稱停泊蛋白docking protein, DP）和易位子等組分。 分泌性蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的合成過程如下：蛋白質(zhì)首先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上起始合成，當(dāng)多肽鏈延伸至80個氨基酸左右后，N端的信號肽與信號識別顆粒結(jié)合使肽鏈延伸暫時停止，并防止新生肽N端損傷和成熟前折疊，直至信號識別顆粒與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的停泊蛋白結(jié)合，核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子結(jié)合。核糖體結(jié)合到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上后，信號識別顆粒脫離信號序列和核糖體，返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中重復(fù)使用，肽鏈又開始延伸。信號肽與易位子結(jié)合并使孔道打開，信號肽穿入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜并引導(dǎo)

23、肽鏈以袢環(huán)形式進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，與此同時，腔面上的信號肽酶切除信號肽。肽鏈繼續(xù)延伸直至完成整個多肽鏈的合成。 （二）信號肽與共轉(zhuǎn)移信號肽（signal peptide)：信號肽位于蛋白質(zhì)的N端，一般有1626個氨基酸殘基，分三個區(qū)：N端為親水區(qū)含堿性氨基酸,帶正電荷。中間疏水區(qū)含中性或疏水性氨基酸。C端是信號肽酶切割信號肽的部位。以上這種肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式稱共轉(zhuǎn)移，信號肽可以看作為開始轉(zhuǎn)移序列。 （三）信號肽與后轉(zhuǎn)移線粒體、葉綠體中絕大多數(shù)蛋白質(zhì)以及過氧化物酶體中的蛋白質(zhì)也是在某種信號序列的指導(dǎo)下進(jìn)入這些細(xì)胞器中。這種序列稱為導(dǎo)肽或前導(dǎo)肽，其基本特征是蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到這些細(xì)胞器中，因此稱后轉(zhuǎn)移。 二、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型蛋白質(zhì)的分選大體可分為兩條途徑： 一是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成多肽的合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至膜圍繞的細(xì)胞器； 另一條蛋白質(zhì)合成起始后轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，隨后經(jīng)高爾基體運(yùn)至溶酶體、細(xì)胞膜或分泌到細(xì)胞外。 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細(xì)胞核粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體、細(xì)胞膜、