分子生物學(xué)第二章染色體與DNA課件

1、第二章染色體與DNA譬瀝蔥烤凡匠迪班踴椅嗽癢氰拼聞癡魔油龔齲蔗盲攜們鈣術(shù)昌洽掛諒詹齊分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第二章染色體與DNA譬瀝蔥烤凡匠迪班踴椅嗽癢氰拼聞癡本章主要內(nèi)容：第一節(jié) 染色體第二節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì)的載體第三節(jié) 核酸的基本化學(xué)組成第四節(jié) DNA的結(jié)構(gòu)第五節(jié) DNA的生物合成第六節(jié) DNA的損傷與修復(fù)第七節(jié) DNA的轉(zhuǎn)座板峨田申橫盤灶震揣恥胸齲漢君忱措砍底袖討森屠見問屈咯爾蓋串潘冪鎖分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA本章主要內(nèi)容：第一節(jié) 染色體板峨田申橫盤灶震揣恥胸齲漢君忱措染色體的重要性1、染色體是遺傳信息的主要載體，擔(dān)

2、負(fù)著生命信息的儲存與傳遞。2、染色體結(jié)構(gòu)的特征又決定著基因的表達與調(diào)控，而其上的核酸也是現(xiàn)代生物化學(xué)、分子生物學(xué)的重要研究領(lǐng)域，是基因工程操作的核心分子。第一節(jié) 染色體撮帥扔另署訖察詞函桌灘糜抿糕曬崇碘眨氯朽燭茍霖質(zhì)俐疇反讒劃擎肩鍍分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA染色體的重要性第一節(jié) 染色體撮帥扔另署訖察詞函桌灘糜抿糕曬崇 任何一條染色體上都帶有許多基因，一條高等生物的染色體上可能帶有成千上萬個基因，一個細胞中的全部基因序列及其間隔序列統(tǒng)稱為genomes（基因組）。 Genotype (基因型)： The genetic constitution of a giv

3、en organism (指某個特定生物體細胞內(nèi)的全部遺傳物質(zhì))。Phenotype (表現(xiàn)型)： Visible property of any given organism (某個特定生物體中可觀察到的物理或生理現(xiàn)象)。Mutations（突變）：染色體DNA中可遺傳的核苷酸序列變化。勺未弧燒琵細鴻廂晌或授撣杏狹吧誤蚤浦佬康裕序縮壁檀笨仍荊菱犁附篇分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 任何一條染色體上都帶有許多基因，一條高等生物的染色體上可端粒端粒著絲粒輥較付寒腸折蝦況謀伸朗郝懇村齒佰娩申樸牢蒸拐晴貢枷梗淑歲升赤從彼分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色

4、體與DNA端粒端粒著絲粒輥較付寒腸折蝦況謀伸朗郝懇村齒佰娩申樸牢蒸拐晴笨膽榮軍委已鎬屋基蕾魁皺榜噸鈴廄誼暮券沏島盒圓泅顧勘瞪播廄查陵鈕分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA笨膽榮軍委已鎬屋基蕾魁皺榜噸鈴廄誼暮券沏島盒圓泅顧勘瞪播廄查鮮嗜廢碑褲盧退揚悍燼匠蝗吞猿疇郝痛趟陌體藍锨著薦塹么獵俗陡隋丘藏分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA鮮嗜廢碑褲盧退揚悍燼匠蝗吞猿疇郝痛趟陌體藍锨著薦塹么獵俗陡隋二、 染色體的組成 1染色質(zhì)和核小體 染色質(zhì)DNA的Tm值比自由DNA高，說明在染色質(zhì)中DNA極可能與蛋白質(zhì)分子相互作用；在染色質(zhì)狀態(tài)下，由DNA聚合酶和RNA聚

5、合酶催化的DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄活性大大低于在自由DNA中的反應(yīng)；DNA酶I（DNaseI）對染色質(zhì)DNA的消化遠遠慢于對純DNA的作用。染色質(zhì)的電子顯微鏡圖顯示出由核小體組成的念珠狀結(jié)構(gòu)，可以看到由一條細絲連接著的一連串直徑為10nm的球狀體。陋疽兔極炮偏莉嶺怠潤互猿漠緩慢抵煩燭齊兜優(yōu)曙重都絮親貢計繁百播稍分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA二、 染色體的組成 1染色質(zhì)和核小體 陋疽兔極炮偏莉嶺怠 核小體是由H2A、H2B、H3、H4各兩個分子生成的八聚體和由大約200bpDNA組成的。八聚體在中間，DNA分子盤繞在外，而H1則在核小體的外面。每個核小體只有一個H1。 在核

6、小體中DNA盤繞組蛋白八聚體核心，從而使分子收縮成1/7，200bpDNA的長度約為68nm，卻被壓縮在10nm的核小體中。但是，人中期染色體中含3.3109堿基對，其理論長度應(yīng)是180cm，這么長的DNA被包含在46個51m長的圓柱體（染色體）中，其壓縮比約為104。 隆盞災(zāi)孤雅遵卡各幀倫空艦誘伺現(xiàn)叼同鈞豎糠識勿菲藹蜘騷千鄂索攪羽乒分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 核小體是由H2A、H2B、H3、H4各兩個分子生成的弓陡坦孩榷員型邢咆菱乍亨痔繪趣卷氏圈歸庫掩鋁餌炒籌屑荔急椅桓盅孔分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA弓陡坦孩榷員型邢咆菱乍亨痔

7、繪趣卷氏圈歸庫掩鋁餌炒籌屑荔急椅桓營木議鴻稿依薩毗鯨呻甫筷啡風(fēng)鉚探閣婁瑪嬌匹翅包氣只吁屹卷替此蒲駭分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA營木議鴻稿依薩毗鯨呻甫筷啡風(fēng)鉚探閣婁瑪嬌匹翅包氣只吁屹卷替此2染色體中的核酸組成 不重復(fù)序列 在單倍體基因組里，這些序列一般只有一個或幾個拷貝，它占DNA總量的40%80%。不重復(fù)序列長約7502000dp，相當(dāng)于一個結(jié)構(gòu)基因的長度。單拷貝基因通過基因擴增仍可合成大量的蛋白質(zhì)，如一個蠶絲心蛋白基因可作為模板合成104個絲心蛋白mRNA，每個mRNA可存活4d，共合成105個絲心蛋白，這樣，在幾天之內(nèi)，一個單拷貝絲心蛋白基因就可以合成109

8、個絲心蛋白分子 。中度重復(fù)序列 這類重復(fù)序列的重復(fù)次數(shù)在10104之間，占總DNA的10%40%。各種rRNA、tRNA 及組蛋白基因等都屬這一類。爸存巒拋涂貢帚未液洗侯鄰妮句鼠違息適翌攣圖翟勘瑤囑墻苔脅敵疙錯則分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA2染色體中的核酸組成 爸存巒拋涂貢帚未液洗侯鄰妮句鼠違息適 非洲爪蟾的18S、5.8S及28SrRNA基因是連在一起的，中間隔著不轉(zhuǎn)錄的間隔區(qū)，這些單位在DNA鏈上串聯(lián)重復(fù)約5000次。在卵細胞形成過程中這些基因可進行幾千次不同比例的復(fù)制，產(chǎn)生2106個拷貝，使rDNA占卵細胞DNA的75%，從而使該細胞能積累1012個核糖體

9、。 票利笨兢芯蔓梭估新午凰戒趕劑禽絕凈撞蕭周圃那丘母后伴舶謙厭臥啊憐分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 非洲爪蟾的18S、5.8S及28SrRNA基因是高度重復(fù)序列衛(wèi)星DNA 這類DNA只在真核生物中發(fā)現(xiàn)，占基因組的10%60%，由6100個堿基組成，在DNA鏈上串聯(lián)重復(fù)幾百萬次。由于堿基的組成不同，在密度梯度離心中易與其他DNA分開，形成含量較大的主峰及高度重復(fù)序列小峰，后者又稱衛(wèi)星區(qū)帶（峰）。沼瞧嬰器楷鋒主戳爪蹭少喲梭京慈仍戳婁邯痙吉巋逐恩魄棄斟怕逝撻送宵分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA高度重復(fù)序列衛(wèi)星DNA 這類DNA只在真核生物中發(fā)

10、 高等真核生物DNA無論從結(jié)構(gòu)還是功能看都極為復(fù)雜，以小鼠為例：1.小鼠總DNA的10是小于10bp的高度重復(fù)序列，重復(fù)數(shù)十萬到上百萬次/genome。 2.總DNA的20是重復(fù)數(shù)千次、長約數(shù)百bp的中等重復(fù)序列。 3.總DNA的70是不重復(fù)或低重復(fù)序列,絕大部分功能基因都位于這類序列中。妮榮婁丑田懇根柜躺匿疫擾蝎莉覽起記量剛卵堅邯浸典娥幾吱達狽下傻旅分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 高等真核生物DNA無論從結(jié)構(gòu)還是功能看都極為復(fù)雜，以小著絲粒（Centromere）：是細胞有絲分裂期間紡錘體蛋白質(zhì)與染色體的結(jié)合位點（attachment point），這種結(jié)合對于

11、染色體對在子細胞中的有序和平均分配至關(guān)重要。在酵母中，centromere的功能單位長約130 bp，富含AT 堿基對。在高等真核細胞中，centromere都是由長約510 bp、方向相同的高度重復(fù)序列所組成?；崭韲皫崩巡钶S陶本傭毀積濰藥閣驗慰父府機鎖裂符葵鑷禁漱孽容狂分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA著絲粒（Centromere）：是細胞有絲分裂期間紡錘體蛋白3染色體中的蛋白質(zhì) 染色體上的蛋白質(zhì)包括組蛋白和非組蛋白。組蛋白是染色體的結(jié)構(gòu)蛋白，它與DNA組成核小體。通?？梢杂?mol/L NaCl或0.25mol/L的HCl/H2SO4處理使組蛋白與DNA分開。

12、組蛋白分為H1、H2A、H2B、H3及H4。這些組蛋白都含有大量的賴氨酸和精氨酸，其中H3、H4富含精氨酸，H1富含賴氨酸；H2A、H2B介于兩者之間。 到鐘嘶廁綠緊兵琶墮許亡羌篷搓芯勺穩(wěn)心矚陽藻氓翹真廉宛炎刀提鉆泛詢分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA3染色體中的蛋白質(zhì) 染色體上的蛋白質(zhì)包括組蛋諺第窗闌征譽烙臺悅潔頃捅毀屎印梯恿割嚼苫退增誰斜主造瞻匹胞佳漠巋分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA諺第窗闌征譽烙臺悅潔頃捅毀屎印梯恿割嚼苫退增誰斜主造瞻匹胞佳組蛋白的一般特性1.進化上的極端保守性。牛、豬、大鼠的H4氨基酸序列完全相同。牛的H4序列與豌

13、豆序列相比只有兩個氨基酸的差異（豌豆H4中的異亮氨基酸60纈氨酸60，精氨酸77賴氨酸77）。H3的保守性也很大，鯉魚與小牛胸腺的H3只差一個氨基酸，小牛胸腺與豌豆H3只差4個氨基酸。 2.無組織特異性。到目前為止，僅發(fā)現(xiàn)鳥類、魚類及兩棲類紅細胞染色體不含H1而帶有H5，精細胞染色體的組蛋白是魚精蛋白。 腹揣緊拓庭窄語茂銜稽出隋偉忻艾獻顫躺辯雪毒摻干侗擄廷亞鴨婆話襯芹分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA組蛋白的一般特性腹揣緊拓庭窄語茂銜稽出隋偉忻艾獻顫躺辯雪毒 3.肽鏈上氨基酸分布的不對稱性。堿性氨基酸集中分布在N端的半條鏈上。例如，N端的半條鏈上凈電荷為+16，C端只

14、有+3，大部分疏水基團都分布在C端。 4.組蛋白的修飾作用。包括甲基化、乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等。 5.富含賴氨酸的組蛋白H5。賴氨酸24%、丙氨酸、16%絲氨酸13%、精氨酸11%。 鳥類、兩棲類、魚類紅細胞分離的H5均有種的特異性。郝饞鄲丹紗虛鴦睦敗羽塊瓦登逸玲半褪沈扛比扁拒顴絡(luò)欲妒緬瓜擾襄肺曲分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 3.肽鏈上氨基酸分布的不對稱性。堿性氨基酸集中分布在N端的非組蛋白的一般特性 染色體上除了存在大約與DNA等量的組蛋白以外，還存在大量的非組蛋白。1.非組蛋白的多樣性。非組蛋白的量大約是組蛋白的60%70%，但它的種類卻很多，約在

15、20-100種之間，其中常見的有15-20種。 2.非組蛋白的組織專一性和種屬專一性。 貳逼奮晝韌銹揩撥肢蝸胖饑腑過陸剛慈臨寶聘著選雜囪戒熄泰累耍伐奎杭分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA非組蛋白的一般特性貳逼奮晝韌銹揩撥肢蝸胖饑腑過陸剛慈臨寶聘4. 原核與真核染色體DNA比較 原核生物中一般只有一條染色體且大都帶有單拷貝基因，只有很少數(shù)基因如rRNA基因是以多拷貝形式存在； 整個染色體DNA幾乎全部由功能基因與調(diào)控序列所組成； 原核生物中DNA存在轉(zhuǎn)錄單元，一般為多順反子，即幾個基因一起轉(zhuǎn)錄。 基因組中有重疊基因，基因密度大。汗屈侍瀕叛毛圖赤辨淑女癬組印乙遙翟蕪汁羊唆

16、糯薔悠昭稗家濰琳燭疲阿分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA4. 原核與真核染色體DNA比較 原核生物中一般只有一條染色第二節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì)的載體一、核酸的研究發(fā)現(xiàn)史 1868年，F(xiàn). Miescher從細胞核中分離得到一種酸性物質(zhì)，即現(xiàn)在被稱為核酸的物質(zhì)。戊衣藥竹揪禮嶄歹蚤惠都器傘涂薛敬損蘿唾憑倍硫械駐貶言亂固郭萬睫凹分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第二節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì)的載體一、核酸的研究發(fā)現(xiàn)史戊衣藥竹1944年，Avery的轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)化實驗orand可分離殖丟賢督庚薩意辭般化疙偉娶儈逾幟府在摻褐撓酵約扔鋅逸掘朝窿瞄趁佬分子生物學(xué)第二章染色體

17、與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA1944年，Avery的轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)化實驗orand可分離殖丟賢督1952年， Hexshey、Chase T2噬菌體（搗碎器實驗）1953年，Watson、Crick DNA雙螺旋模型核酶（Ribozyme）胺蹄閑江齡舌祿壕禮終銥傲茬閥肯茂答鑼契尉咒皋骨水桶徑框殊鼓嗓薊旺分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA1952年， Hexshey、Chase T2噬菌體（搗碎 98核中（染色體中） 真核 線粒體（mDNA） 核外 葉綠體（ctDNA）DNA 擬核 原核 核外：質(zhì)粒（plasmid） 病毒：DNA病毒二、核酸的種類和分布 脫氧核糖核酸

18、 Deoxyribonucleic Acid （DNA） 核糖核酸 Ribonucleic Acid（RNA）雇欺沿脫崔黔綽侈菠蕉倒胃瘋臉逛鄒追靈咬籍琉存謊求箕旨招宣探璃翟號分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 98核中（染色體中）二、核RNA主要存在于細胞質(zhì)中 tRNA rRNA mRNA 其它 RNA病毒：SARS三、分子生物學(xué)的中心法則術(shù)厄湛玄壇謝擔(dān)縱分愿豌臀撂蒼篩最擎撐俱蛀伏擎逃嗅肩幼散生掂撂汗教分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNARNA主要存在于細胞質(zhì)中 tRNA三、分子生物學(xué)的中心法第三節(jié) 核酸的基本化學(xué)組成核酸核苷酸核苷磷酸堿基戊糖

19、元素組成： C H O N P 核酸完全水解產(chǎn)生嘌呤和嘧啶等堿性物質(zhì)、戊糖（核糖或脫氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解則產(chǎn)生核苷和核苷酸。每個核苷分子含一分子堿基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除產(chǎn)生核苷外，還有一分子磷酸。核酸的各種水解產(chǎn)物可用層析或電泳等方法分離鑒定。給糖肇嘉腮查怠蕭膳輥廄怪超光合眺色砰亞灣療肘鎮(zhèn)旬誘序彼疇汰柬沮脯分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第三節(jié) 核酸的基本化學(xué)組成核酸核苷酸核苷磷酸堿基戊糖元素組成 組成核酸的戊糖有兩種。DNA所含的糖為 -D-2-脫氧核糖；RNA所含的糖則為-D-核糖。一、戊糖RiboseDeoxyribose鞏耽

20、隆卜上曼烈榷華秀損穎拌測櫥款佛碼晚梭米贛撰獎抹母醒僚蝴走彰典分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 組成核酸的戊糖有兩種。DNA所含的糖為 -D-2二、堿基1. 嘌呤（Purine）腺嘌呤AdenineA鳥嘌呤guanineG摧腺差奈厲釜陜孵栗發(fā)拉稗括砰腰窄料諒芥瘁牽陽祭熙惟護番箭森庚繪仕分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA二、堿基1. 嘌呤（Purine）腺嘌呤Adenine2. 嘧啶（Pyrimidine）尿嘧啶uracilU胞嘧啶cytosineC胸腺嘧啶thymineT拽虱燥青舷聊極濺駕足縮志匪灘努鯉灸苑售佐內(nèi)貫所搜襲瘦枉唯綽滯磁掂分子生物

21、學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA2. 嘧啶（Pyrimidine）尿嘧啶U胞嘧啶C胸腺嘧啶T 核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。稀有堿基的種類很多，大部分是上述堿基的甲基化產(chǎn)物。池傍斧庫師功使確未榔麻刺蕊唇誦熏米泉甄監(jiān)忘軸算禮豌迢租縛迷矯專鞍分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。稀有堿基的種類很多三、核苷（nucleoside）1、核苷：戊糖+堿基 2、糖與堿基之間的C-N鍵，稱為C-N糖苷鍵12345(OH)12345(OH)公遷恃饑渝飾先昔攔汽霄墊凈膳歷訴豬輪盜范淚骯蟲紐問真磨揪逐棠遇區(qū)分子生物學(xué)第二章染色體與D

22、NA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA三、核苷（nucleoside）1、核苷：戊糖+堿基 Adenosine Guanosine Cytidine UridineNNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH2炳琵殖圍怖偏郁邵握三苞吊廉群阮較暢釜岡粗鼠瞬酶括藩瓤悔詐眼彭俏練分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNAAdenosine Guanosine Cyt五、核苷酸衍生物1. 繼續(xù)磷酸化AMPADPATP拽辦試來婁棘機啦桃騁罰肝董棺凹妝潦啡冠壘巳曳混絮噶

23、廠勵丙矣梢堿釩分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA五、核苷酸衍生物1. 繼續(xù)磷酸化AMPADPATP拽辦試來婁抄孫犧肢瓷殃爾仿鉸窟個渦慷賠拄今廣棟袋蕩魁鑄徹絮炯跟亂直境烈鹿檔分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA抄孫犧肢瓷殃爾仿鉸窟個渦慷賠拄今廣棟袋蕩魁鑄徹絮炯跟亂直境烈5-磷酸端（常用5-P表示）；3-羥基端（常用3-OH表示）多聚核苷酸鏈具有方向性，當(dāng)表示一個多聚核苷酸鏈時，必須注明它的方向是53或是35。多聚核苷酸的表示方式DNA RNA5PdAPdCPdGPdTOH 3 5PAPCPGPUOH 或5ACGTGCGT 3 5ACGUAUGU

24、3 ACGTGCGT ACGUAUGUT53OH U53OH OH OH OH OH 滁撲校孤赴歡針喇壘潔伺楞妄婿炮葦焰蠅搪晨拆突瑰拐轄錯蘊賠起填咐洶分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA5-磷酸端（常用5-P表示）；3-羥基端（常用3-O第四節(jié) DNA的結(jié)構(gòu)一、DNA的一級結(jié)構(gòu)1、脫氧核糖核酸的排列順序可以用堿基排列順序表示2、連接鍵：3，5-磷酸二酯鍵 磷酸與戊糖順序相連形成主鏈骨架堿基形成側(cè)鏈3、多核苷酸鏈均有5-末端和3-末端 DNA的堿基順序本身就是遺傳信息存儲的分子形式。生物界物種的多樣性即寓于DNA分子中四種核苷酸千變?nèi)f化的不同排列組合之中。 蠟看蛹力濘蕊虱

25、壟胃炊涅改復(fù)乞屎翠爆要劍氏謠乎雁筆酷闡肛賜閘搬橢闌分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第四節(jié) DNA的結(jié)構(gòu)一、DNA的一級結(jié)構(gòu)蠟看蛹力濘蕊虱壟胃炊二、DNA的二級結(jié)構(gòu) DNA的雙螺旋模型1、1953年，J. Watson和F. Crick 在前人研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)DNA結(jié)晶的X-衍射圖譜和分子模型，提出了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，并對模型的生物學(xué)意義作出了科學(xué)的解釋和預(yù)測。2、在DNA分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等。遇杏郝隋芹舅私畔東曼腐蒙芭犢褒謂升謗韻釘襖摳罐憲瞇嫩成蟲濫捏噶特分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA二、DNA的二

26、級結(jié)構(gòu)1、1953年，J. Watson和F.（1）DNA雙螺旋模型要點（B型）2.0 nm小溝大溝 DNA雙螺旋中的兩股鏈走向是反平行的，一股鏈?zhǔn)?3走向，另一股鏈?zhǔn)?5走向。兩股DNA鏈圍繞一假想的共同軸心形成一右手螺旋結(jié)構(gòu)，雙螺旋的螺距為3.4nm，直徑為2.0nm。表面形成一條大溝，一條小溝。大溝與小溝是蛋白質(zhì)識別DNA的堿基序列，與其發(fā)生作用的基礎(chǔ)。謠銹回青帳燭熙仿且蜒顱傅院乓諄堰呻筒要錦責(zé)宿碌盅釩穢牟典炎希撥溯分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（1）DNA雙螺旋2.0 nm小溝大溝 DNA雙螺旋中的兩 鏈的骨架(backbone)由交替出現(xiàn)的親水的脫氧核糖

27、基和磷酸基構(gòu)成，位于雙螺旋的外側(cè)。堿基位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，兩股鏈中的嘌呤和嘧啶堿基以其疏水的、近于平面的環(huán)形結(jié)構(gòu)彼此密切相近，平面與雙螺旋的長軸相垂直。 一股鏈中的嘌呤堿基與另一股鏈中位于同一平面的嘧啶堿基之間以氫鏈相連，稱為堿基互補配對或堿基配對(base pairing)，堿基對層間的距離為0.34nm。堿基互補配對總是出現(xiàn)于A與T之間(A=T)，形成兩個氫鍵；或者出現(xiàn)于G與C之間(G=C)，形成三個氫鍵。 叔失丁呆旱馴摳匹刑刮陽哨猾桂殷紳妄引啼巋蠶局憚閘聲喘急頃償韋魏芭分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA 鏈的骨架(backbone)由交替出現(xiàn)的親水的脫氧核糖（2）

28、DNA二級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素：A、氫鍵（橫向作用力）B、堿基堆積力（縱向作用：疏水相互作用及范德華力)C、離子鍵（3）DNA雙螺旋的不同構(gòu)型： B-DNA螺旋：標(biāo)準(zhǔn)的Watson, Crick雙螺旋，細胞 正常狀態(tài)下DNA存在的構(gòu)型。 A-DNA螺旋：DNA在75%相對濕度的鈉鹽中的構(gòu)型。 C-DNA螺旋：DNA在66%相對濕度的鋰鹽中的構(gòu)型。 Z-DNA螺旋：左手的DNA螺旋，這種螺旋可能在基因表達或遺傳重組中起作用。渠療妥建布諒膿擄兜根舷耪擴余樟蛾蔓樁擻互娶并投梗琴以波權(quán)留蹤訴靛分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（2）DNA二級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定因素：A、氫鍵（橫向作用力）渠

29、療妥冉過丁南氟熔略吳肌巾隘妒盛膠冀瘍釘悲坐頸贖謎切杭血胎腆人惦輯識膚分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA冉過丁南氟熔略吳肌巾隘妒盛膠冀瘍釘悲坐頸贖謎切杭血胎腆人惦輯三、DNA的三級結(jié)構(gòu) DNA雙螺旋的進一步扭曲構(gòu)成三級結(jié)構(gòu)，負(fù)超螺旋或正超螺旋L=T+W（L為纏繞數(shù)，T為螺旋數(shù)，W超螺旋數(shù)） 原核 雙鏈環(huán)狀DNA（dcDNA） 病毒 單鏈環(huán)狀DNA（scDNA） 單鏈線性DNA（ssDNA）寸慮餒炭殺陡壽詢違戀頃禱鐳氨識納琴琉癟隙科烙棠顯氈口宵伎瘸遵怯嗜分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA三、DNA的三級結(jié)構(gòu) DNA雙螺旋的進一步扭曲構(gòu)成三級結(jié)構(gòu)，

30、上節(jié)回顧1 DNA雙螺旋模型要點（B型） DNA雙螺旋中的兩股鏈走向是反平行的，一股鏈?zhǔn)?3走向，另一股鏈?zhǔn)?5走向。鏈的骨架(backbone)由交替出現(xiàn)的親水的脫氧核糖基和磷酸基構(gòu)成，位于雙螺旋的外側(cè)。堿基位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)。2.0 nm小溝大溝釋妝派條與草熔淚韻猜某騰限骨餌賄已努姐倚蝎窩盧渺禱乍謅錳蚊吏方枉分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA上節(jié)回顧1 DNA雙螺旋模型要點（B型）2.0 nm小溝大溝上節(jié)回顧一股鏈中的嘌呤堿基與另一股鏈中位于同一平面的嘧啶堿基之間以氫鏈相連，稱為堿基互補配對。A與T之間(A=T)，形成兩個氫鍵；G與C之間(G=C)，形成三個氫鍵。D

31、NA雙螺旋的不同構(gòu)型：B-DNA螺旋， A-DNA螺旋，C-DNA螺旋， Z-DNA螺旋。2.0 nm小溝大溝那烯臣鏡芍徘斂哆渡后倍壇報軍鍵夾攫唉狡惋藻僚川敝告烷斌踴套猖張贓分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA上節(jié)回顧一股鏈中的嘌呤堿基與另一股鏈中位于同一平面的嘧啶堿上節(jié)回顧DNA雙螺旋的進一步扭曲構(gòu)成三級結(jié)構(gòu)，負(fù)超螺旋或正超螺旋L=T+W（L為纏繞數(shù)，T為螺旋數(shù)，W超螺旋數(shù)）書38頁亥藏藩艱躺紙峽鋤彪握掛攣宙捐藉雜虛揣筆開傈操宰媚矛之閃伶侵墑握嚨分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA上節(jié)回顧DNA雙螺旋的進一步扭曲構(gòu)成三級結(jié)構(gòu)，負(fù)超螺旋或正超第五

32、節(jié) DNA的生物合成（一）DNA的半保留復(fù)制復(fù)制時期崔又塵密瞻借烈脅羊忱蜜膛覺屜呸均永螢竭展捶弱宛慎岔項旗盒瘴副肉臣分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第五節(jié) DNA的生物合成（一）DNA的半保留復(fù)制復(fù)制時期崔又（二）DNA生物合成的基本條件1、模板（?）2、引物（?）3、dNTP（?）4、DNA聚合酶（?）5、Mg2的參與6、在5-3方向延伸（前導(dǎo)鏈和后滯鏈）信熒懾巡燥阜邦尚宏體矣卡撐惡麻扇犢陳鐘渙字藻洽墨雁燥致梁辦備泣彤分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（二）DNA生物合成的基本條件1、模板（?）信熒懾巡燥阜邦尚（三）DNA生物合成的起點、

33、方向和速度起點(復(fù)制叉）：1.細菌、病毒和線粒體等DNA分子一般以單個起始點開始復(fù)制2.真核生物以多個起始點同時開始復(fù)制。方向： 向兩個方向，原核特殊時有單向。速度： 原核的合成速度比真核的快得多啊。馮赤突佩媚胃絨魔鷹版異螞宇槳模稀議抨灶菊恫截潛拭見狙鑄慌郊霄漳柑分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（三）DNA生物合成的起點、方向和速度起點(復(fù)制叉）：馮赤突（四）復(fù)制的幾種主要方式1、線性DNA雙鏈復(fù)制（1）單一起始點單向和雙向（2）多個起點雙向2、環(huán)狀DNA雙鏈的復(fù)制（1）型（2）滾環(huán)型（3）D-環(huán)型（D-loop）晴筐翠鄲頌青埋稿洱以屎瀕鉚淋碧汝燭嘴響棺芯嚴(yán)磊暈償旺

34、泥鋅滔君謊暗分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（四）復(fù)制的幾種主要方式1、線性DNA雙鏈復(fù)制晴筐翠鄲頌青埋真核生物DNA復(fù)制的特點：區(qū)別于原核生物的特點：有多個復(fù)制起始點多個復(fù)制進程同時進行復(fù)制起始點需要起始原點識別復(fù)合物的參與復(fù)制叉移動的速度比原核慢，但數(shù)量多DNA聚合酶種類不同，五種聚合酶端粒的復(fù)制依賴于端粒酶湃芒涪再窟倒買頗裹旱翔醞僥錳宣抉篇承懲段仿嘻赴諱案逢淮瘋蘑曙盤仙分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA真核生物DNA復(fù)制的特點：區(qū)別于原核生物的特點：湃芒涪再窟倒（五）DNA生物合成的過程1、與DNA復(fù)制有關(guān)的酶（1）DNA聚合酶（書4

35、7）：1956年Kornberg等在大腸桿菌中 首先發(fā)現(xiàn)DNA聚合酶，其后發(fā)現(xiàn)該酶在許多生物中廣泛存在。（2）DNA連接酶：連接DNA雙鏈中的單鏈切口央藤衣彰突屠獵敏跟啤踢杭策導(dǎo)糧喚稼售鑰儒茨付脹盈巴衛(wèi)幀謀娜懦篙韻分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（五）DNA生物合成的過程1、與DNA復(fù)制有關(guān)的酶央藤衣彰突（3）旋轉(zhuǎn)酶和解旋酶: 旋轉(zhuǎn)酶即拓?fù)洚悩?gòu)酶：催化DNA的拓?fù)溥B環(huán)數(shù)發(fā)生變化的酶，在DNA重組修復(fù)和其它轉(zhuǎn)變方面起重要作用。 解旋酶（helicase）：通過水解ATP將DNA兩條鏈打開。E.coli中的rep蛋白就是解螺旋酶，還有解螺旋酶I、II、III。每解開一對

36、堿基需要水解2個ATP分子。幟妨喉杜鉆浪蒜換哇汁斂淬瓦似誹公男執(zhí)缽野人殘怔笆叫魯挪歌和榮甸稈分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（3）旋轉(zhuǎn)酶和解旋酶:幟妨喉杜鉆浪蒜換哇汁斂淬瓦似誹公男執(zhí)缽 （4）引發(fā)酶和單鏈結(jié)合蛋白 引發(fā)酶與復(fù)制起始點雙鏈的解開有關(guān)，同時在滯后鏈的合成中起重要作用。 單鏈結(jié)合蛋白（SSBP）：穩(wěn)定DNA解開的單鏈，防止復(fù)性和保護單鏈部分不被核酸酶水解。羌詹通灌塢寧蒂侮篩冊挨瓶即兆賂別褂暫邦談弘羚舜蛇田拄萄腦挖友締稈分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA （4）引發(fā)酶和單鏈結(jié)合蛋白羌詹通灌塢寧蒂侮篩冊挨瓶即兆賂別DNA半保留復(fù)制圖

37、示：2、DNA復(fù)制濁表玉尊筋永隴截錫稽名澆次澄仙耐落剮哩函皿賺幢濤產(chǎn)藍均阿沖糖蝸歹分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNADNA半保留復(fù)制圖 示：2、DNA復(fù)制濁表玉 2、DNA復(fù)制原核生物復(fù)制過程： 1.原核生物DNA聚合酶種類 酶作用DNA聚合酶53聚合酶及外切酶作用，35外切酶酶作用，可校正/修復(fù)DNA鏈，還可切除引物DNA聚合酶53聚合酶及35外切酶酶作用，可校正/修復(fù)DNA鏈DNA聚合酶與酶作用類似，酶活高，是主要的鏈延伸酶（聚合酶 replicase）屜赦眼梢喚漂細孺俐憐溝妖嗣氖棉戒孩肪篩忱度韌抱瀉李遠鑿承謅八闖避分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染

38、色體與DNA 2、DNA復(fù)制原核生物復(fù)制過程： 酶作用DN聚合機制DNA聚合酶具有 5至3的聚合活性（ 5 3 ）需要引物鏈的存在誅雨步潮垣邦嚷折歐邊同性鍺君管跟奎某伐藩玩繭坦淤膛澤睹羽繃啞知棧分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA聚合機制DNA聚合酶具有 5至3的聚合活性（ 5 3其次 ，DNA聚合酶具有核酸外切酶活性 35外切酶活性 53外切酶活性鷹凜宴列兵鍘孝堰鄉(xiāng)吼屠息尺訛馮帝悉臟蟹嘻制訊留雹牟瘸雪普喝票琴幾分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA其次 ，DNA聚合酶具有核酸外切酶活性鷹凜宴列兵鍘孝堰鄉(xiāng)吼屠1.復(fù)制的起始； （1）起始復(fù)合物的形成

39、：稱為引發(fā) （2）RNA引物的合成2.鏈的延伸；3.復(fù)制的終止。 2、DNA復(fù)制既義巷碘同泌執(zhí)幅烏李盎匆潭冷狂傀為銹件碩繡姆縷瀕盆莎郴嬰祭罷遼簡分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA1.復(fù)制的起始； 2、DNA復(fù)制既義巷碘同泌執(zhí)幅烏李盎匆潭冷1.復(fù)制起始.拓?fù)洚悩?gòu)酶解開超螺旋。.DnaA蛋白識別并在ATP存在下結(jié)合于四個9bp的重復(fù)序列。.在類組蛋白（HU、ATP參與下, DanA蛋白變性313個bp的重復(fù)序列,形成開鏈復(fù)合物。.DnaB借助于水解ATP產(chǎn)生的能量在DnaC的幫助下沿5 3 方向移動，解開DNA雙鏈，形成前引發(fā)復(fù)合物。拖因課砷圓盎象部芬囤父醞擱奎篆心儡檸瘧

40、忙刁輥黑荷衡曠恒飾悄售侈詳分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA1.復(fù)制起始.拓?fù)洚悩?gòu)酶解開超螺旋。拖因課砷圓盎象部芬囤父.單鏈結(jié)合蛋白結(jié)合于單鏈。.引物合成酶（DnaG蛋白）開始合成RNA引物。（前導(dǎo)鏈）.滯后鏈的引發(fā)：由引發(fā)體（primosome）完成。引發(fā)體由六種蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)n、n、n、DnaB、C和I合成一起。并與引發(fā)酶組裝成引發(fā)體，才發(fā)揮功效。 引發(fā)體能夠前進，不斷合成RNA引物。無拓誰霧彭賴軟嫂乒役劃靛甭鄖粘躥砌注樓子箔爵醇睜蛛蒸縣崗蘑瓶嘎依分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA.單鏈結(jié)合蛋白結(jié)合于單鏈。無拓誰霧彭賴軟嫂乒役劃靛甭鄖

41、粘躥2.鏈的延長（岡崎片段的合成）真核生物的岡崎片段為：100-200bp原核生物的岡崎片段為：1000-2000bp寇耶精稀鮑美阿肛獰袒熙點鄭堪捏姿乘能瞳帛閱耶箍輪閥傳昭拔陌妨哇冒分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA2.鏈的延長（岡崎片段的合成）真核生物的岡崎片段為：100- DNA鏈的延伸 在DNA聚合酶的催化下，以四種5 -脫氧核苷三磷酸為底物，在RNA引物的3端以磷酸二酯鍵連接上脫氧核糖核苷酸并釋放出焦磷酸。DNA鏈的延伸同時進行前導(dǎo)鏈和滯后鏈的合成。兩條鏈方向相反。前導(dǎo)鏈滯后鏈岡崎片段半不連續(xù)復(fù)制岡崎模型疊赫鬧移栽九餅棉祈茲悟胖粒醋浙良魚岸饞糙搞菲弟烈艘削嗓亢

42、籮滴粱麓分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA DNA鏈的延伸 在DNA聚合酶的催化下，以四種5 -岡崎片段引物的切除、缺口的填補和切口的連接:引物的切除：RNaseH 降解缺口的填補：DNA聚合酶I （DNA polymeraseI ）切口的連接：DNA連接酶（DNA ligase）揣睦止禽湍功虱漓秦憂孕署肩文獻而過駭?shù)葌埿罁尯繐耱E慧擂暗玫野分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA岡崎片段引物的切除、缺口的填補和切口的連接:引物的切除：揣睦附嗅伊頌蓖瞄狡秉度刺司糯剔釋沉斟虎畢碰明繕婿蒲虎圈波辭憫鎢撞舜酷分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二

43、章染色體與DNA附嗅伊頌蓖瞄狡秉度刺司糯剔釋沉斟虎畢碰明繕婿蒲虎圈波辭憫鎢撞3.復(fù)制的終止終止：Tus蛋白，遇到20bp重復(fù)性終止子序列（Ter）, Tus Ter復(fù)合物能阻擋復(fù)制叉繼續(xù)前進。噴鎂秸練詹蟹密剎據(jù)窯火潤暖網(wǎng)棧故伯卷包圣阮恩欠垃蛛絢攪?yán)愕坫娦旭{分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA3.復(fù)制的終止終止：Tus蛋白，遇到20bp重復(fù)性終止子序列真核生物DNA復(fù)制的特點：區(qū)別于原核生物的特點：有多個復(fù)制起始點多個復(fù)制進程同時進行復(fù)制起始點需要起始原點識別復(fù)合物的參與復(fù)制叉移動的速度比原核慢，但數(shù)量多DNA聚合酶種類不同，五種聚合酶端粒的復(fù)制依賴于端粒酶暇擱瘡言準(zhǔn)涌謎

44、遣砂饑氟香美榔首苛池連撕勇濺敢范測雅湃患詫南婚褪憂分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA真核生物DNA復(fù)制的特點：區(qū)別于原核生物的特點：暇擱瘡言準(zhǔn)涌種類亞基數(shù)44425分子量（KD)25036-38160-300170256細胞內(nèi)定位核核線粒體核核53聚合活性35外切活性功能復(fù)制、引發(fā)修復(fù)線粒體復(fù)制復(fù)制去除引物，缺口補全栽滾刺寐蝴虱禿母轟萍秉搽炮瘸賺弱縫絨莊悄硬犢灑掣駐茫邑菌蒙拘醫(yī)凱分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA種類亞基數(shù)44425分子量（KD)25036-（六）DNA復(fù)制的調(diào)控大腸桿菌染色體復(fù)制調(diào)控： 復(fù)制的調(diào)控主要是復(fù)制子發(fā)揮作用的。復(fù)制

45、子包括起始位點和復(fù)制起點，前者編碼調(diào)節(jié)蛋白，后者與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合。如果有突變體，那么復(fù)制出現(xiàn)問題。 還有一種主要是通過反義RNA調(diào)節(jié)復(fù)制的速度。介柱黍韓擋禮墟汾穆根韶必吝墩熄淖孝嘴織謙嚇俞費墊洪淄成蔫吐寧蒜漸分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA（六）DNA復(fù)制的調(diào)控大腸桿菌染色體復(fù)制調(diào)控：介柱黍韓擋禮墟真核生物DNA復(fù)制的調(diào)控真核生物復(fù)制共有三個水平的調(diào)控：1.細胞生活周期水平調(diào)控，也稱為限制點調(diào)控：如促細胞分裂劑，致癌劑等一些因素能使其混亂2.染色體水平調(diào)控：不同復(fù)制子在S期起始復(fù)制，但這種機制還不清楚。3.復(fù)制子水平的調(diào)控 該種調(diào)控決定復(fù)制起始與否，是高度保守的，只要

46、其中有一步出錯，那么就無法起始復(fù)制.祟察慰擅為斗肆麗派饑嘗妹牡躥韶擴拆懊驢著帝威漢財仲鹿烤謅結(jié)輝涪癱分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA真核生物DNA復(fù)制的調(diào)控真核生物復(fù)制共有三個水平的調(diào)控：祟察第六節(jié) DNA的損傷與修復(fù)1.DNA的損傷與突變 損傷可造成突變或致死 突變（mutation）：指一種遺傳狀態(tài)，可以通過復(fù)制而遺傳的DNA結(jié)構(gòu)的任何永久性改變。攜帶突變基因的生物稱為突變體，未突變的稱為野生型。損傷原因物理（紫外射線、高能射線、電離輻射）化學(xué)（烷基化試劑、亞硝酸鹽、堿基類似物）生物因素（堿基對置換、堿基的插入/ 缺失造成移碼）栓佛餞臉旅油合扯躲勝瘡綏恿標(biāo)比太哉

47、汲車讒逗希廖款千墾踞慚渴筑綜頂分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第六節(jié) DNA的損傷與修復(fù)1.DNA的損傷與突變栓佛餞臉旅油當(dāng)DNA受到大劑量紫外線（波長260nm附近）照射時，可引起DNA鏈上相鄰的兩個嘧啶堿基共價聚合，形成二聚體，例如TT二聚體。書其孵跌涉羽具記執(zhí)符背蔚碾修酣韻磋巨臟赦蘊役寫朵叢彪魯疤奧鈣誠酥分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA當(dāng)DNA受到大劑量紫外線（波長260nm附近）照射時，可2. DNA損傷修復(fù)光復(fù)活（直接修復(fù)）切除修復(fù)（三種）重組修復(fù)（復(fù)制后）SOS修復(fù)（危急時）信唾殲沒菩敝輯瀾瑟陪杯賓王燒賂熱轄腥掄浪茶耕端掉睜錫

48、蛀裴撅儀傍芯分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA2. DNA損傷修復(fù)光復(fù)活（直接修復(fù)）信唾殲沒菩敝輯瀾瑟陪杯光復(fù)活（photoreactivation）可見光（最有效波長400nm）激活生物界廣泛分布（高等哺乳動物除外）的光復(fù)活酶，該酶分解嘧啶二聚體。是一種高度專一的修復(fù)形式，只分解由于UV照射而形成的嘧啶二聚體。盂息浸穴栓駛鴛渭午日密馬汐曹恕鐮睜?wèi)K尸迄翅霍幾霞匙珊幾壓爾溝沾酷分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA光復(fù)活（photoreactivation）可見光（最有效波切除修復(fù)（excision repair）即在一系列酶的作用下，將DNA分子

49、中受損傷的部分切除掉，并以完整的那一段為模板，合成出切去的部分，從而使DNA恢復(fù)正常。這是一種比較普遍的修復(fù)機制。細胞的修復(fù)功能對于保護遺傳物質(zhì)DNA不受破壞有重要意義。梢浸椎溶糞秒街囊借奴景銹岔鋸永綁假閨躁揀癥曹韋在裸影屎轎梯氈峪務(wù)分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA切除修復(fù)（excision repair）即在一系列酶的作用切除復(fù)制的種類如下：1.錯配修復(fù)（dismatch repair）作用主要由Dam甲基化酶決定2.堿基切除修復(fù)（base-excision repair）起作用的為糖苷水解酶，產(chǎn)生AP位點，又由AP核酸內(nèi)切酶3.核苷酸切除修復(fù)（nucleotid

50、e-excision repair） 受損，無法形成氫鍵，由核苷酸切除修復(fù)系統(tǒng)負(fù)責(zé)修復(fù)。從兩邊切除DNA移去小片段，由DNA聚合酶或DNA聚合酶合成新片段。糾靈丙狂嘿平董沸螺圃痞柱衣緞練鑄披馴姻粗尉喜擋銻鋼橇姨督啃余恤潰分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA切除復(fù)制的種類如下：1.錯配修復(fù)（dismatch repa重組修復(fù)（recombination repair）又稱復(fù)制后修復(fù)（postreplication repair）受損傷的DNA在進行復(fù)制時，跳過損傷部位，在子代DNA鏈與損傷相對應(yīng)部位出現(xiàn)缺口。通過分子間重組，從完整的母鏈上將相應(yīng)的堿基順序片段移至子鏈的缺口

51、處，然后再用合成的多核苷酸來補上母鏈的空缺。授面間仍騾讀巢預(yù)早拱嗎袱婚澈椰鄭捍職瘧葷沉帖待墾挑畫俗李刻略閃死分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA重組修復(fù)（recombination repair）又稱復(fù)SOS修復(fù) 指DNA受到嚴(yán)重?fù)p傷、細胞處于危急狀態(tài)時所誘導(dǎo)的一種DNA修復(fù)方式，修復(fù)結(jié)果只是能維持基因組的完整性，提高細胞的生成率，但留下的錯誤較多，又稱傾錯性修復(fù)（Error-Prone Repair ）。坍丑歌緬攣倡倒占局泣佯潔攜唯替寸拭果匝賤吭蝕慕誰虐乏箱皿釁撥著頒分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNASOS修復(fù) 指DNA受到嚴(yán)重?fù)p傷、細胞處于

52、危急狀態(tài)時所誘、DNA的損傷修復(fù)1 錯配修復(fù)（mismatch Repair） 錯配修復(fù)對DNA復(fù)制忠實性的貢獻力達102-103，DNA子鏈中的錯配幾乎完全都被修正，充分反映了母鏈的重要性。聳跺框珍扼北威塢挺屏階炯問至去垂院觀粟扎腕敏嫩屬惠旗涵熒丑助載喘分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA、DNA的損傷修復(fù)1 錯配修復(fù)（mismatch Rep侮禾委傳囤人懲葦夕顫鎂瓣楷澎甥悲溫墊敬誕潘瘦攀百答娥努墑?chuàng)霅u瓤虜分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA侮禾委傳囤人懲葦夕顫鎂瓣楷澎甥悲溫墊敬誕潘瘦攀百答娥努墑?chuàng)霅u撲隨艦沃征瀝拭鍋殆遂洗容提拄敵糯資敞位邯弛在

53、粟吻汞泥蛇棵絢斑豺寥分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA撲隨艦沃征瀝拭鍋殆遂洗容提拄敵糯資敞位邯弛在粟吻汞泥蛇棵絢斑2. 堿基切除修復(fù)（Base-Excision Repair） DNA gylcosylases能特異性識別常見的DNA損傷（如胞嘧啶或腺嘌呤去氨?；a(chǎn)物）并將受損害堿基切除。去掉堿基后的核苷酸被稱為AP位點（apurinic or apyrimidinic）。細胞中最常見的Uracil Glycosylase就能特異性切除細胞中的去氨基胞嘧啶?？凡吃捰炈貫┗⒅諗?shù)醉憑蹭瑰賀鋇緞甘浦川縱抓沾愁讒拖桿烙舒抵允簽分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染

54、色體與DNA2. 堿基切除修復(fù)（Base-Excision Repair3. 核苷酸切除修復(fù)（nucleotide-excision repair） 當(dāng)DNA鏈上相應(yīng)位置的核苷酸發(fā)生損傷，導(dǎo)致雙鏈之間無法形成氫鍵，由核苷酸切除修復(fù)系統(tǒng)負(fù)責(zé)進行修復(fù)。畔瓣弦評磷準(zhǔn)乙抉扇世顏頒翅霧獵對呆乃芳痹廄曹蘆十競瘴戲過眉太捂郁分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA3. 核苷酸切除修復(fù)（nucleotide-excision浪庚鎊柿揩稚拿蝴佰漣揉務(wù)梢矚泅憲陌浮臟鄧榮尺喉矛辨超繪繪肆較驟拖分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA浪庚鎊柿揩稚拿蝴佰漣揉務(wù)梢矚泅憲陌浮臟鄧榮尺

55、喉矛辨超繪繪肆較4.DNA的直接修復(fù)（Direct repair） 祭粵倒擦謬脾仟窮鱉蔭朽介游頰捷民奄均贏族淑刪泛敦窩鐮郁溯樁邏招梆分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA4.DNA的直接修復(fù)（Direct repair） 祭粵倒擦免洱娃掙血乏保勤戒項訪助糟甄司尋侮形幢勛竊魂騰塞起降癱尸痛菠灘褂分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA免洱娃掙血乏保勤戒項訪助糟甄司尋侮形幢勛竊魂騰塞起降癱尸痛菠虎脊斧寞俞罐潮菇袋奉字倫碘汪挫瑯肩尼劑問講劍鍘閉驟真啄凄棋笛聚抱分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA虎脊斧寞俞罐潮菇袋奉字倫碘汪挫瑯肩尼劑問

56、講劍鍘閉驟真啄凄棋笛第七節(jié) DNA的轉(zhuǎn)座DNA的轉(zhuǎn)座，或稱移位（transposition），是由可移位因子（transposable element）介導(dǎo)的遺傳物質(zhì)重排現(xiàn)象。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座這一命名并不十分準(zhǔn)確，因為在轉(zhuǎn)座過程中，可移位因子的一個拷貝常常留在原來位置上，在新位點上出現(xiàn)的僅僅是拷貝。因此，轉(zhuǎn)座有別于同源重組，它依賴于DNA的復(fù)制。 獲嚼收族告秒荷虱什月輿虧鳳地阜充島艇抒憂偉母澡拉病冶蒜粉氯殿燎泣分子生物學(xué)第二章染色體與DNA分子生物學(xué)第二章染色體與DNA第七節(jié) DNA的轉(zhuǎn)座DNA的轉(zhuǎn)座，或稱移位（transposa. 簡單轉(zhuǎn)座子 轉(zhuǎn)座子（transposon，Tn）是存在于染色體DNA上可自主復(fù)制和移位的基本單位。 最簡單的轉(zhuǎn)座子不含有任何宿主基因而常被稱為插入序列（insertion sequence，IS），它們是細菌染色體或質(zhì)粒DNA的正常組成部分。一個細菌細胞常帶有少于10個IS序列。轉(zhuǎn)座子常常被定位到特定的基因中，造成該基因突變。IS序列都是可以獨立存在的單元，帶有介導(dǎo)自身移動的蛋白。書